内容正文:
第四章 植物生命活动的调节(知识清单)
课标+核心速记+重难技巧 知识一遍过
课标要求
课标解读
1.概述植物生长素的发现过程,说明科学家的实验设计思路与结论,体验科学探究的一般方法。
指向“生长素是怎么被发现的”。须按时间顺序掌握五组经典实验的【自变量与结论】:【达尔文父子】用透光玻璃套、不透光金属帽、不透光金属环处理胚芽鞘,证明【感光部位在尖端、向光弯曲部位是尖端下部】,尖端会产生某种“影响”向下传递;【詹森】用琼脂块与云母片对比,证明该“影响”【可以透过琼脂块(片)而不能透过云母片】;【拜尔】把尖端不对称地放回切口,证明【弯曲生长不需要光,是“影响”在其下部分布不均匀造成的】;【温特】用琼脂块收集尖端产生的物质并放置在切面一侧,证明该“影响”是【一种促进植物生长的活性物质】,并将其命名为【生长素】;此后科学家从人尿、植物体中分离出该物质,1946 年确认其化学本质是【吲哚乙酸(IAA)】。常考角度:实验分组与对照的设置、由实验结果推导结论、判断“哪些实验不能出现‘生长素’字样”。
2.说明生长素的合成、运输与分布特点,阐明极性运输的含义与方式。
指向“生长素在哪里产生、如何运输”。须掌握:【合成部位主要是幼芽、幼叶和发育中的种子,由色氨酸经一系列反应转变而来】;【相对集中分布在生长旺盛的部位(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、发育中的种子和果实等)】。【极性运输是指生长素只能从形态学上端向形态学下端运输,是一种主动运输过程】;在成熟组织中还可通过【韧皮部(输导组织)进行非极性运输】。能设计并分析“形态学上端/下端互换”的实验来验证极性运输。常考角度:由实验装置判断能否检测到生长素、判断运输方式(极性运输/非极性运输/横向运输)。
3.阐明生长素对植物生长的调节作用具有两重性,举例说明顶端优势及其应用。
指向“生长素有什么作用、特点是什么”。须理解【生长素作用的“两重性”:低浓度促进生长,高浓度抑制生长】。能判读两条核心曲线:①【同一器官在不同浓度下的反应(A 点促进、B 点促进最强、C 点既不促进也不抑制、D 点抑制)】;②【同一浓度对不同器官的作用,敏感性顺序为根>芽>茎】——促进根、芽、茎生长的最适浓度依次约为 10⁻¹⁰、10⁻⁸、10⁻⁴ mol·L⁻¹。要掌握【顶端优势的概念、成因(顶芽产生的生长素向下运输,在近顶端侧芽处积累过多而抑制侧芽生长)与解除方法(摘除顶芽)】,并能举出果树整形修剪、棉花打顶等应用实例。常考角度:由曲线判断促进/抑制、比较两点浓度大小、解释顶端优势与向光性。
4.举例说明其他植物激素(赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇)的合成部位与生理作用。
指向“其他植物激素的识别与区分”,是本章考查最集中的地方。须逐项记忆:【赤霉素(GA)——主要在幼芽、幼根、未成熟的种子中合成,促进细胞伸长、促进种子萌发和果实发育】;【细胞分裂素(CTK)——主要在根尖合成,促进细胞分裂、侧芽生长】;【乙烯(ET)——植物体各部位都能产生,促进果实成熟、促进器官脱落】;【脱落酸(ABA)——主要在根冠、萎蔫的叶片中合成,抑制细胞分裂和种子萌发、促进气孔关闭、维持休眠】;【油菜素甾醇——促进细胞分裂和伸长,还能提高抗逆性】。特别注意区分【促进果实“发育”(生长素、赤霉素)与促进果实“成熟”(乙烯)】。常考角度:由功能反推激素名称、判断某激素属于促进还是抑制、结合实例分析激素种类。
5.阐明植物激素间的相互作用(协同、拮抗、反馈、连锁),说明相对含量对生理效应的决定作用。
指向“多种激素如何共同调节”。须理解植物激素对生长发育的调节【不是各自单独发挥作用,而是协调进行】,相互作用主要表现为【协同、拮抗、反馈和连锁】。核心结论是:【决定植物某一生理效应的往往不是某一种激素的绝对含量,而是各种激素之间的相对含量】。典型实例是植物组织培养中【生长素与细胞分裂素的比值高时诱导生根、比值低时诱导生芽、比值接近或两者浓度都高时诱导形成愈伤组织】。此外要能说明【生长素促进乙烯合成、乙烯反过来抑制生长素合成】属于反馈作用,【小麦籽粒发育中赤霉素、生长素等相继发挥作用】属于连锁作用。常考角度:由相互作用关系判断激素配比、分析组织培养的实验设计。
6.举例说明植物生长调节剂在生产中的应用,说明使用植物生长调节剂应注意的问题。
指向“人工合成的调节物质与应用”。须掌握【植物生长调节剂是由人工合成的、对植物生长发育具有调节作用的化学物质】。能区分两类:【分子结构和生理效应与植物激素类似的,如吲哚丁酸(IBA)】;【分子结构与植物激素差别较大但具有类似生理效应的,如萘乙酸(NAA)、矮壮素、2,4-D】。要能列举应用实例:【IBA 或 NAA 促进扦插枝条生根、2,4-D 或 NAA 防止落花落果、促进果实发育获得无子果实、控制性别分化;乙烯利催熟果实;青鲜素延长贮藏期;矮壮素使植株矮化抗倒伏;赤霉素诱导大麦种子产生 α-淀粉酶以用于啤酒发酵】。还要理解【施用时要综合考虑施用目的、效果、毒性、残留、价格以及施用时间、处理部位、方式和浓度】。常考角度:由生产实例判断调节剂种类、分析植物激素与植物生长调节剂的区别、评价使用的科学性与安全性。
◆ 核心01 植物生长素的发现历程
1.向光性与达尔文父子的实验
在单侧光的照射下,植物朝向光源方向生长的现象叫作【向光性】。19 世纪 80 年代初,【达尔文和他的儿子】出版了《植物的运动本领》一书。他们发现:【如果光线主要来自一个方向,幼苗就会向该方向弯曲生长】;【用透明的玻璃套罩住茎尖,幼苗照样弯曲】;【用不透光的金属帽罩在茎尖上时,幼苗不发生弯曲】;【用不透光的金属环套在茎尖以下的部位使其感受不到光,不能阻止环以上的部位向光弯曲】。
由此得出结论:【胚芽鞘的尖端不仅具有感光作用,而且可能会对胚芽鞘的生长产生某种影响因素,这种影响因素从尖端向下传递,并在单侧光的照射下导致下部的伸长区背光一侧比向光一侧生长快,结果胚芽鞘弯向光源生长】。
图1 在单侧光照射下胚芽鞘向光弯曲生长
图2 达尔文实验示意图
2.詹森、拜尔与温特的接力探索
科学家(年代)
实验处理
实验现象与结论
詹森(1913 年)
把两个胚芽鞘尖端切下来,在一个胚芽鞘切面和尖端之间放置一块【琼脂块】,在另一个之间放置一块【云母片】
【琼脂块能让这种影响因素通过,云母片则不能】。胚芽鞘尖端产生的影响因素能从琼脂块的上部向下扩散,刺激胚芽鞘切面以下部位生长
拜尔(1918 年)
将完全在【暗处】生长的幼苗切去尖端,并将其【不对称地重新放回切口处】
胚芽鞘产生弯曲【不需要光】;胚芽鞘的弯曲生长是尖端产生的影响因素【在其下部不均匀分布】造成的
温特(1926 年)
把切下的燕麦胚芽鞘尖端放在【琼脂块】上;数小时后移去尖端,将琼脂块放在切去尖端的胚芽鞘的切面一侧,置于【黑暗中】
胚芽鞘朝向放置琼脂块的【对侧】弯曲生长——证明胚芽鞘尖端确实产生了某种促进生长的活性物质,这种物质能【从尖端向下运输】,并且其分布受单侧光的影响;温特将其命名为【生长素】
其他科学家
从人尿、植物体中分离该物质;1934 年从玉米油等材料中分离;1946 年从高等植物中分离并确认
确认这种物质是【吲哚乙酸(IAA)】
图3 詹森实验示意图
图4 拜尔实验示意图
图5 温特实验示意图
归纳总结:生长素的发现史抓“一条链、四个结论”:【达尔文——尖端感光、产生“影响”,背光侧生长快】→【詹森——该“影响”可以透过琼脂块而不能透过云母片】→【拜尔——弯曲生长不需要光,是“影响”分布不均匀造成的】→【温特——命名“生长素”,证实是一种促进生长的活性物质】。注意:温特只是命名,【真正分离出生长素并确认其化学本质的是后来的科学家】。
易错辨析:生长素发现实验中的易错点
易错表现
正确理解
记忆技巧
认为拜尔实验缺少对照,设计不严谨
拜尔的实验【没有设置空白对照组,而是通过相互对照】证明弯曲生长是尖端产生的“影响”在其下部分布不均匀造成的
两组互相“作证”
在描述温特之前的实验结论时使用“生长素”一词
在温特之前,科学家只知道存在某种促进生长的“【影响(因素)】”,【当时并不清楚它是生长素】;描述这些实验的结论时不能出现“生长素”
先有“影响”,后有“生长素”
认为温特分离出了生长素
温特【命名】了生长素,但并没有分离出生长素;【分离出生长素并确认其是吲哚乙酸的是后来的科学家】
温特“命名”,后人“分离”
认为生长素的产生需要光照
【生长素的产生不需要光照】,有光、无光均可产生;单侧光只影响其分布
光管“分布”,不管“生产”
把琼脂块与云母片的作用弄反
【琼脂不能感光,也不影响生长素的运输和传递】;【云母片、玻璃片等会阻碍生长素的运输】
琼脂“放行”,云母“拦截”
混淆胚芽鞘的三个关键部位
【感受单侧光刺激的部位是尖端;产生生长素的部位是尖端;弯曲生长的部位是尖端下部的伸长区】
尖端“看”和“造”,下部“弯”
◆ 核心02 生长素的合成、运输与分布
1.合成与分布
植物体内合成生长素的部位主要是【幼芽、幼叶和发育中的种子】,这些部位中的【色氨酸】经过一系列反应可转化成生长素。生长素在植物体的各个器官中都有分布,但是分布不均匀:【在植物胚芽鞘、芽与根的顶端分生组织、根与茎的形成层、发育中的果实与种子等生长旺盛的部位分布较多,其他部位相对较少】。
2.极性运输
【极性运输】是指生长素只能从植物体(如胚芽鞘)的【形态学上端向形态学下端】运输。【极性运输是一种主动运输的过程】。此外,【在成熟组织中,生长素也可以通过韧皮部进行其他方式的运输】(即非极性运输)。
【验证实验】为研究生长素的运输特性,有人准备了一些燕麦幼苗,切去胚芽鞘尖端和下端,留下中间的一段,分为 A、B 两组。将含有生长素的琼脂块分别放在【A 组胚芽鞘的形态学上端】和【B 组胚芽鞘的形态学下端】,再将两组胚芽鞘放置在不含有生长素的琼脂块上。一段时间后,将每组胚芽鞘下部的琼脂块取出,再放在另外准备的切去尖端的燕麦胚芽鞘的形态学上端一侧。结果:【A 组胚芽鞘弯曲生长,B 组胚芽鞘无弯曲生长现象】——证明生长素只能从形态学上端运向形态学下端。
图6 生长素运输特性实验示意图(箭头指向形态学上端)
3.生长素的生理作用与作用机制
层次
具体作用
细胞水平
【促进细胞伸长生长、诱导细胞分化】
器官水平
【影响器官的生长发育】,如促进侧根和不定根发生,影响花、叶和果实的发育
个体水平
促进植物生长、生根和果实发育,防止落花落果;【抑制侧枝生长、花脱落、叶片衰老】
作用机制
【生长素先与生长素受体特异性结合,引发细胞内一系列信号转导过程,进而诱导特定基因的表达】,从而产生效应
归纳总结:生长素的运输“两句话”:【幼嫩部位是极性运输(形态学上端→形态学下端,主动运输);成熟组织是非极性运输(通过韧皮部/输导组织)】。判断“形态学上端”不能看空间位置而要看【植物的生长方向】——【茎尖、胚芽鞘的尖端属于形态学上端;根尖属于根的形态学上端】。
易错辨析:生长素、生长激素与运输方式
易错表现
正确理解
记忆技巧
把生长素与生长激素混为一谈
【生长素属于植物激素,生长激素属于动物激素】,二者仅一字之差但完全不同
植物“素”,动物“激素”
认为成熟组织中也是极性运输
【成熟组织中生长素可通过韧皮部(输导组织)进行非极性运输】;只有幼嫩部位才表现为极性运输
幼嫩“单向”,成熟“随流”
把根的形态学上端也认作尖端
【根的形态学上端在靠近茎的一侧(即根尖是形态学下端)】;判断依据是植物的生长方向而非空间上下
找“生长方向”而不是“空间位置”
认为生长素直接催化细胞代谢
生长素【不催化细胞代谢,不为细胞提供能量】,而是给细胞传达信息、起调节细胞生命活动的作用
激素是“传令兵”,不亲自“干活”
把植物激素与动物激素的运输方式等同
植物激素没有特定的分泌器官、无明显靶器官、运输方式多样复杂;动物激素由特定的【内分泌腺】分泌,随【体液】运输,作用于【靶器官、靶细胞】
植物“散养”,动物“定点”
◆ 核心03 生长素生理作用的两重性
1.两重性的含义
生长素对植物生长的调节作用具有【两重性】,既能促进植物生长,又能抑制植物生长。生长素对植物生长的促进和抑制作用与【生长素浓度、植物器官种类】等因素有关。【一般来说,低浓度的生长素促进植物的生长,而高浓度的生长素则抑制植物的生长】。此外,【幼嫩的细胞对生长素敏感,衰老的细胞则比较迟钝】。
2.不同器官对生长素的敏感性
同一植物的不同器官对生长素浓度的反应也不同。一般地说:
激素浓度
对根的作用
对芽的作用
对茎的作用
10⁻¹⁰ mol·L⁻¹
【对根生长的促进作用最显著】
促进
促进
10⁻⁸ mol·L⁻¹
已转为抑制
【对芽生长的促进作用最显著】
促进
10⁻⁴ mol·L⁻¹
明显抑制
明显抑制
【对茎生长的促进作用最显著】
继续增大
抑制
抑制
抑制(甚至可能导致植物死亡)
由表可见,不同器官对生长素的敏感性不同,【敏感性大小为根>芽>茎】——使根、芽、茎表现促进作用的浓度依次升高。
图7 不同浓度生长素对某种植物不同部位的作用示意图
3.浓度曲线的关键点判读
曲线关键点
含义
判断要点
A 点
较低浓度,【促进生长】
位于横轴上方(促进区)
B 点
【促进作用最强】
曲线最高点,即最适浓度
C 点
【既不促进也不抑制】
曲线与横轴的交点(零效应点)
D 点
较高浓度,【抑制生长】
位于横轴下方(抑制区)
【曲线走势】A~B 段随浓度升高促进作用增强;【B~C 段(不含 C 点)随浓度升高促进作用减弱,但仍是促进生长的浓度】;【C~D 段(不含 C 点)超过一定范围后,随浓度升高抑制作用增强】。
归纳总结:生长素两重性“三句口诀”:【低浓度促进、高浓度抑制;不同器官敏感性为根>芽>茎;幼嫩细胞敏感、衰老细胞迟钝】。注意“抑制生长”≠“不生长”——【抑制与促进都是相对于对照组(自然生长或加蒸馏水处理)而言的】:凡生长状况差于对照组的可谓生长受抑制,好于对照组的可谓促进生长。
易错辨析:生长素两重性与“抑制”的含义
易错表现
正确理解
记忆技巧
认为“抑制生长”就是“不生长”
【抑制生长不等于不生长】。“抑制”或“促进”均是相对于【对照组(自然生长或加蒸馏水处理)】而言的:凡生长状况差于对照组的可谓生长受抑制。例如对照组 2 cm→4 cm,“抑制”组 2 cm→3 cm,“促进”组 2 cm→6 cm,抑制组只是【生长慢于对照组】
抑制=长得慢,不是不长
认为高于最适浓度的浓度都是抑制浓度
曲线中【B~C 段(不含 C 点)随浓度升高促进作用减弱,但仍为促进生长的浓度】;只有浓度【高于 C 点对应浓度】时才会抑制植物生长,才是“抑制浓度”
只有越过 C 点才叫抑制
认为所有器官的最适浓度相同
不同器官对生长素的敏感性不同,【敏感性为根>芽>茎】,使根、芽、茎促进作用最强的浓度依次约为 10⁻¹⁰、10⁻⁸、10⁻⁴ mol·L⁻¹
根最敏感,茎最迟钝
认为同一浓度对不同器官作用相同
同一浓度可能【对根是抑制、对芽是促进、对茎是促进】(如 10⁻⁸ mol·L⁻¹ 时)——比较时要先明确是哪个器官
一看浓度,二看器官
◆ 核心04 顶端优势及其应用
1.顶端优势的现象与成因
【顶端优势】是指植物【顶芽优先生长而侧芽生长受到抑制】的现象。产生顶端优势现象的主要原因是:【顶芽产生生长素并向下运输,生长素过多地积累在近顶端的侧芽部位,抑制了该部位侧芽的生长】。
【解除方法】摘除顶芽后,【侧芽部位的生长素浓度降低,侧芽所受的抑制作用会减弱,从而逐渐发育为枝条】。可见,顶端优势是生长素调节作用【两重性】的典型体现——【顶芽处的生长素浓度处于促进生长的范围,而侧芽处因积累过多而处于抑制生长的范围】。
图8 去除植物顶端优势前后侧芽生长情况示意图
2.顶端优势原理的应用
应用实例
具体做法
目的
果树整形修剪
适时摘除顶芽、修剪枝条
【改善株型】,使树冠通风透光,提高产量
棉花、番茄栽培
适时【摘除顶芽(打顶)】
促进侧芽发育为枝条,【增加分枝、提高产量】
茶树摘心
摘除顶芽
促发侧枝,增加采摘面
3.顶端优势成因的学说争论
科学探究往往始于观察和提出问题,而始于同一问题的探究未必得出一致的结论。关于顶端优势的成因,科学家提出了几种学说。
学说
主要观点
生长素抑制学说
顶芽是生长素合成的中心,合成的生长素沿茎向基部运输,使侧芽生长受到直接抑制。后来的研究还发现,受顶端抑制的侧芽中生长素含量比侧芽生长所需的最适浓度要高;对受抑制的侧芽【外施细胞分裂素,侧芽就能生长(顶端优势解除)】,说明侧芽被抑制的原因在于【没有得到足够的细胞分裂素】——细胞分裂素在根中合成,顶芽产生的生长素可能影响其运输,故侧芽是受到生长素的【间接抑制】
营养调运学说
顶芽细胞生长迅速、代谢旺盛,所需营养物质较多;温特于 1936 年提出,顶芽的高浓度生长素【促使营养物质向顶芽调运】,使侧芽得不到足够的营养物质而生长受到抑制
其他观点
20 世纪 80 年代,有科学家的研究显示,植物向光性生长的真正原因可能是【生长素的抑制物质分布不均】
归纳总结:顶端优势“一因一果一应用”:【因——顶芽产生的生长素向下运输,在近顶端侧芽处积累过多,抑制侧芽生长(离顶芽越近的侧芽受到的抑制作用越强)】;【果——顶芽优先生长、侧芽受抑制】;【应用——果树修剪、棉花打顶、茶树摘心,以改善株型、增加分枝、提高产量】。
易错辨析:顶端优势与生长素的作用
易错表现
正确理解
记忆技巧
认为顶端优势中侧芽处的生长素浓度低于顶芽
顶芽产生生长素向下运输,【在近顶端的侧芽部位积累过多】,因此侧芽处浓度【高于】顶芽处,且【离顶芽越近的侧芽受到的抑制作用越强】
越靠上,侧芽“压力”越大
认为顶端优势只体现生长素的促进作用
顶端优势体现【两重性】:顶芽处浓度促进生长,侧芽处浓度抑制生长
一株植物,两种效应
认为摘除顶芽会提高侧芽处生长素浓度
摘除顶芽后侧芽部位【生长素浓度降低】,抑制作用减弱,侧芽发育为枝条
去掉“源头”,侧芽解放
认为顶端优势的成因只有一种解释
关于顶端优势有多种学说:【生长素抑制学说、营养调运学说】等,同一问题的探究未必得出一致的结论
科学在争论中前进
◆ 核心05 其他植物激素及其生理功能
1.从“苹果催熟猕猴桃”说起
将两个青涩的猕猴桃和一个成熟的苹果放进同一个密封袋中(实验组),约 5 天后猕猴桃明显变软、口感酸甜;而只放猕猴桃的对照组变化不大。这是因为【成熟的苹果能释放大量乙烯】,乙烯是【与果实成熟有关的植物激素】。
2.植物激素的概念
科学家把像生长素、乙烯这样,【在极低浓度下即可对植物的生长和发育产生显著调节作用的有机物】叫作【植物激素】。植物激素【普遍存在于植物体内】,并发挥着各自的生理功能。除了生长素、乙烯外,还有【脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)和细胞分裂素(CTK)】等。
3.五种植物激素的比较
名称
主要合成部位
主要的促进作用
主要的抑制作用
生长素
幼芽、幼叶和发育中的种子
细胞分裂、分化和伸长,叶片扩大,种子萌发,果实发育等
侧枝生长,花脱落,叶片衰老等
赤霉素(GA)
【生长旺盛的部分,如茎端、嫩叶、根尖、果实和种子】
【种子萌发和茎伸长】,两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,花粉发育,细胞分裂,叶片扩大,侧枝生长,果实生长,某些植物坐果
成熟,侧芽休眠,植物衰老,块茎形成
细胞分裂素(CTK)
【进行细胞分裂的部位,如根尖、茎尖】
【细胞分裂】,细胞膨大,侧芽生长,叶片扩大,叶绿体发育,养分移动,气孔张开,伤口愈合,种子发芽,形成层活动,根瘤形成,果实生长,某些植物坐果
不定根形成,侧根形成,叶片衰老
乙烯(ET)
【植物体各个部位(正在成熟的果实中含量最多)】
【解除休眠】,茎和根细胞的生长和分化,不定根的形成,部分类型果实成熟,【叶片和果实脱落】,茎增粗
生长素的转运,茎和根的伸长生长
脱落酸(ABA)
【将要脱落或即将进入休眠的器官和组织】(根、茎、叶、果实、种子都可合成)
叶、花、果脱落,气孔关闭,侧芽生长,种子、芽和块茎休眠,叶片衰老,种子成熟,果实产生乙烯、果实成熟
【种子发芽】,生长素的运输,植物生长,气孔张开
4.两种激素的要点补充
【乙烯】是普遍存在于植物体内的一种物质,是【简单的不饱和碳氢化合物,在正常大气压下是一种气体】。高等植物各器官都能产生乙烯,【在果实成熟阶段产生最多】。植物体细胞含有一种称为【乙烯受体的糖蛋白】,乙烯与乙烯受体结合后进一步发挥生理作用,如【加速果实的细胞呼吸,促进果实细胞内有机酸和淀粉向可溶性糖类转化】。
【脱落酸】是【抑制生长发育】的植物激素。【脱落酸是弱酸,而叶绿体基质的 pH 高于细胞其他部位,所以脱落酸一般以离子状态大量积累在叶绿体内】;脱落酸可以通过【木质部和韧皮部】运输。
5.赤霉素的发现与“绿色革命”
20 世纪 20 年代,日本科学家发现,水稻感染【赤霉菌】后会出现植株疯长的现象,病株往往比正常植株高 50% 以上,而结实率大大降低,他把这种植物疾病称为【恶苗病】。将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康的水稻幼苗上,这些没有感染赤霉菌的幼苗也表现出与恶苗病同样的症状;之后日本科学家从滤液中分离出这种活性物质,即【赤霉素】。
【赤霉素的运输没有极性】:根尖合成的赤霉素可以沿【木质部向上】运输,而嫩叶产生的赤霉素可以沿【韧皮部向下】运输。
【绿色革命】20 世纪 60 年代,世界各地掀起一场被称为“绿色革命”的生产技术活动,其实质是培育和推广种植【半矮秆、抗倒伏】的高产水稻、小麦、玉米等新品种,有效地解决了“高产”与“倒伏”之间的制约矛盾。20 世纪末,科学家才逐渐从分子生物学水平认识到,那次“绿色革命”其实【与赤霉素有关】——这些“绿色革命”基因大多【编码赤霉素信号转导途径的负调控因子】,水稻中的“绿色革命”基因还编码【赤霉素合成途径中的一种酶】。
6.油菜素甾醇
20 世纪 70 年代初,科学家在研究花粉时,发现油菜等植物的花粉中有一种提取物,对菜豆幼苗的生长具有强烈的促进作用,他们称之为【油菜素】;目前已在各种植物中发现了化学结构确定的许多类似物,统称为【油菜素甾醇类】。油菜素甾醇类在高等植物的【茎、叶和花】等器官中都有分布,其中【花粉中分布最多】。其主要作用是【促进细胞分裂和细胞伸长,促进根、茎和叶的生长,花粉管的伸长以及种子萌发】;还能【提高植物抗寒、抗旱和抗盐的能力】。
归纳总结:五种植物激素“一句话定位”:【生长素——两重性,管生长】;【赤霉素——促萌发促伸长,管“长高”】;【细胞分裂素——促分裂,管“长多”】;【脱落酸——抑制萌发、促脱落、保休眠,是“抑制派”的代表】;【乙烯——促成熟促脱落,是“催熟剂”】。特别注意:【促进果实“发育”的是生长素、赤霉素;促进果实“成熟”的是乙烯】。
易错辨析:其他植物激素的辨识
易错表现
正确理解
记忆技巧
把促进果实“发育”与促“成熟”的激素混同
促进果实【发育】的植物激素为【生长素、赤霉素】;促进果实【成熟】的激素为【乙烯】
“发育”靠生长素/赤霉素,“成熟”靠乙烯
认为脱落酸促进种子萌发
【脱落酸抑制种子萌发,赤霉素促进种子萌发】,二者相互拮抗
“脱抑萌,赤促醒”
认为乙烯是固体或液体激素
乙烯是【简单的不饱和碳氢化合物,在正常大气压下是一种气体】,故生产中不便使用,常用其人工合成的液态化合物【乙烯利】代替
乙烯是“气”,乙烯利是“液”
认为赤霉素也进行极性运输
【赤霉素的运输没有极性】:根尖合成的沿木质部向上,嫩叶产生的沿韧皮部向下
赤霉素“上上下下都可以”
把油菜素当作一种激素
油菜素是早期从油菜花粉中发现的提取物;目前已发现许多化学结构确定的类似物,【统称为油菜素甾醇类】
油菜素是“祖名”,油菜素甾醇是“类名”
认为细胞分裂素与脱落酸作用相同
【细胞分裂素延缓叶片衰老、促进侧芽生长】;【脱落酸促进叶片衰老与脱落】——二者作用相反
一个“保鲜”,一个“催老”
◆ 核心06 植物激素间的相互作用
1.四种相互作用方式
在大多数情况下,植物激素对植物生长发育的调节【不是各自单独发挥作用,而是协调进行的】。植物激素间的相互作用主要表现为【协同、拮抗、反馈和连锁】。
作用方式
含义
典型实例
协同作用
一类植物激素的存在可以【增强】另一类植物激素的生理效应
【生长素和赤霉素对某种豌豆茎的伸长生长都有影响】(图11);细胞分裂素加强生长素的极性运输;脱落酸促进脱落的效果可因乙烯的增加而得到增强
拮抗作用
一类植物激素的作用可以【抵消】另一类植物激素的作用
【赤霉素促进种子萌发,脱落酸抑制这一作用】;【脱落酸对生长有抑制作用,但能被细胞分裂素所消除】;生长素促进不定根形成而赤霉素作用相反;生长素促进顶端优势而细胞分裂素作用相反;生长素促进器官生长而脱落酸促进器官脱落;脱落酸促进衰老、脱落而细胞分裂素起延缓作用
反馈作用
一类植物激素影响到另一类植物激素的【合成水平】后,后者又反过来影响前者的合成水平
【生长素可以促进乙烯的合成,而乙烯含量的增加又反过来抑制生长素的合成】
连锁作用
几类植物激素在植物生长发育过程中【相继发挥作用】,共同调节植物的性状
【小麦籽粒的发育过程中,赤霉素、生长素等相继发挥作用】
2.相对含量决定生理效应
在植物生长过程中,植物激素间的相互作用要复杂得多。在很多情况下,【决定植物某一生理效应的往往不是某一种激素的绝对含量,而是各种激素之间的相对含量】。所以在植物组织培养时,就需要运用激素含量配比的原理。
生长素浓度/细胞分裂素浓度的比值
诱导结果
比值【高】
诱导【根】的形成
比值【低】
诱导【芽】的形成
比值【接近】或两者浓度都高
诱导【愈伤组织】形成
同样,根据需要,【合理施用不同比例的植物激素,能调节农作物的生长发育】。
3.环境变化影响植物激素的含量
植物生活的环境经常发生变化,尤其是在出现【干旱、水涝、高盐、低温】等不利的条件时,植物体往往通过相关激素的【合成和降解】来调节其生理过程,从而在一定程度上适应环境的改变。
环境因素
对激素平衡的影响实例
光照
【赤霉素具有诱导开花的作用】。长日照植物在长日照条件下可以合成赤霉素,所以能正常开花;但在短日照条件下,因其不能合成赤霉素而不能开花
温度
植物的正常生长需要一定的【昼夜温度变化】,【较低的夜间温度有利于根系合成细胞分裂素】,加快植株的生长
水分状况
菠菜在干旱时叶内【脱落酸】含量比正常时【高 10 倍】;干旱时脱落酸常在菠菜的保卫细胞中积累,【使气孔关闭】,防止植物水分的散失
无机营养
在水稻抽穗前 15 天施氮肥,可使叶内【玉米素】含量显著提高;将种植 49 天的向日葵移入缺氮营养液中,一周后幼叶中【脱落酸】含量为对照组的 3 倍以上;番茄缺锌可导致【生长素】含量降低
4.植物激素的作用机理
植物激素对植物生长发育的调控,是通过调控【细胞分裂、细胞伸长、细胞分化和细胞死亡】等方式实现的。
归纳总结:激素间相互作用的“四种关系”与“一个关键”:四种关系是【协同(增强)、拮抗(抵消)、反馈(互为影响合成)、连锁(相继发挥作用)】;一个关键是【决定生理效应的是各激素的相对含量,而不是某一种激素的绝对含量】——这正是植物组织培养中调整激素配比的依据(【比值高生根、比值低生芽、比值接近或都高形成愈伤组织】)。
易错辨析:激素间相互作用
易错表现
正确理解
记忆技巧
把协同作用与拮抗作用弄反
【协同=增强(作用方向相同);拮抗=抵消(作用方向相反)】。如生长素与赤霉素促进茎伸长是协同;赤霉素促萌发与脱落酸抑萌发是拮抗
同向为协同,反向为拮抗
认为决定生理效应的是激素的绝对含量
【在很多情况下,决定植物某一生理效应的往往不是某一种激素的绝对含量,而是各种激素之间的相对含量】
看“配比”,不看“总量”
把反馈作用与连锁作用混同
【反馈作用】是一类激素影响另一类激素的合成水平、后者又反过来影响前者(如生长素促乙烯合成、乙烯抑生长素合成);【连锁作用】是几类激素在发育过程中【相继】发挥作用(如小麦籽粒发育)
反馈是“互相牵制”,连锁是“依次登场”
认为组织培养中激素配比与分化无关
生长素与细胞分裂素的比值【高时诱导生根,低时诱导生芽,接近或两者浓度都高时诱导形成愈伤组织】
高根低芽中愈伤
◆ 核心07 植物生长调节剂及其应用
1.概念与类型
植物激素在植物体中含量极少,所以科学家通过化学方法合成了一些物质。这些物质在结构和功能上与各种植物激素相似,对植物的生长发育有调节作用,因此被称为【植物生长调节剂】。
类型
特点
实例
分子结构和生理效应与植物激素类似
与天然激素结构相近
【吲哚丁酸(IBA)】
分子结构与植物激素差别较大,但具有与植物激素类似的生理效应
结构不同但功能相似
【萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、矮壮素】等
2.植物生长调节剂的优点
植物生长调节剂【能人工大量合成,价格便宜,而且对植物生长发育的调节效果稳定】,因此在农业生产中得到了广泛的应用。此外,它还能【减轻人工劳动】。
3.生产上的主要应用
调节剂类型
主要应用与作用
生长素类(IBA、NAA、2,4-D 等)
【促进扦插枝条生根】——用一定浓度的 IBA 或 NAA 溶液处理扦插枝条,可使一些不易生根的植物枝条顺利生根;【防止落花落果】——常用一定浓度的 2,4-D 或 NAA 溶液喷洒棉花植株,以达到保蕾保铃的效果;【控制性别分化】——在花芽分化初期,利用一定浓度的 NAA 或 2,4-D 溶液处理黄瓜等植物的花芽,可促使花芽向雌花分化,大幅度提高产量;【促进果实发育】——在未授粉的雌蕊柱头上喷洒一定浓度的 2,4-D 溶液,子房能发育成果实而果实里没有种子,此法可获得无子的番茄、黄瓜和辣椒等
细胞分裂素类(6-苄基腺嘌呤,6-BA)
具有【延长蔬菜存放期、刺激块根和块茎膨大、促进果实增大】等作用
油菜素甾醇类
作用机理独特,生理效应广泛、生理活性极高,【其用量仅是生长素、赤霉素、细胞分裂素等激素的千分之一】;应用范围很广,能【提高叶菜类产量,还可保花、保果、增大果实和改善品质】
乙烯利
【人工合成的液态化合物,在 pH 大于 4.1 时会分解成乙烯】;被植物吸收后,由于植物体内的 pH 一般大于 4.1,因此乙烯利在植物体内分解、释放出乙烯,能【促进果实的成熟】;在一定条件下还能【诱导植株产生乙烯】;有些植物播种前用乙烯利的水溶液浸种,有【明显促进种子萌发】的作用
青鲜素
【延长马铃薯、大蒜、洋葱等的贮藏期】
矮壮素(与赤霉素作用相反)
【抑制内源赤霉素的生物合成】;【可促使节间缩短,使植株变矮,秆茎变粗,叶色变深】,原理是【抑制细胞伸长,但不抑制细胞分裂;抑制茎、叶生长,但不影响生殖】;施用矮壮素可以【提高作物抗倒伏、抗寒、抗旱、抗盐碱的能力】,一般用于小麦、水稻、棉花、烟草、玉米及番茄等作物
赤霉素
在【啤酒发酵】过程中,诱导大麦种子产生【α-淀粉酶】,简化工艺,降低成本
4.使用植物生长调节剂的原则
施用植物生长调节剂要综合考虑【施用目的、效果、毒性、残留、价格】等因素;还要考虑【施用时间、处理部位、施用方式、适宜的浓度和施用次数】等问题。
5.植物生长抑制剂的补充
在农业生产和花卉栽培中,有时还要使用【植物生长抑制剂】——某些天然或人工合成的化学物质,一般通过【抑制植物顶端分生组织生长,使植物丧失顶端优势】,从而实现侧枝增多、叶片变小等目的。生产上常用人工合成的植物生长抑制剂,如【矮壮素、整形素和比久】。
抑制剂
主要作用与原理
矮壮素
与赤霉素作用相反,促使节间缩短、植株变矮、秆茎变粗、叶色变深;原理是【抑制细胞伸长但不抑制细胞分裂,抑制茎、叶生长但不影响生殖】
整形素
使植物发育成矮小灌木状;原理是【阻碍生长素从顶芽向下传导,抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长】,可通过茎、叶进入植物体内
比久
抑制新枝徒长、缩短节间长度、增加叶片厚度及叶绿素含量、防止落花、促进坐果、诱导不定根形成、提高抗寒能力;原理是【抑制内源赤霉素和内源生长素的生物合成】
归纳总结:植物生长调节剂的“四字概括”——【人工合成、效果稳定、价格便宜、应用广泛】。应用上记住“五促一延一催”:【促生根(IBA/NAA)、促保花保果(2,4-D/NAA)、促果实发育(得无子果实)、促雌花分化(NAA/2,4-D)、促大麦产 α-淀粉酶;延长贮藏期(青鲜素);催熟(乙烯利)】。判断“植物激素”还是“植物生长调节剂”的关键是看【来源:植物一定部位产生的是激素,人工化学合成的是调节剂】。
易错辨析:植物激素与植物生长调节剂
比较项目
植物激素
植物生长调节剂
来源
植物一定部位产生
【人工化学合成】
作用后去向
被相应的【酶分解失活】
【残留在植物体内继续发挥作用】
作用效果
【短暂,只发挥一次作用】
【持久稳定】
实例
乙烯、生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸
【乙烯利、NAA、青鲜素、膨大素】等
易错表现
正确理解
记忆技巧
把膨大剂的化学本质记错
常用膨大剂【氯吡苯脲,属苯脲类物质,其化学本质为细胞分裂素】,能刺激细胞分裂
膨大剂=细胞分裂素类
认为乙烯可直接用于生产
乙烯是【气体】,生产中不便使用;常用其人工合成的液态化合物【乙烯利】代替——乙烯利在 pH 大于 4.1 时分解出乙烯
气态难用,液态好使
把乙烯利的分解条件记反
乙烯利在【pH 大于 4.1】时会分解成乙烯(植物体内 pH 一般大于 4.1,故能在体内释放乙烯)
pH 一大就“放气”
认为矮壮素与赤霉素作用相同
【矮壮素与赤霉素作用相反】,它抑制内源赤霉素的生物合成,使节间缩短、植株变矮
赤霉素“长高”,矮壮素“压矮”
◆ 核心08 探究植物生长调节剂促进扦插枝条生根的作用
1.实验目的与原理
【实验目的】尝试确定促进扦插枝条生根的生长素类生长调节剂溶液的【最适浓度】。【实验原理】生长素类调节剂对植物插条的生根情况有很大的影响;用不同浓度处理插条影响程度不同;【存在一个最适浓度,在此浓度下植物插条的生根数量最多、生长最快】。
2.实验设计与实施
步骤
要点
提出问题
什么浓度的生长素类生长调节剂溶液能较好地促进扦插枝条生根?
作出假设
例如“采用质量浓度为 90 mg·L⁻¹ 的生长素类生长调节剂溶液浸泡扦插枝条,能较好地促进其生根”(【假设的浓度应落在所配制的浓度梯度之内】)
选择扦插枝条
作为采集枝条的母体植株应【生长旺盛,无病虫害】;作为扦插枝条,一般选择母体植株枝条的【中下部】,因为枝条的中下部贮藏的养分较多
配制溶液
配制几种浓度的溶液,如质量浓度分别为【30、60、90、120 mg·L⁻¹】;在没有电子天平的情况下,可采取【多次稀释溶液】的方法配制浓度很低的溶液
处理枝条
将扦插枝条分为 5 组,每组 10 段,对应配制的 4 种浓度溶液和水(对照组);【插入枝条时注意把形态学下端的切口浸入溶液】
扦插与管理
将处理好的枝条扦插到预先准备好的 5 个花盆中,各花盆盛有【相同的潮湿沙砾】,花盆放置在【遮阴和湿度较高】的环境中
结果与分析
【促进不同树种的枝条生根的生长素类生长调节剂溶液的浓度不尽相同】;根据实验结果确定所选择树种的最适浓度
3.两种处理枝条的方法
方法
处理对象
溶液深度
溶液浓度
时间
条件
浸泡法
插条【基部】
约 【3 cm】
【较低】
几个小时至一天(剪切的小段浸泡 0.5~2 h)
【遮阴、湿度高】
沾蘸法
插条【基部】
约 【1.5 cm】
【较高】
约 【5 s】
—
4.实验设计的四个关键
关键
具体内容
材料选择
根据实验要求选择合适的实验材料,本实验中一般选取【生长旺盛的一年生】枝条
重复平行原则
为了保证实验的严谨性,需要设置重复实验,即【每组不能少于 3 个枝条】
对照性原则
探究插条生根的最适浓度实验中,【清水组作为空白对照】,另外设置浓度不同的几个实验组之间进行对比
预实验
【可以为进一步的实验摸索条件,也可以检验实验设计的科学性和可行性】,以免由于设计不周、盲目开展实验而造成人力、物力和财力的浪费。预实验时需要设置清水的空白对照,在预实验的基础上再次实验时可不设置空白对照
5.变量的控制
【实验条件的控制】即通过改变或维持某种条件来控制变量,变量包括【自变量、因变量和无关变量】。根据实验目的确定自变量和因变量;【自变量是需要改变的因素】;【无关变量会影响实验结果,需要控制相同且适宜】。
6.尝试利用乙烯利催熟水果
项目
内容
实验原理
乙烯利工业品为【液体】,当溶液【pH<3.5】时比较稳定,但随 pH 升高会【分解释放出乙烯】
实验方法
【喷洒法、涂抹法或浸泡法】
实验步骤(喷洒法)
①将未成熟的猕猴桃分成两组,编号为甲组和乙组;②甲组喷洒一定浓度的乙烯利,乙组喷洒【等量清水】;③用【保鲜膜】封口;④每天观察成熟情况;⑤【第 5 或第 6 d】时观察成熟情况(从【硬度、甜度】上观察)
结果分析
实验组和对照组的猕猴桃【均有一定成熟】,但【实验组成熟度更高】;对照组结果表明猕猴桃存在一定的【自熟作用】
注意事项
①最适宜温度【20~30 ℃】;②严格掌握药液喷洒浓度,并注意植物品种、生长状况,因地制宜确定浓度;③【乙烯利是强酸性物质】,使用时避免接触皮肤、眼睛等
归纳总结:本实验“三个一”:【一个原则——单一变量原则(浓度为自变量,生根数量/长度为因变量,枝条种类、数量、处理时间、温度等为无关变量,需相同且适宜)】;【一个方法——浸泡法(低浓度、时间长)与沾蘸法(高浓度、时间短)】;【一个必设——清水空白对照,另设不同浓度组之间相互对照】。注意:【促进不同树种生根的最适浓度不同】,因此结论只能针对所选的树种。
易错辨析:探究实验的设计要点
易错表现
正确理解
记忆技巧
每组只取 1 个枝条
根据【重复平行原则】,需要设置重复实验,【每组不能少于 3 个枝条】
样本太少,偶然性大
把形态学上端插入溶液
插入枝条时应注意把【形态学下端的切口】浸入不同浓度的溶液,因为生长素在枝条中为极性运输
下端“喝水”,上端“长芽”
认为预实验可以不做
【预实验可以为进一步的实验摸索条件,也可以检验实验设计的科学性和可行性】,避免人力、物力和财力的浪费;预实验时【需要设置清水的空白对照】
先“踩点”,再“开跑”
认为所有树种的最适浓度相同
【促进不同树种的枝条生根的生长素类调节剂溶液浓度不尽相同】,结论只能针对所选择的树种
结论要“对号入座”
把浸泡法与沾蘸法的参数弄反
【浸泡法:溶液浓度较低、深约 3 cm、处理几个小时】;【沾蘸法:溶液浓度较高、深约 1.5 cm、约 5 s】
泡得久浓度低,蘸一下浓度高
◆ 核心09 光、温度和重力对植物生命活动的调节
1.光对植物生命活动的调节
环境中的很多其他因素如【光、温度和重力】,也对植物的生长、发育、繁殖产生影响,其中影响最大的是【光】。光除了影响植物的光合作用外,【不同波长的光还可以作为信号,控制植物细胞的分化,导致结构和功能的改变,最终这些改变综合影响了植物组织和器官的生成】。例如,【缺乏光信号,植物就会出现幼苗黄化等现象】(如培育韭黄),影响植物正常的生长发育。再如,有些植物(如水稻、甘蔗)的开花要求【每天光照必须短于一定的时数】。
2.光敏色素
项目
内容
化学本质
【蛋白质(色素—蛋白复合体)】
吸收的光
主要吸收【红光和远红光】
分布
分布在植物的【各个部位】,其中在【分生组织】的细胞内比较丰富
作用机制
受到光照射时它的【结构】会发生变化,这一变化的信息会经过【信息传递系统】传导到【细胞核】内,影响【特定基因的表达】,从而表现出生物学效应
【光对植物生长发育的两种作用】(1)光是植物进行【光合作用的能量来源】;(2)光作为一种【信号】,影响、调控植物生长、发育的全过程。
3.温度对植物生命活动的调节
温度影响植物生命活动的诸多方面。例如,【温度变化能显著影响植物光合作用和细胞呼吸的速率】。温度还能影响植物的生长发育,不同植物生长所要求的温度范围差异很大——【大多数热带和亚热带植物的最适生长温度在 30~35 ℃,温带植物的最适生长温度则在 25~30 ℃】。
【年轮的形成】春夏季细胞分裂快、细胞体积大,树干上形成【颜色较浅】的带;秋冬季细胞分裂慢、细胞体积较小,树干上形成【颜色较深】的带。
【春化作用】经历【低温诱导促进植物开花】的作用叫作春化作用,如【冬小麦】——如不经过一定时间的低温,会一直保持营养状态或很晚才开花。温度通过影响【种子萌发、植株生长、开花结果和叶的衰老、脱落】等生命活动参与调节植物生长发育。
4.重力对植物生命活动的调节
重力作用对植物的生长也有重要的影响。例如,我们把植物幼苗横放,就会发现【幼苗的根向重力方向生长,而茎背离重力方向生长】。种子播种后,无论胚的方位如何,其根总是向下生长、茎总是向上生长,这有利于其生长发育。植物的这种特性对于其生存有着重要意义。
【根向地、茎背地生长的原理】植物的根、茎中具有【感受重力的物质和细胞】,可将重力信号转换成【运输生长素的信号】,造成【生长素分布不均衡】,从而调节植物的生长方向。
【淀粉—平衡石假说】认为植物对重力的感受是通过体内一类富含“【淀粉体】”的细胞,即【平衡石细胞】来实现的。
归纳总结:环境因素调节“三个关键词”:【光——既是能量来源,又是调控生长发育全过程的信号;光敏色素主要吸收红光和远红光】;【温度——通过影响光合与呼吸速率、种子萌发、开花(春化作用)、年轮形成等参与调节】;【重力——通过感受重力的细胞把重力信号转变为生长素运输信号,造成分布不均衡,从而使根向地、茎背地生长】。
易错辨析:环境因素与植物生命活动
易错表现
正确理解
记忆技巧
把光敏色素的光吸收范围记成全部可见光
光敏色素是一类蛋白质,【主要吸收红光和远红光】
“红光+远红光”
认为光只提供能量
光对植物有【两种作用】:既是【光合作用的能量来源】,又是【调控生长发育全过程的信号】
既“供能”又“传信”
把年轮的深浅与细胞大小弄反
【春夏季细胞分裂快、细胞体积大,形成颜色较浅的带;秋冬季细胞分裂慢、细胞体积较小,形成颜色较深的带】
夏浅冬深
认为春化作用是高温的作用
春化作用是由【低温诱导】促进植物开花的作用,如冬小麦需要一定的低温才能正常开花
“春化”靠低温
把重力感受的机制记成“生长素的极性运输”
根向地、茎背地是由于【感受重力的细胞把重力信号转换成运输生长素的信号,造成生长素分布不均衡】;相关假说是【淀粉—平衡石假说】
重力→生长素分布不均→定向生长
◆ 核心10 植物生命活动的整体调控与调节剂的安全使用
1.植物生命活动的调控网络
植物生长发育的调控,是【基因表达调控、激素调节和环境因素调节】共同构成的【网络】。植物细胞里储存着【全套基因】,但某个细胞的基因如何表达则会根据【需要】作调整。
调控层次
作用关系
基因表达调控
【决定激素的产生和分布】
激素
作为信息分子【影响细胞的基因表达】
环境因素
【调控基因表达以及激素的产生和分布】
在个体层次,植物生长、发育、繁殖、休眠,实际上是植物【响应环境变化】,调控【基因表达以及激素产生、分布】,最终表现在【器官和个体水平】上的变化。
2.植物生长调节剂的安全性
目前,植物生长调节剂已被广泛应用于多种农作物。但是,当【催熟剂、膨大剂】等植物生长调节剂被媒体冠名为“植物激素”之后,人们开始担忧了。那么,植物激素真的那么可怕吗?
角度
事实与结论
管理归属与毒性
【植物生长调节剂属于农药范畴】。这类农药基本都属于【低毒和微毒农药】,大部分毒性比味精和盐还要小;有专家对大量产品进行检测的结果显示,植物生长调节剂基本测不出来。实践表明,【只要按照国家批准的使用方法使用,植物生长调节剂的安全性是比较高的】
安全管理措施
我国对植物生长调节剂采取了【严格的安全管理措施和使用规定】:农业生产允许使用的植物生长调节剂要进行【登记注册】并对其安全性进行严格的评价和测试;同时【制定了农药残留限量标准】,确保残留量不会对人体健康产生影响
以膨大剂为例
膨大剂的化学本质为【细胞分裂素】,常用的有【氯吡苯脲(属苯脲类物质,能刺激细胞分裂)】。不当使用膨大剂的西瓜在成熟过程中会“爆炸”开裂;大鼠实验显示,口服摄入的氯吡苯脲可迅速被消化道吸收并很快排出——48 h 内 44%~70% 的剂量随尿排出、13%~28% 随粪便排出,口服 7 天后残留在体内的剂量【小于 2%】
我国的法律法规
我国将植物激素归入【农药类管理】,制定了包括植物激素在内的【《农药合理使用准则》】,对作物的施药量、施药方法等进行规范指导;《中华人民共和国传染病防治法》等法规也规定了国家实行【有计划的预防接种制度】等公共卫生措施
3.基于证据参与社会决策
面对“植物激素有害吗”这类问题,应当【先对资料的真实性和科学性进行质疑和核实】,在此基础上通过网络或图书馆进一步搜集资料,对可信的资料进行归纳整理,【再作出自己的判断、形成自己的观点,并基于自己的观点参与相关的社会决策】。搜集资料时要注意资料的出处。
归纳总结:植物生命活动的调节可总结为“【三位一体】”的调控网络:【基因表达调控是根本(决定激素的产生和分布)、激素调节是核心(作为信息分子影响基因表达)、环境因素(光、温度、重力)是外部调控(影响基因表达和激素的产生、分布)】。三者共同使植物作为一个整体完成复杂的生命活动,以适应多变的环境。
易错辨析:调节剂安全性与调控网络
易错表现
正确理解
记忆技巧
认为植物生长调节剂都有毒有害
植物生长调节剂属于农药范畴,但【基本都属于低毒和微毒农药,大部分毒性比味精和盐还要小】;【只要按照国家批准的使用方法使用,安全性是比较高的】
合规使用是安全的
认为膨大剂是一种新型激素
常用膨大剂【氯吡苯脲属苯脲类物质,其化学本质为细胞分裂素】,能刺激细胞分裂
膨大剂“姓”细胞分裂素
认为基因表达、激素与环境互不相干
三者构成【调控网络】:【基因表达调控决定激素的产生和分布;激素作为信息分子影响细胞的基因表达;环境因素调控基因表达以及激素的产生和分布】
基因是“根”,激素是“信使”,环境是“外部指令”
认为植物细胞只含部分基因
植物细胞里储存着【全套基因】,但某个细胞的基因如何表达则会根据【需要】作调整
基因都“齐”,表达看“需要”
重●难●提●分
◆ 重难01 生长素发现系列实验的分析与拓展
1.四组经典实验的对照分析
实验
自变量(处理差异)
因变量(观察指标)
结论
达尔文实验
尖端是否被处理(①不作处理②切去尖端③尖端套不透光金属帽④尖端下部套不透光金属环)
胚芽鞘是否向光弯曲
①为对照组,②为实验组,①②对照说明【向光弯曲与尖端有关】;③④与①对照说明【感光部位在尖端,向光弯曲部位是尖端下部】;尖端受单侧光刺激后向伸长区传递了某种“影响”,造成【背光侧比向光侧生长快】
詹森实验
尖端与切面之间放置【琼脂块】还是【云母片】
胚芽鞘是否弯曲生长
该“影响”【可以透过琼脂块而不能透过云母片】
拜尔实验
尖端【不对称地放回切口】(左/右),且【完全置于暗处】
胚芽鞘向哪一侧弯曲
弯曲生长【不需要光】,是“影响”【在其下部分布不均匀】造成的
温特实验
琼脂块是否接触过尖端;琼脂块放置的位置
胚芽鞘是否弯曲、向哪侧弯曲
尖端确实产生了某种【促进生长的活性物质】,该物质能【从尖端向下运输】且其分布受单侧光影响——温特将其命名为【生长素】
2.实验设计的思路与科学方法
【单一变量原则】每一组实验中只有一个因素不同,其他条件相同且适宜。例如詹森实验中只有“隔垫物是琼脂块还是云母片”不同。
【对照的设置】达尔文、詹森、温特实验均设置了对照;【拜尔实验没有设置空白对照,而是通过两组相互对照】得出结论。
【排除法(减法原理)】切去尖端、用云母片或金属帽阻断等操作,都是通过【排除某种因素的作用】来确定该因素是否为必要条件。
【结论的表述分寸】在温特之前,科学家只知道存在某种“影响(因素)”,【当时并不清楚它是生长素】;因此描述温特之前实验的结论时【不能出现“生长素”一词】。
3.常见拓展问法
拓展问法
分析思路
“若把胚芽鞘尖端切下放在琼脂块上,再把琼脂块放在切面正中央,胚芽鞘如何生长?”
【直立生长】——琼脂块中的生长素均匀向下运输,两侧浓度相同
“若把含生长素的琼脂块放在切面一侧,胚芽鞘如何生长?”
【向对侧(放置琼脂块的对侧)弯曲生长】
“若用云母片竖直插入胚芽鞘尖端中央,再给单侧光,如何生长?”
云母片阻碍生长素在尖端的【横向运输】,两侧生长素分布均匀,故【直立生长】
“若去掉尖端后给单侧光,如何生长?”
【不生长也不弯曲】(没有生长素来源);若在切面上放含生长素的琼脂块则表现为直立或弯曲,取决于琼脂块位置
“若把胚芽鞘倒置(形态学上端朝下),含生长素的琼脂块放在原来的下端,能否向下运输?”
【不能】——生长素的极性运输只能从形态学上端向形态学下端
“若把根切段按同样方式做极性运输实验,形态学上端在哪里?”
【根的形态学上端靠近茎的一侧,根尖是形态学下端】(依据植物的生长方向判断)
【易错:把琼脂块与云母片的作用记反】——【琼脂不能感光,也不影响生长素的运输和传递】;【云母片、玻璃片等会阻碍生长素的运输】。
【易错:认为生长素的产生需要光照】——【生长素的产生不需要光照】,有光、无光均可产生;单侧光只影响其分布。
◆ 重难02 生长素两重性曲线的判读与浓度推断
1.单器官曲线(浓度—效应曲线)的判读
曲线区段或关键点
含义
判断要点
曲线在横轴上方(促进区)
【促进生长】
位于横轴上方即表示促进
B 点
【促进作用最强(最适浓度)】
曲线最高点
A 点
较低浓度下的促进
位于 B 点左侧
C 点
【既不促进也不抑制】
曲线与横轴的交点(零效应点)
A~B 段
随浓度升高【促进作用增强】
曲线上升
B~C 段(不含 C 点)
随浓度升高【促进作用减弱,但仍为促进生长的浓度】
曲线下降但仍在横轴上方
C~D 段(不含 C 点)
超过一定范围后随浓度升高【抑制作用增强】
曲线位于横轴下方
2.多器官曲线(相同浓度对不同器官)的判读
图中 A、B、C 三点所对应的生长素浓度分别是促进【根、芽、茎】生长的【最适浓度】;超过 A′、B′、C′ 三点所对应的浓度则分别【抑制根、芽、茎】的生长。说明不同器官对生长素敏感程度不同,【敏感性大小为根>芽>茎】。
生长素浓度
根
芽
茎
低(约 10⁻¹⁰ mol·L⁻¹)
【促进最强】
促进
促进(较弱)
中(约 10⁻⁸ mol·L⁻¹)
【抑制】
【促进最强】
促进
高(约 10⁻⁴ mol·L⁻¹)
明显抑制
明显抑制
【促进最强】
更高
抑制
抑制
抑制
3.浓度推断的“三看法”
【一看效应正负】由曲线的横轴上下位置判断是促进还是抑制——位于横轴上方为促进,下方为抑制,交点为零效应(生长素浓度超过该点才转为抑制)。
【二看同一器官的不同浓度】同一种促进作用可能对应【两个不同浓度】(如最适浓度两侧),因此由“促进效果相同”推断浓度时,答案往往有【两个】,而【最适浓度介于这两个浓度之间】。
【三看不同器官的同浓度】同一浓度对不同器官的作用可能不同(如 10⁻⁸ mol·L⁻¹ 时对根为抑制、对芽为促进)——比较前必须先明确【作用于哪个器官】。
【易错:误将高于最适浓度的浓度都当作“抑制浓度”】——曲线中【B~C 段(不含 C 点)随浓度升高促进作用减弱,但仍为促进生长的浓度】;只有浓度【高于 C 点对应浓度】时才抑制植物生长。
【易错:把“抑制生长”理解为“不生长”】——【抑制与促进均相对于对照组而言】:凡生长状况差于对照组者可谓受抑制,好于对照组者可谓受促进。
◆ 重难03 植物生长方向的判断与生长素分布分析
1.向光性的完整解释
【外因】单侧光刺激;【内因】生长素分布不均匀。胚芽鞘尖端产生生长素(与光照无关);单侧光刺激时,胚芽鞘尖端感受单侧光刺激,并将产生的生长素在尖端【先横向运输,再向下极性运输】,从而使【背光侧生长素分布得多、生长得快,向光侧分布得少、生长得慢】,因而胚芽鞘向光源弯曲生长。
2.重力影响下的根与茎
器官
生长方向
近地侧与远地侧生长素浓度
作用结果
根
【向地(向下)生长】
近地侧浓度【高于】远地侧
根对生长素【敏感】,【近地侧高浓度抑制生长、远地侧低浓度促进生长】,故根向下弯曲
茎
【背地(向上)生长】
近地侧浓度【高于】远地侧
茎对生长素【不敏感】,【近地侧高浓度更好地促进生长】,故茎向上弯曲
【关键提醒】横放植物时,生长素由【背地侧向近地侧的运输属于横向运输】(受重力影响),而不是极性运输。
3.各类处理下的生长方向速判
处理方式
生长方向判断
完整胚芽鞘 + 单侧光
【向光弯曲生长】
切去尖端,不处理
【不生长、不弯曲】
切去尖端,切面正中放含生长素的琼脂块(无单侧光)
【直立生长】
切去尖端,切面一侧放含生长素的琼脂块
【向对侧(放琼脂块的对侧)弯曲生长】
尖端套不透光金属帽 + 单侧光
【直立生长】(感光部位被遮住)
尖端下部套不透光金属环 + 单侧光
【向光弯曲生长】(感光部位不受影响)
尖端中央竖直插入云母片 + 单侧光
【直立生长】(横向运输被阻断)
尖端下部中央竖直插入云母片 + 单侧光
【向光弯曲生长】(横向运输在尖端完成,不受影响)
完整植株横放(根/茎)
【根向地、茎背地生长】
【易错:把“单侧光”与“重力”引起的运输方式混为一谈】——两者都造成生长素的【横向运输】,但单侧光作用于【尖端】,重力作用于【根冠、茎的特定感受细胞】。
【易错:认为感光部位是尖端下部】——【感受单侧光刺激的部位是尖端,弯曲生长的部位是尖端下部的伸长区】,二者不能混淆。
◆ 重难04 植物激素功能的辨析与相对含量分析
1.五种植物激素功能速查
激素
促进
抑制
高频考点
生长素
细胞分裂、分化和伸长,叶片扩大,种子萌发,果实发育
侧枝生长,花脱落,叶片衰老
两重性;顶端优势;无子果实
赤霉素(GA)
【种子萌发和茎伸长】,单性结实,果实生长
成熟,侧芽休眠,植物衰老
与脱落酸在种子萌发上【拮抗】;绿色革命
细胞分裂素(CTK)
【细胞分裂】,侧芽生长,延缓叶片衰老
不定根形成,侧根形成
与生长素配比决定根芽分化
乙烯(ET)
【果实成熟】,叶片和果实脱落
生长素的转运,茎和根的伸长生长
催熟剂;气态激素
脱落酸(ABA)
叶、花、果脱落,【气孔关闭】,种子、芽和块茎休眠
【种子发芽】,植物生长,气孔张开
抗旱(气孔关闭);抑制萌发
2.相对含量决定生理效应
【在植物各器官中同时存在多种植物激素,决定器官生长、发育的往往不是某种激素的绝对含量,而是不同激素的相对含量】。此外,在植物生长发育过程中,不同种激素的调节还往往表现出一定的【顺序性】;任何一种生理活动都不是只受单一激素控制,而是【多种激素相互作用】的结果。
激素配比或相互作用
效应
生长素浓度/细胞分裂素浓度比值【高】
诱导【根】的分化
生长素浓度/细胞分裂素浓度比值【低】
诱导【芽】的分化
比值【接近或两者浓度都高】
诱导【愈伤组织】的形成
生长素 + 赤霉素
【协同】促进茎的伸长生长(促进作用强于单独使用)
赤霉素 + 脱落酸
【拮抗】——赤霉素促进种子萌发,脱落酸抑制这一作用
生长素 ↔ 乙烯
【反馈】——生长素促进乙烯合成,乙烯又反过来抑制生长素的合成
【由“涝害”情境分析乙烯的合成】ACC 是植物体内直接用于合成乙烯的物质,植物利用 ACC 合成乙烯时需要【充足的氧气】。涝害条件下【氧气不足】,ACC 转化为乙烯受阻,因此【ACC 含量上升而乙烯含量下降】;对照条件下 ACC 能顺利转化为乙烯,故【乙烯含量随 ACC 的升高而升高】。
【易错:促进果实“发育”≠促进果实“成熟”】——促进果实发育的激素是【生长素、赤霉素】,促进果实成熟的激素是【乙烯】。
◆ 重难05 植物生长调节剂的应用与实验设计
1.由生产实例反推调节剂类型
生产实例
所用的调节剂
原理或作用
用溶液处理扦插枝条使其顺利生根
【IBA 或 NAA】
生长素类调节剂促进【扦插枝条生根】
喷洒棉花植株以保蕾保铃
【2,4-D 或 NAA】
生长素类调节剂【防止落花落果】
处理未授粉的雌蕊柱头获得无子番茄、黄瓜、辣椒
【2,4-D】
生长素类调节剂【促进果实发育】,子房发育成果实而果实里没有种子
在花芽分化初期处理黄瓜花芽使其多开雌花
【NAA 或 2,4-D】
生长素类调节剂【控制性别分化】
浸果或喷雾使香蕉、凤梨等果实加快成熟
【乙烯利】
乙烯利在 pH 大于 4.1 时分解出【乙烯】,促进果实成熟
延长马铃薯、大蒜、洋葱的贮藏期
【青鲜素】
抑制发芽,延长贮藏期
使小麦、水稻等植株矮化并抗倒伏
【矮壮素】
【抑制内源赤霉素的生物合成】,抑制细胞伸长但不抑制细胞分裂
啤酒发酵中诱导大麦种子产生 α-淀粉酶
【赤霉素】
促进种子萌发相关酶的合成,简化工艺、降低成本
提高叶菜类产量、保花保果、增大果实
【油菜素甾醇类】
生理活性极高,用量仅为其他激素的千分之一
2.探究实验的完整设计
【实验目的】探究(或确定)生长素类生长调节剂促进扦插枝条生根的【最适浓度】。
【自变量】生长素类生长调节剂溶液的【浓度】;【因变量】枝条的【生根数量(或根的长度、生根率)】;【无关变量】枝条的种类、长度、粗细、芽的数目、处理时间、处理时的温度与光照等,需【相同且适宜】。
【对照设置】设置【清水组作为空白对照】,另外设置浓度不同的几个实验组之间进行【相互对照】。
【重复原则】每组不能少于【3 个枝条】,以减小实验误差、提高结果的可靠性。
【预实验的作用】可以为进一步的实验摸索条件,也可以检验实验设计的【科学性和可行性】,以免因为设计不周、盲目开展实验而浪费人力、物力和财力。
3.生长素类调节剂对扦插枝条生根的作用曲线
与生长素的作用曲线类似,生长素类调节剂对扦插枝条生根的作用也表现出【低浓度促进生根、高浓度抑制生根】的特点,因此曲线上存在一个【最适浓度】,在此浓度下植物插条的生根数量最多、生长最快。
【易错:把“生根数量”与“根的长度”混为一谈】——两者都是因变量,但测定指标不同;答题时须与题干要求的观察指标一致。
【易错:忽略“不同树种最适浓度不同”】——【促进不同树种的枝条生根的生长素类生长调节剂溶液的浓度不尽相同】,因此实验结论只适用于所选择的树种。
高●分●技●巧
◆ 技巧01 “三看法”判断胚芽鞘的生长状况
(1)一看“有没有生长素来源”
先判断胚芽鞘【能否得到生长素】:有尖端、或切面上放置了含生长素的琼脂块,才有生长素来源。【切去尖端且不放含生长素的琼脂块 → 不生长、不弯曲】。
(2)二看“生长素分布是否均匀”
再判断生长素在胚芽鞘两侧的分布是否均匀。凡可能造成【单侧分布】的因素(单侧光引起尖端横向运输、含生长素的琼脂块放在切面一侧、尖端不对称放置)都会导致【弯曲生长】;凡使两侧分布均匀的条件(尖端套不透光金属帽、尖端中央插入云母片阻断横向运输、琼脂块放切面正中)则表现为【直立生长】。
(3)三看“感光与弯曲的部位”
明确【感光部位在尖端、弯曲生长部位在尖端下部的伸长区】:不透光金属帽罩住【尖端】→ 直立生长;不透光金属环套在【尖端以下】→ 不影响感光,仍向光弯曲。云母片插在【尖端中央】→ 阻断横向运输,直立生长;插在【尖端下部】→ 不影响尖端横向运输,仍向光弯曲。
处理方式
生长状况
理由
完整胚芽鞘 + 单侧光
向光弯曲生长
尖端横向运输使背光侧生长素多
尖端套不透光金属帽 + 单侧光
直立生长
感光部位(尖端)被遮蔽,生长素分布均匀
尖端下部套不透光金属环 + 单侧光
向光弯曲生长
感光部位不受影响
切去尖端 + 单侧光
不生长、不弯曲
没有生长素来源
切面正中放含生长素琼脂块
直立生长
生长素均匀向下运输
切面一侧放含生长素琼脂块
向对侧弯曲生长
放置侧生长素多、生长快
尖端中央竖插云母片 + 单侧光
直立生长
横向运输被阻断
尖端下部中央竖插云母片 + 单侧光
向光弯曲生长
横向运输在尖端完成,不受影响
切下尖端置于琼脂块上,再放回切面正中
直立生长
生长素分布均匀
◆ 技巧02 “三看法”判断生长素的高浓度与低浓度
(1)一看“效应正负”
由曲线判断该浓度位于【横轴上方(促进)还是下方(抑制)】——位于横轴上方为促进,下方为抑制,横轴交点为既不促进也不抑制。
(2)二看“同一器官的两个浓度”
注意【存在两种不同浓度的生长素促进效果相同的现象】,此时【最适浓度在这两种浓度之间】。因此由“促进效果相同”推断浓度时,答案往往有【两个】,需结合题干条件取舍。
(3)三看“不同器官的同浓度”
同一浓度对不同器官的作用可能不同,比较前必须先明确【作用于哪个器官】。敏感性顺序为【根>芽>茎】,使根、芽、茎促进作用最强的浓度依次约为 10⁻¹⁰、10⁻⁸、10⁻⁴ mol·L⁻¹。
题干条件
结论
某浓度下促进效果与已知浓度相同
该浓度可能有【两个值】:一个小于最适浓度、一个大于最适浓度,【最适浓度介于二者之间】
某浓度下表现为抑制生长
该浓度【大于】使该器官既不促进也不抑制的浓度(即超过零效应点)
同一浓度下根抑制而芽促进
该浓度【介于“抑制根”与“促进芽”的范围之间】(约在 10⁻¹⁰~10⁻⁸ mol·L⁻¹ 之间)
由“a 点浓度为 10⁻¹⁰ mol·L⁻¹”推“c 点”
若 c 点对应根受抑制,则 c 点浓度应【大于 10⁻⁸ mol·L⁻¹】
由“b 点浓度对应 E 点”推“d 点”
若 d 点促进作用强于 b 点,则 d 点浓度在【E~B】区间内
【易错:把“促进作用减弱”当作“转为抑制”】——【随浓度升高促进作用减弱但仍为促进生长的浓度,只有越过零效应点(C 点)才转为抑制】。
◆ 技巧03 植物生命活动调节类简答题的答题模板
(1)“向光性/生长方向”类
答题模板:【“单侧光照射 → 胚芽鞘尖端感受光刺激 → 尖端产生的生长素发生横向运输 → 背光侧生长素分布多、向光侧分布少 → 背光侧细胞生长快于向光侧 → 胚芽鞘向光弯曲生长”】。涉及重力时替换为“【重力引起生长素横向运输,近地侧浓度高】”;涉及根与茎的差异时须补上“【根对生长素敏感,高浓度抑制;茎对生长素不敏感,高浓度促进】”。
(2)“生长素两重性”类
答题模板:【“某浓度生长素对某器官的作用是促进(或抑制) → 判断依据是相对于对照组而言生长状况更好(或更差) → 由此体现生长素作用的两重性:低浓度促进、高浓度抑制”】。注意补充“【抑制不等于不生长,只是生长慢于对照组】”。
(3)“顶端优势”类
答题模板:【“顶芽产生的生长素向下运输 → 在近顶端的侧芽处积累过多 → 侧芽生长受到抑制(离顶芽越近抑制作用越强) → 摘除顶芽后侧芽处生长素浓度降低、抑制作用减弱 → 侧芽发育为枝条”】。应用类问题补上“【改善株型、增加分枝、提高产量】”。
(4)“激素相互作用”类
答题模板:【“某激素促进(或抑制)某种生理过程 → 另一激素起增强(协同)或抵消(拮抗)作用 → 决定该生理效应的是各激素的相对含量而非某一激素的绝对含量”】。涉及组织培养时补上“【生长素/细胞分裂素比值高时诱导生根,比值低时诱导生芽,比值接近或两者浓度都高时形成愈伤组织】”。
(5)“实验探究”类
答题模板:【“本实验的自变量是……,因变量是……,无关变量有……并需控制相同且适宜 → 设置清水组作为空白对照、不同浓度组之间相互对照 → 遵循重复平行原则,每组不少于 3 个枝条 → 若需摸索浓度范围,先做预实验”】。
常见失分点
规范表述
把“感受光刺激的部位”写成尖端下部
【感受单侧光刺激的部位是尖端,弯曲生长的部位是尖端下部的伸长区】
把“抑制生长”写成“不生长”
抑制与促进均【相对于对照组】而言:抑制生长只是【生长慢于对照组】,并非不生长
把赤霉素与脱落酸对种子萌发的作用写反
【赤霉素促进种子萌发,脱落酸抑制种子萌发】——二者拮抗(“脱抑萌,赤促醒”)
把促进果实发育与促进果实成熟混同
促进果实【发育】的是【生长素、赤霉素】;促进果实【成熟】的是【乙烯】
把成熟组织的运输写成极性运输
【成熟组织中生长素通过韧皮部(输导组织)进行非极性运输】;极性运输见于幼嫩部位
把乙烯利在体内的分解条件写错
乙烯利在【pH 大于 4.1】时分解出乙烯(植物体内 pH 一般大于 4.1,故能在体内释放乙烯)
把生长素与生长激素混为一谈
【生长素是植物激素,生长激素是动物激素】;植物激素无特定分泌器官、无明显靶器官
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