内容正文:
第12讲 植物生命活动的调节
一、植物激素
1.生长素
(1)生长素的存在状态
生长素在植物体内有自由型和束缚型两种存在状态。目由型生长素具有生理活性,而束缚型生长素没有,两者可相互转化。
束缚型生长素在植物体内的作用主要是:①贮藏作用,IAA与葡萄糖结合后,可大量储存在种子和贮藏器官中;②运输作用,IAA与肌醇形成的吼噪乙酰肌醇,比IAA更易运输;③解毒作用,自由型生长素过多会对植物产生毒害,IAA和天冬氨酸结合后具有解毒功能;④调节自由型生长素含量,束缚型生长素通过与束缚物分离或结合,使体内自由型生长素浓度呈稳态。
(2)生长素能促进细胞伸长的酸性学说
生长素能促进细胞伸长,其诱导细胞伸长的假说主要有酸生长理论和基因活化假说。酸生长理论认为,生长素通过激活质膜中的质子泵向外分泌H+,引起细胞壁酸化。
在酸性条件下,细胞壁中对酸不稳定的氢键断裂,某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加,造成细胞壁松弛,液泡吸水增大,细胞伸长。基因活化假说提出,生长素与其受体结合后,会活化一些转录因子,这些活化的转录因子可以促进特定基因表达,产生生理效应。
(3)生长素运输
极性运输是生长素的一个重要特征,其机制可用化学渗透假说来解释。质膜的质子泵将 H+释放到细胞壁,生长素在酸性的细胞壁环境中主要呈非解离型(IAAH,IAAH通过质膜扩散进入细胞;同时,阴离子型(IAA-)通过生长素输入载体与H协同转运进入细胞。IAA进入细胞后,在细胞质基质中主要以IAA-的形式存在。质膜上的生长素输出载体集中在细胞基部,可将IAA-运出,继而进入下一个细胞,这就形成了极性运输(图12-1)。
(4)生长素信号传递的途径
生长素的信号转导途径比较复杂,在没有生长素时,阻遏蛋白(AUX/IAA蛋白)与转录因子(ARF)结合使其失活,抑制相关基因的表达。生长素与其受体复合物(SCFTRIAFB)结合后,与阻遏蛋白结合,引起阻遏蛋白被泛素标记并降解,从而释放出转录因子,有活性的转录因子二聚体与生长素调控基因的启动子区域结合后,促进其表达(图12-2)。
2.其他植物激素
(1)赤霉素
赤霉素种类很多,但在植物体内通常只有几种活性的赤霉素存在,赤霉素在植物体内的运输没有极性。
赤霉素与生长素的作用特点不同,即使赤霉素浓度很高,仍可表现出较明显的促进效应。赤霉素可能过三个方面增加细胞内IAA的水平(图12-3)。所以赤霉素和IAA在促进生长,诱导果实发育和促进形成层活动等方面都具有相似的作用。
(2)乙烯
乙烯促进果实成熟的机理是增加膜的透性提高果实中水解酶活性,引起果肉内有机物急剧变化,从而达到可食用的程度。乙烯可诱导植物器官脱落,主要原因是乙烯能促进细胞壁降解——纤维素酶的合成并且促进纤维素酶由原生质体释放到细胞壁,引起细胞壁分解,从而使叶片、花和果实脱离母体。
3.植物激素间的相互作用
激素的协同作用是指一种激素可加强另一种激素效应的现象。例如,细胞分裂素与赤霉素通过分别调控细胞的分裂和伸长,从而共同促进植物体的生长。
激素的拮抗作用是指一种激素的作用可被另一种激素所阻抑的现象。例如,直接向腋芽施用细胞分裂素,能解除大多数植物的顶端优势,可见细胞分裂素在顶端优势的调控中能够对抗生长素的作用。
二、种子萌发的生理变化
1.呼吸强度的变化
萌发过程中,种子呼吸强度的变化从吸涨早期开始,呈现急剧上升→滞缓→再急剧上升→显著下降的变化特点。种子吸涨后,呼吸迅速增强,可能与水分活化了三羧酸循环及电子传递的线粒体酶有关。但由于种皮的存在,限制了外界O2进入种子,呼吸强度停滞不变;随着胚根突破种皮,O2供应增加,同时细胞合成新的呼吸酶和线粒体,呼吸强度又迅速增加。
2.有机物的转变
三、光敏色素的性质和作用机理
光敏色素是一种色素蛋白质,有红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种类型。植物各器官都有光敏色素分布,蛋白质丰富的分生组织中一般含量较多。红光或自然光照射时,细胞内的Pr转变成Pfr,经一系列信号传导过程,最终引发植物体作出相应的生理反应(图12-5)。
四、春化作用和植物的光周期现象
1.春化作用
某些植物在长期的进化过程中,形成了需要低温诱导才能开花的特性。吸水 的种子或正在通过他人植株,冷处理后促进其开花的过程称为春化作用。
2.植物的光周期
一天之中,白天和黑夜的相对长度,称为光周期。植物已经进化出了相应的机制来感知昼夜长短的季节性变化,并能对此作出相应的反应,即光周期现象(photoperiodism)。
根据植物对光周期的反应,有花植物一般分为短日植物和长日植物两大类。在一定的发育时期内,每天日照长度短于一定时间才能开花的植物称为短日植物,如菊花;而每天日照长度超过一定时间才能开花的植物称为长日植物,如拟南芥。在光周期中,诱导短日植物开花的最