内容正文:
情境突破课3 二氧化碳固定方式的多样性、光呼吸
一 C3植物、C4植物和CAM植物
二 光呼吸
目录索引
一 C3植物、C4植物和CAM植物
情境拓展学习
自然界中的绿色植物根据光合作用暗反应过程中CO2的固定途径不同可以分为C3植物、C4植物和CAM植物三种类型。
1.C3途径:也称卡尔文循环,整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束,在叶绿体基质中进行,可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见的C3植物有大麦、小麦、大豆、菜豆、水稻、马铃薯等。
2.C4途径:研究玉米的叶片结构发现,玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。叶肉细胞中的叶绿体有类囊体,能进行光反应,同时,CO2被整合到C4化合物中,随后C4化合物进入维管束鞘细胞,维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体,在维管束鞘细胞中,C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环,
进而生成有机物(如图2)。PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”,它提高了C4植物固定CO2的能力,使C4植物比C3植物具有较强光合作用(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下)能力,并且无光合午休现象。常见的C4植物有玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
图1
图2
3.CAM途径:CAM植物夜间吸收CO2,淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下,CO2与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸储存在液泡中,从而表现出夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降。而白天气孔关闭,苹果酸转移到细胞质中脱羧,放出CO2,进入C3途径合成淀粉;形成的丙酮酸可以形成PEP,再还原成三碳糖,最后合成淀粉或者转移到线粒体,进一步氧化释放CO2,又可进入C3途径,从而表现出白天淀粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升。常见的CAM植物有菠萝、芦荟、兰花、百合、仙人掌等。
图3
C3途径是碳同化的基本途径,C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3途径合成有机物。
命题角度设计
自然界的植物丰富多样,对环境的适应各有差异,自卡尔文发现光合作用中碳元素的行踪后,又有科学家发现碳元素行踪的其他路径。据图回答下列问题。
图1
图2
(1)图1是C3植物碳元素代谢途径的示意图。①②③④代表的是物质,A、B、C、D代表的是生理过程,则①④依次是 、 ;D过程是
,ATP的合成除发生在A过程外,还发生在
(填字母)过程。
(2)C3植物在干旱、炎热的环境中,由于气孔关闭造成
,导致不利于光合作用的进行。
(3)图2是C4植物和CAM植物利用CO2途径的示意图。据图分析,这两类植物固定CO2的酶比C3植物多一种 酶,该酶比Rubisco对CO2的亲和力大且不与O2亲和,具有该酶的植物更能适应 的环境。
氧气
C5
有氧呼吸第二、三阶段
C、D
CO2不能进入叶片,同时引起O2在细胞内积累
PEP羧化
低CO2浓度
(4)由图2可知,C4植物是在不同 进行CO2的固定,而CAM植物是在不同 进行CO2固定。典型的CAM植物如仙人掌在夜晚吸收的CO2能否立即用于C3途径? (填“能”或“不能”),可能的原因是
。
细胞
时间
不能
没有光照,光反应不能正常进行,无法为暗反应提供足够的ATP和NADPH
情境突破训练
1.(2025·河北保定模拟)根据光合作用暗反应过程中CO2的固定途径不同,自然界中的绿色植物可分为C3、C4和CAM三种类型,每种植物都能以合适的方式来适应特定的环境。玉米是典型的C4植物,部分代谢过程如图所示。回答下列问题。
(1)图中,CO2在 的催化下生成C4化合物,随后C4化合物进入维管束鞘细胞,释放出CO2参与 循环,在Rubisco酶的催化下,CO2被固定形成甲,进而被还原剂 还原生成糖类等有机物。
(2)维管束鞘细胞中的NADPH和ATP是否来源于自身的叶绿体?并说明理由。
PEP酶比Rubisco酶对CO2的亲和力大且不与O2亲和,所以具有该酶的植物更能适应 的环境。
PEP酶
卡尔文
NADPH
否,NADPH和ATP产生于叶绿体类囊体薄膜上,维管束鞘细胞中的叶绿体无类囊体
低CO2浓度
(3)温室效应是全球气候变化研究的热点问题,对生物的生长发育有极大影响。研究人员为探究高浓度CO2对作物生长的影响,选用足量生长状况相同的玉米和大豆并均分为三组,分别在如下条件下进行实验:一组为大气CO2浓度,二组为两倍大气CO2浓度,三组先在两倍大气CO2浓度下处理一段时间,再转到大气CO2浓度下实验。实验结果如下表:
组别 一组 二组 三组
玉米 大豆 玉米 大豆 玉米 大豆
净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 29.88 21.24 30.95 33.79 25.33 18.24
蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1) 3.18 6.01 1.69 5.90 3.18 6.01
水分利用效率/(mmol·mol-1) 9.40 3.53 18.31 5.73 7.97 3.03
注:水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率。
①本实验的自变量为 。
②根据一、二组实验数据,二组玉米与大豆水分利用效率提高的主要原因分别是 、 。
植物种类、气体处理条件
(玉米)蒸腾速率降低
(大豆)净光合速率升高
解析 (1)由题图可知,CO2在PEP酶的催化作用下,生成C4化合物,随后C4化合物进入维管束鞘细胞的叶绿体,释放出CO2参与卡尔文循环,在Rubisco酶的催化下,CO2被固定形成甲(C3),进而被还原剂NADPH还原生成糖类等有机物。
(2)由于维管束鞘细胞的叶绿体没有类囊体,而NADPH和ATP是在叶绿体的类囊体薄膜上形成的,所以维管束鞘细胞中的NADPH和ATP并非来源于自身的叶绿体。由于PEP酶比Rubisco酶对CO2的亲和力大且不与O2亲和,所以具有该酶的植物更能适应低CO2的环境。
(3)①由题表可知,该实验的自变量有植物种类、气体处理条件。
②依据一、二组实验数据,无论是大气CO2浓度条件下,还是CO2浓度倍增条件下,玉米的蒸腾速率均低于大豆,说明玉米主要通过降低蒸腾速率来
提高水分利用效率。但对于大豆而言,大气CO2浓度条件下的净光合速率低于玉米,而CO2浓度倍增条件下的净光合速率却高于玉米,说明大豆主要通过提高净光合速率来提高水分利用效率。
2.(2025·黑龙江哈尔滨二模)仙人掌是典型的旱生植物,其在长期干旱条件下进化出的光合作用模式,与C3植物、C4植物的光合作用存在明显区别;下图1为仙人掌光合作用CO2同化途径,图2为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶活性昼夜转换机制,回答相关问题。
图1
图2
(1)白天仙人掌可将 过程产生的CO2运入叶绿体参与 循环完成光合作用过程。
(2)沙漠中的仙人掌通常在白天关闭气孔,夜间开放气孔,将吸收的CO2与
结合被固定,并最终将苹果酸储存在液泡中而不是细胞质基质中,这种存储的生理学意义在于____________________
;与C4植物将CO2固定和暗反应(分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行)在空间上分开相比,仙人掌将CO2固定和暗反应选择在 ,因而更加适应干旱环境。
细胞呼吸和苹果酸分解
卡尔文
PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)
维持细胞内pH稳定,避免酸中毒(或储存更多CO2以备白天使用,减少气孔开放,降低蒸腾作用)
在时间上分开
(3)夜晚仙人掌叶肉细胞的细胞呼吸减弱会影响细胞中苹果酸的生成,根据图1和图2分析其原因: 。
(4)某生物兴趣小组欲利用密闭透明容器验证仙人掌“夜间吸收CO2”的特性,请设计实验,简要写出实验思路和预期实验结果。
夜晚细胞呼吸减弱,产生的CO2减少,可用于合成苹果酸的原料减少,所以苹果酸生成量减少
实验思路:将仙人掌置于密闭透明容器中,分别在白天和夜间测定容器内CO2浓度变化;预期实验结果:夜间容器内CO2浓度显著下降,白天容器内CO2浓度基本不变
解析 (1)由图1可知,夜晚时,仙人掌进行细胞呼吸产生CO2,CO2被PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)固定形成苹果酸,苹果酸储存在液泡中;白天,苹果酸从液泡中释放出来,分解产生CO2,同时还有细胞呼吸产生CO2,CO2进入叶绿体参与卡尔文循环(暗反应),完成光合作用过程。
(2)沙漠中的仙人掌通常在白天关闭气孔,夜间开放气孔,将吸收的CO2与PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)结合被固定,并最终将苹果酸储存在液泡中而不是细胞质基质中。这种存储的生理学意义在于维持细胞内pH稳定,避免酸中毒(或储存更多CO2以备白天使用,减少气孔开放,降低蒸腾作用)。与C4植物将CO2固定和暗反应在空间上分开相比,仙人掌将CO2固定和暗反应选择在时间上分开(昼夜不同阶段),因而更加适应干旱环境。CAM植物通过夜间固定CO2和白天释放CO2的时间分离机制,减少了白天气孔开放导致的水分蒸发,从而适应干旱环境。
(3)夜晚仙人掌叶肉细胞的细胞呼吸减弱会影响细胞中苹果酸的生成,因为夜晚细胞呼吸产生的CO2减少,可用于合成苹果酸的原料减少,所以苹果酸生成量减少。
(4)利用密闭透明容器验证仙人掌“夜间吸收CO2”的特性,需将该仙人掌置于密闭透明容器中,分别在白天和夜间测定容器内CO2浓度变化。预期实验结果:夜间容器内CO2浓度显著下降,白天CO2浓度基本不变。
二 光呼吸
情境拓展学习
光呼吸是进行光合作用的细胞在光照和高氧气、低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物,吸收氧气、释放二氧化碳。其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。
(1)光呼吸的起因
Ⅰ.植物体为什么会发生光呼吸呢?主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶,这个酶的名字叫作RuBP羧化/加氧酶,就是核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶,这个酶可以缩写为Rubisco。核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)就是卡尔文循环中的C5。
Ⅱ.二氧化碳和氧气竞争性与Rubisco结合,当二氧化碳浓度高时,Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子3-磷酸甘油酸(PGA),就是卡尔文循环中的C3,进行卡尔文循环;当氧气浓度高时,Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2),其中PGA进入卡尔文循环,而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸,乙醇酸就离开叶绿体,走上了光呼吸的征途,这条路艰难而曲折,有害也有利。基本过程见下图。
(2)光呼吸的过程
Ⅰ.发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”修复,耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”“Rubisco的构造缺陷”的原因。
Ⅱ.下图展示了卡尔文循环和光呼吸的详细过程。
(3)光呼吸的危害
如果在较强光照下,光呼吸加强,使得C5氧化分解加强,一部分碳以CO2的形式散失,从而减少了光合产物的形成和积累。其次,光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH,即造成了能量的损耗。
(4)光呼吸的意义
其实光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡,适当的光呼吸对植物体有一定积极意义,这也是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下:
Ⅰ.回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2,那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中,不至于全部流失掉。
Ⅱ.防止强光对叶绿体的破坏。强光时,由于光反应速率大于暗反应速率,因此,叶肉细胞中会积累ATP和NADPH,这些物质积累会产生自由基,尤其是超氧阴离子,这些自由基能损伤叶绿体,而强光下,光呼吸加强,会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH,从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。
Ⅲ.消除乙醇酸对细胞的毒害。
【以题悟道】 光呼吸与有氧呼吸的比较
比较项目 光呼吸 有氧呼吸
底物 乙醇酸 糖、脂肪、蛋白质等
发生部位 叶绿体、过氧化物酶体、线粒体 细胞质基质、线粒体
反应条件 光照 光照或黑暗都可以
能量 消耗能量(消耗ATP和NADPH) 产生能量
共同点 消耗氧气,放出二氧化碳
命题角度设计
光呼吸是指植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程,其中Rubisco是参与光呼吸的主要酶,它既能识别CO2,也能识别O2,其催化方向取决于CO2和O2的浓度,作用机理如图所示。
(1)据图分析,光呼吸发生的环境条件是 ,发生的场所是 ,光呼吸对光合作用的积极意义是
(答出一点)。
(2)Rubisco催化CO2固定的过程 (填“消耗”或“不消耗”)ATP,该酶存在于 中。
(3)从物质角度分析,光合作用与光呼吸的共同点是____________________ (答出一点),根据光呼吸发生的条件,提出一条大棚中抑制光呼吸的可行措施: 。
光照和O2/CO2的值较高
叶绿体、线粒体
光呼吸消耗光合作用产生过多的O2,为暗反应提供CO2
不消耗
叶绿体基质
都以五碳化合物为原料
提高大棚中CO2浓度、降低O2浓度
解析 (1)由题图可知,当O2浓度与CO2浓度的比值较高时,Rubisco可催化C3与O2反应生成C3和C2,前者参与暗反应,后者进入线粒体继续反应生成CO2,说明光呼吸发生的环境条件是光照和O2/CO2的值较高,此过程发生在叶绿体和线粒体中。可见,光呼吸可消耗光合作用产生的过多的O2,为暗反应提供CO2。
(2)CO2的固定过程不消耗ATP,该过程发生在叶绿体基质中,故Rubisco存在于叶绿体基质中。
(3)由题图可知,光合作用与光呼吸都以五碳化合物为原料。O2/CO2的值较高时会发生光呼吸,因此提高CO2浓度、降低O2浓度可促进光合作用的进行,抑制光呼吸。
情境突破训练
3.(2025·陕晋宁青卷)叶绿体中R酶既能催化CO2固定,也能催化C5与O2反应,CO2和O2两种底物竞争R酶同一活性位点;线粒体中G酶参与催化甘氨酸转化为丝氨酸,如图(a)。为探究保卫细胞中G酶对植物光合作用的影响,研究者以野生型植株W为参照,构建了G酶表达量仅在保卫细胞中增加的植株S,实验结果如图(b)。回答下列问题。
图(a)
图(b)
(1)R酶催化CO2固定的场所是叶绿体的 ,产物C3在光反应生成的 参与下合成糖类等有机物。
(2)植物保卫细胞吸水,气孔开度增大。由图(a)(b)可知,相同光照条件下植株S保卫细胞中G酶表达量提高,叶片的净光合速率高于植株W,原因是 。
基质
ATP和NADPH
植株S保卫细胞中G酶表达量提高,使更多甘氨酸转化为丝氨酸和CO2,从而使保卫细胞的细胞质中HC和可溶性糖等溶质增加,渗透压增大,细胞吸水,气孔开度增大,CO2吸收量增加,净光合速率增大
(3)保持环境中CO2浓度不变,当O2浓度从21%升高到40%时,植株S的净光合速率 (填“增大”或“减小”);相较于植株W,植株S的净光合速率变化幅度 (填“大”“小”或“无法判断”)。
(4)若需确认保卫细胞中G酶对叶片净光合速率的影响,还需补充一个实验组。写出实验思路及预期结果: 。
减小
小
构建G酶表达量减少的植株(或敲除G酶基因或用G酶抑制剂处理),其他条件与对照组(植株W)相同且适宜,培养一段时间后检测两组叶片的净光合速率;预期结果为实验组净光合速率低于对照组
解析 (1)CO2的固定属于光合作用暗反应过程,场所是叶绿体的基质,所以R酶催化CO2固定的场所是叶绿体的基质,C3转化成糖类等有机物的过程(C3的还原)需要光反应生成的ATP和NADPH参与。
(2)由图(a)可知,植株S保卫细胞中G酶表达量提高,可促进保卫细胞中HC和可溶性糖等溶质含量增加,细胞渗透压增大,保卫细胞吸水膨胀,气孔开度增大。由图(b)可知,相同光照条件下,植株S的气孔开度大于植株W,CO2供应充足,有利于光合作用的进行,净光合速率增大。
(3)由于CO2和O2竞争R酶同一活性位点,保持环境中CO2浓度不变,当O2浓度从21%升高到40%时,C5与O2反应加快,而C5与CO2反应减慢,光合作用暗反应受到抑制,所以植株S的净光合速率会减小。相较于植株W,植株S保卫细胞中G酶的表达量高,有利于催化甘氨酸转化为丝氨酸,同时生成CO2,
从而使HC和可溶性糖等溶质含量增加,保卫细胞吸水膨胀,气孔开度增大,有利于吸收CO2,所以环境中CO2浓度不变、O2浓度提高时,植株S的净光合速率变化幅度小。
(4)本实验的目的是确认保卫细胞中G酶对叶片净光合速率的影响,自变量是G酶的多少或有无,因变量是叶片净光合速率的大小,所以可通过敲除G酶基因或用G酶抑制剂处理来构建G酶表达量减少的植株,其他条件与对照组(植株W)相同且适宜,培养一段时间后检测两组叶片的净光合速率;预期结果为实验组净光合速率低于对照组。
4.(2024·黑吉辽卷)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3,当CO2/O2的值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中的主要物质变化如图1所示。
在叶绿体中:C5+CO2 2C3 ①
C5+O2 C3+C2 ②
在线粒体中:2C2+NAD+ C3+CO2+NADH+H+ ③
注:C2表示不同种类的二碳化合物,C3也类似。
图1
光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是 过程。
(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是
和 。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3所示。图2中植物光合作用所需CO2的来源除了有外界环境,还有 和____________ (填生理过程)。7—10时株系1和2与WT的净光合速率逐渐产生差异,原因是_____________________________________________________________ ________________________________________________________。
CO2的固定
细胞质基质
线粒体基质
光呼吸
呼吸作用
株系1和2导入了改变光呼吸的基因,光呼吸强度发生改变,因为光呼吸能将已经同化的碳释放,故株系1和2与WT的净光合速率产生差异
据图3中的数据 (填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率,理由是 。
不能
除了净光合速率,总光合速率还与呼吸速率、光呼吸速率有关,从图3无法得出呼吸速率和光呼吸速率,所以不能计算出株系1的总光合速率
图2
图3
(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优势,判断的依据是 。
在相同光照强度和CO2浓度下,株系1与株系2和WT相比,株系1的净光合速率最大
解析 (1)由反应式①可知,这个过程在叶绿体基质中进行,称为CO2的固定。
(2)以葡萄糖为反应物的有氧呼吸有三个阶段,第一阶段在细胞质基质中进行,产物为丙酮酸和NADH;第二阶段在线粒体基质中进行,产物为CO2和NADH;第三阶段在线粒体内膜上进行,产物为水,故以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是细胞质基质和线粒体基质。
(3)由题干可知,光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程,再根据题图2和题图3可以判断出净光合速率的大小与光照强度以及CO2浓度的关系,从而进行解题。
(4)由题图2可知,在相同光照条件下,株系1的净光合速率最大;由题图3可知,在相同CO2浓度下,株系1的净光合速率最大。
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