内容正文:
第二章 神经调节
第3节 神经冲动的产生和传导
神经元之间
神经纤维
在完成一个反射的过程中,兴奋要经过多个神经元。一般情况下,相邻的两个神经元并不是直接接触的。
问题一:兴奋在神经纤维上的 传导过程?
探究点一:兴奋在神经纤维上的传导
任务一:传导形式
资料1:1786年有一天,加尔瓦尼在实验室解剖青蛙,把剥了皮的蛙腿,用刀尖碰蛙腿上外露的神经时,蛙腿剧烈地痉挛,同时出现电火花。经过反复实验,他认为痉挛起因于动物体上本来就存在的电,他还把这种电叫做“动物电”。
一、兴奋在神经纤维上的传导
问题二:如何证明兴奋是以电流的形式在神经纤维上传导的?
1820年电流计应用于生物电研究,在蛙神经外侧连接两个电极。刺激蛙神经一侧,同时记录电流大小和方向。
电流表
蛙的坐骨神经
资料2:蛙坐骨神经表面电位差实验
一、兴奋在神经纤维上的传导
检测到的电流信号是否一定就是蛙的神经产生的?
选取的实验材料是蛙的坐骨神经,解剖出来……为检测是否设计到生物电的产生,可以使用微电流传感器,连接数字化实验分析仪上,在蛙神经外侧连接两个电极,将传感器的两个电极分别夹在坐骨神经,出现什么情况证明有电的产生?指针偏转说明受到刺激产生的信号就是电流。
结合课本,对实验结果进行分析,小组合作,解决以下的几个问题
4
a
b
+
+
①静息时,电表 测出电位变化,说明神经
表面各处电位 。
没有
相等
刺激
-
②在图示神经的左侧一端给予刺激时, 刺激端
的电极处(a处)先变为 电位,接着 。
靠近
恢复正电位
负
-
③然后,另一电极(b处)变为 电位。
负
④接着又 。
恢复为正电位
在神经系统中,兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的,这种电信号也叫神经冲动(neural impulse)。
结论:
共发生了两次方向相反的偏转
一、兴奋在神经纤维上的传导
神经冲动在神经纤维上具体是如何产生和传导的?
兴奋到a处,未到b处
兴奋到b处
兴奋到b处右侧
5
b、d点 ,电表 发生偏转。
点先兴奋, 点后兴奋,电表发生 次相反偏转(即先向 后向 偏转)
1.刺激a点:
2.刺激c点:
b
d
两
同时兴奋
不
左
右
归纳总结:
3.刺激c点:
点先兴奋, 点后兴奋,电表发生 次相反偏转(即先向 后向 偏转)
b
d
两
左
右
归纳总结:
4.刺激c点:
b处电流表先向 后向 偏转 次,肌肉发生收缩。
左
右
两
归纳总结:
生物电产生的“膜学说”:细胞膜具有选择透过性,神经兴奋的产生是否是细胞膜调节离子的通过性,进而调节细胞膜两侧电位差引发的呢?
生物科学史——“膜学说”与实验材料枪乌贼的发现
600μm
枪乌贼巨轴突
一、兴奋在神经纤维上的传导
科学家根据刚才的实验提出了膜学说,神经兴奋产生的位置电位低于无兴奋的地方,这会不会和跨生物膜的电荷转移?
单个神经细胞、测量工具;一个膜内,一个膜外
直接进行电位测定的最大障碍在于神经细胞体积过小,缺乏足够细的电极在不破坏细胞完整性前提下插入细胞
蛙的坐骨神经是由若干神经纤维集结而成,其单根神经纤维直径非常细,难以将电极插入其中
神经纤维足够粗,记录电极足够细
英国解剖学家杨发现枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大,是研究电生理的绝佳材料,且微电极技术长足发展,使得将微电极直接插入神经纤维内成为可能
9
1939年,英国生理学家霍奇金和赫胥黎用玻璃微电极伸入枪乌贼神经纤维内,测量单条神经纤维内部与外部的电位差及其动作电位。
霍奇金和赫胥黎
生物科学史——枪乌贼微电极实验
安静时膜内外电压差
刺激时膜内外电压差
静息电位
动作电位
一、兴奋在神经纤维上的传导
600μm
枪乌贼巨轴突
理论上细胞内液与外液都是电中性的,为什么会存在电位差?膜内、外的电位表现最可能与什么因素有关?
10
资料1 :1939年,英国生理学家霍奇金和赫胥黎用玻璃微电极伸入枪乌贼神经纤维内,测量单条神经纤维内部与外部的电位差及其动作电位。
霍奇金和赫胥黎
一、兴奋在神经纤维上的传导
膜内、外的电位表现最可能与什么因素有关?
11
资料2:静息时神经元细胞膜内、外Na+、K+的浓度
在未受到刺激时,神经纤维处于静息状态
细胞类型 细胞内浓度(mmol/L) 细胞外浓度(mmol/L)
Na+ K+ Na+ K+
枪乌贼神经元轴突 50 400 460 10
蛙神经元 15 120 120 1.5
一、兴奋在神经纤维上的传导
情景材料
神经细胞内外Na+、K+分布特点?
神经细胞外的Na+浓度比膜内要高,K+浓度比膜内低。
红细胞是不可兴奋细胞,细胞膜不能产生动作电位,只有静息电位。而静息电位时通过钠泵作用保钾排钠。
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资料3:哺乳动物神经元细胞内、外液中主要离子的浓度和静息状态下膜对离子通透性
一、兴奋在神经纤维上的传导
情景材料
当细胞膜处于静息状态时,K+极易通过细胞膜,而细胞膜对其他离子通透性极低。
钾离子膜两侧电位差和静息电位数值较为接
近,因此伯恩斯坦认为兴奋性细胞膜对钾离子的选
择性通透是静息电位形成的关键
静息电位与动作电位的产生主要与Na+、K+的流动有关,并主要借助于膜上相应的离子通道来实现。进而,学生分析出静息电位产生的主要原因是在静息状态下膜.上K通道打开,K+外流, 而动作电位产生的主要原因则是受到刺激后膜上Na+通道打开,Na+内流所引起。在此基础上,学生借助模型精确阐述了静息电位与动作电位产生的主要离子机制
13
1.静息电位产生机制:
①神经细胞膜外的Na+浓度高,膜内K+浓度高。
②静息状态下,细胞膜上K+通道蛋白打开。
K+外流
Na+
膜外
膜内
膜外
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
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-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
“生物电”发生的膜学说:静息时,细胞膜主要对K +有通透性,即K +通道开放,K +外流,膜电位表现为外正内负,称为静息电位。
(1)原因:
(2)结果:
膜外阳离子浓度高于膜内
静息状态K+外流:协助扩散
一、兴奋在神经纤维上的传导
14
①神经细胞膜外的Na+浓度高,膜内K+浓度高。
②受到刺激时,细胞膜上Na+通道蛋白打开。
Na+内流
Na+
膜外
膜内
膜外
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
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-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
受到刺激时,细胞膜对Na +的通透性增加,Na + 内流,使兴奋部位膜内侧阳离子浓度高于膜外侧, 膜电位表现为外负内正,称为动作电位,并与相邻部位产生电位差。
2.动作电位产生机制
(1)原因:
(2)结果:
刺激
兴奋部位膜内阳离子浓度高于膜外
动作电位Na+内流:协助扩散
一、兴奋在神经纤维上的传导
15
K+
Na+
K通道
Na通道
膜外
膜内
动作电位产生原因动画视频演示
2.动作电位产生机制
兴奋部位的电位表现为内正外负,邻近的未兴奋部位仍然是内负外正,在兴奋部位和未兴奋部位之间会发生什么现象呢?
一、兴奋在神经纤维上的传导
Na+
Na+
----
++++
++++
++++
++++
++++
++++
++++
++++
--/--
----
----
----
----
----
----
++++
++++
----
----
++++
++++
----
----
Na+
Na+
++++
++++
----
----
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
局部电流动画视频演示
3.局部电流的形成
兴奋部位与未兴奋部位之间由于电位差发生电荷移动形成局部电流,如此依次进行下去,兴奋不断地向前传导,后方恢复静息电位。
在兴奋传导过程中膜内外电流方向一致吗?
与兴奋传导方向有什么关系呢?
一、兴奋在神经纤维上的传导
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
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+
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+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
兴奋部位
未兴奋部位
未兴奋部位
刺激
3.局部电流的形成
(1)兴奋传导方向:
从兴奋部位传导到未兴奋部位
①膜外从未兴奋部位传导到兴奋部位,与兴奋传导方向相反
②膜内从兴奋部位传导到未兴奋部位,与兴奋传导方向相同
(2)局部电流方向:
一、兴奋在神经纤维上的传导
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
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+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
兴奋部位
未兴奋部位
未兴奋部位
刺激
3.局部电流的形成
(3)兴奋传导形式:
电信号(局部电流、神经冲动)
(4)兴奋传导特点:
双向传导
所以兴奋在生物体内的反射弧上的传导是也双向传导的吗?
一、兴奋在神经纤维上的传导
兴奋在神经纤维上的传导方向解析
②在反射过程中
①在离体的神经纤维上
传导方向:________
传导方向:_________
单向传导
双向传导
在反射过程中,总是从感受器一端接受刺激产生兴奋然后传向另一端,再加上反射弧中的突触也决定兴奋在反射弧中的传导方向是单向的。
原因:
在中部刺激神经纤维,会形成兴奋区,而两侧临近的未兴奋区与该兴奋区都存在电位差,都可以产生电荷移动,形成局部电流,因此可以双向传导。
原因
1.静息电位的形成: (运输方式: ),所以膜电位为 。
2.动作电位的形成: (运输方式: ),所以膜电位为 。
3.兴奋传导的方向:由 传到 。
4.局部电流的方向:膜内由 传到 ,与兴奋传导的方向 。
膜外由 传到 ,与兴奋传导的方向 。
5.兴奋传导的特点: 。
K+外流
协助扩散
外正内负
Na+内流
协助扩散
外负内正
兴奋部位
未兴奋部位
兴奋部位
未兴奋部位
相同
未兴奋部位
兴奋部位
相反
(离体)双向传导
丹麦生理学家斯科(Jens C.Skou)等人发现,钠钾泵是一种钠钾依赖的ATP酶,能分解ATP释放能量,将膜外的K+运进细胞,同时将膜内的Na+运出细胞。细胞内K+浓度高,细胞外Na+浓度高,正是由钠钾泵维持的。
静息状态K+出细胞,动作电位Na+进细胞:协助扩散
Na+出细胞,K+进细胞:主动运输
(钠钾泵)
静息状态时部分K+外流和兴奋时部分Na+内流,长此以往,神经细胞膜内高K+膜外高Na+的状态将不复存在。这个问题是如何解决的呢?
一、兴奋在神经纤维上的传导
膜电位曲线解读
刺激
①a点之前
——静息电位
主要表现为K+外流,使膜电位表现为外正内负。
②ac段
——动作电位的形成
Na+大量内流,导致膜电位迅速逆转,表现为外负内正。
③ce段
——静息电位的恢复
K+大量外流,膜电位恢复为静息电位后,K+通道关闭。
一、兴奋在神经纤维上的传导
④ef段
——一次兴奋完成后
钠钾泵将流入的Na+泵出膜外,将流出的K+泵入膜内,以维持细胞外Na+浓度高和细胞内K+浓度高的状态,为下一次兴奋做好准备。
a-c:Na+内流(协助扩散)
c-e:K+外流(协助扩散)
e-f:泵出Na+,泵入K+(主动运输)
刺激
膜电位曲线解读
一、兴奋在神经纤维上的传导
资料5:1947年,霍奇金等人用不含Na+的等渗透压的右旋糖代替海水,在两分钟之内,动作电位消失,而加含Na+的海水后,在一分半钟左右恢复了原有的动作电位。如果增加了枪乌贼巨神经纤维神经膜外的钠离子浓度,结果神经轴突动作电位幅度将增大。
一、兴奋在神经纤维上的传导
【思考】请推测影响动作电位大小的因素?
细胞外Na+浓度降低,细胞内外Na+浓度差减小,Na+内流减少,动作电位值下降。
25
膜电位的影响因素
溶液中离子浓度变化 静息电位变化 动作电位变化
适当降低溶液中Na+浓度
适当增加溶液中Na+浓度
适当降低溶液中K+浓度
适当增加溶液中K+浓度
不变
峰值下降
不变
峰值上升
静息电位绝对值变大
不变
不变
静息电位绝对值减小
一、兴奋在神经纤维上的传导
1、神经纤维上有依次排列的四个点A、B、C、D,且AB=BC=CD,现将一个电流表依次连接到神经纤维细胞膜表面的两点(1.AB、2.BD、3.AD),若在C处给一强刺激,其中电流表指针能够发生两次方向相反的偏转的有( )
A.1、2 B.1、3 C.2、3 D.1、2、3
B
随堂练习
2.如图是兴奋在神经纤维上产生和传导的示意图。下列说法与图示相符的是( )
A.图中兴奋部位是B和C
B.图中弧线最可能表示局部电流方向
C.图中兴奋传导的方向是C→A→B
D.兴奋传导方向与膜外局部电流方向一致
B
随堂练习
3.(2022·江苏无锡高二期中)如图为针刺引起的缩手反射活动中神经纤维上某一位点的膜电位变化情况。下列相关叙述正确的是( )
A.反射过程中,兴奋在神经纤维上的传导是双向的
B.图中ac段动作电位的形成由膜外大量钠离子内流
所致
C.图中ae段钠离子和钾离子进行跨膜运输均不消耗
能量
D.手指被刺后,大脑皮层产生痛觉的过程也是一次反射活动
√
随堂练习
现学现用:
将一灵敏电流计电极置于蛙坐骨神经腓肠肌的神经上(如图1),在①处给予一适宜强度的刺激,测得的电位变化如图2所示,若在②处给予同等强度的刺激,测得的电位变化是( )
B
这一段表示什么?
膜电位的测量方法
一、兴奋在神经纤维上的传导
Lavf59.6.100
Bilibili VXCode Swarm Transcoder v0.3.65
方法
图解
结果
电表两极均置于神经纤维膜的外侧
方法
图解
结果
电表两极分别置于神经纤维膜的内侧和外侧
$