内容正文:
光呼吸与光抑制
强光下的生存策略:
C3途径
C4途径
CAM途径
CCM途径
一、CO2的浓缩机制
C4途径
PEP:磷酸烯醇式丙酮酸
3
CAM途径
CAM植物夜间吸进CO2,淀粉经糖酵解形成PEP,在PEP羧化酶催化下,CO2与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸储存在液泡中。从而 表现出夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降。
白天气孔关闭,苹果酸转移
到细胞质中脱羧,放出CO2,进入
C3途径合成淀粉;形成的丙酮酸
可以形成PEP再还原成三碳糖,
最后合成淀粉或者转移到线粒体,
进一步氧化释放CO2,又可进入
C3途径。从而表现出白天淀粉增加,
苹果酸减少,细胞液pH上升。
4
在水体环境中,微藻进化出专门的二氧化碳浓缩机制(CO2-concentrating mechanism, CCM),其依赖于多种无机碳吸收系统,这些无机碳吸收系统在细胞内形成以HCO3-为主的无机碳库,库内的CO2浓度比水中的CO2浓度高1000倍,这可能是目前已知最有效的无机碳吸收系统。
微藻不是一个分类学的名词,而是指那些在显微镜下才能辨别其形态的微小的藻类群体。应用生物技术进行大量培养或生产的微藻分属于4个藻门:蓝藻门、绿藻门、金藻门和红藻门。
相关信息
相关信息
C3途径:常见于温带、寒带--水稻、小麦
C4途径:常见于高温、强光环境--玉米、甘蔗
CAM途径:常见于干旱环境--景天科植物
CCM途径:常见于水体环境--绿藻等
是目前已知最有效的固碳方式,约是陆生
植物固碳率的10-50倍
PEP羧化酶、
空间分隔
昼夜分时
碳酸酐酶
一、CO2的浓缩机制
例【2022年全国卷甲卷】(29题, 9分) 根据光合作用中 CO2的固定方式不同,可将植物分为 C3 植物和 C4 植物等类型。 C4 植物的 CO2 补偿点比 C3 植物的低。 CO2补偿点通常是指环境 CO2 浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境 CO2浓度。回答下列问题。
(1) 不同植物 ( 如 C3 植物和 C4 植物 ) 光合作用光反应阶段的产物是相同的,光反应阶段的产物是__________________( 答出 3 点即可 )。
(2) 正常条件下,植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位,原因是__________________________________________________________( 答出 1 点即可 )。
(3) 干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下, C4 植物比 C3 植物生长得好。 从两种植物CO2 补偿点的角度分析,可能的原因是____________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
_________________________________。
ATP、NADPH、O2
自身呼吸需要消耗一部分有机物或建造植物体结构需要有机物
在干旱环境下气孔开度
减小,叶片吸收的CO2减少,C4植物比C3植物的补偿点低,C4植物在较低CO2浓度下就能合成满足自身生长所需的有机物(或C4植物在较低CO2浓度下就能保证光合速率大于呼吸速率或净光合速率大于零)
【对接高考】
例(1)白天,影响植物A光合作用强度的环境因素有_____________________________。
(2)在上午10∶00时,突然降低环境中CO2浓度后的一小段时间内,植物A和植物B细胞中C3含量变化的差异是____________________________________。
(3)植物A气孔开闭的特点与其生活环境是相适应的,从进化角度看,这种特点的形成是___________的结果。
温度、光照强度、水分等
【变式训练】
植物A基本不变,植物B下降
自然选择
例. CO2是制约水生植物光合作用的重要因素,在低浓度的CO2环境中,莱茵衣藻生长时会被诱导合成出一套蛋白质形成CO2浓缩机制 (CCM), 使叶绿体内的CO2浓度远高于海水,促进光合作用的速度和效率。莱茵衣藻CCM的运输过程如图所示。请回答下列问题。
【模拟训练】
(1)蓝细菌和衣藻都是光能自养型生物,从结构上看两者的本质区别是
____________________________。蓝细菌能光合作用是因为其含有____________________两类光合色素及与光合作用有关的酶。
有无核膜为界限的细胞核
(2)水中的HCO3- 可以逆浓度梯度通过的___________方式进入衣藻细胞。在环境中CO2浓度较低时,莱茵衣藻的CCM会选择以HCO3-的形式而不是CO2的形式在细胞内富集无机碳,其原因是___________________________________________________________________。
CO2分子易以自由扩散方式逃逸,难以富集,HCO3-不能自由
扩散穿过膜,易于富集
主动运输
叶绿素和藻蓝素
【模拟训练】
在无光条件下,光反应停止,不能为碳反应提供NADPH和ATP,从而中断了碳反应过程中C3化合物的还原
(3) 在CO2供应充的情况下,如果将植物转移到暗室需要直接光能投入的碳反应依然会很快停止,其原因是______________________________________________________________
___________________________________________________。此时碳反应过程中的C3化合物的量相对_______,而C5的含量相对________。
减少
增加
C3植物→C4植物、CAM途径、CCM途径
结构与功能
物质与能量
进化与适应
一、CO2的浓缩机制
解题关键词:“细胞结构”“环境条件”“能量效率”
【资料1】某地区种植玉米和水稻两种作物,夏季晴朗白天,水稻出现“光合午休”现象,而玉米没有此现象。该地区玉米和水稻在夏季光合速率的日变化规律如右图。
【资料2】玉米是C4植物,由于叶肉细胞中含有PEP羧化酶,对CO2的亲和力很强,可以把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来如右图。
【合作探究一】
1.请阅读资料1和2,根据现代生物技术,设计一个提高水稻光合产量的育种方案。
向水稻体内转入玉米的PEP羧化酶基因使之成功表达,从而提高水稻的光合产量。
低
高
【科技进展】
【实战演练】
例 :根据光合作用中CO2固定方式的不同,可以将植物分为多种类型,其中C3和C4植物的光合速率随外界CO2浓度的变化如图所示(CO2饱和点是指植物光合速率开始达到最大值时外界CO2浓度)。据图分析,下列说法错误的是 ( )
A.在低CO2浓度下,C4植物光合速率更易受CO2浓度变化的影响
B.在C4植物CO2饱和点时,C4植物光合速率要比C3植物的低
C.适当扩大C3植物的种植面积,可能更有利于实现碳中和的目标
D.在干旱条件下,气孔开度减小,C4植物生长效果要优于C3植物
B
【资料3】“二氧化碳的猝发”:1955年科学家德柯尔用红外线气体分析仪测定烟草光合速率时发现正在进行光合作用的烟草叶片在光照停止后会快速释放大量CO2,最后CO2释放速率保持平稳,如图所示。
【合作探究二】
表明植物除了细胞呼吸外还存在另一个依赖光的CO2释放途径,这个过程也就是所谓的光呼吸。
【合作探究二】
2.结合上述信息,请概括光呼吸和有氧呼吸的异同,尝试分析光呼吸的影响。
【资料4】1972年,由爱德华·托尔伯特正式阐明光呼吸机制。光合作用卡尔文循环中催化CO2固定的酶Rubisco是一个双功能酶,在光下,它既催化C5与CO2的羧化反应进行光合作用,同时又催化C5与O2的加氧反应进行光呼吸。
反应物、产物、反应条件
←NADPH
二、光呼吸
(一)光呼吸的危害:
1.消耗暗反应的底物C5,导致光合作用减弱,农作物产量降低。
2.消耗了 ATP 和 还原氢,造成了能量的损耗。
(二)光呼吸的意义:
1.防止强光对叶绿体的破坏。强光时,由于光反应速率大于暗反应速率, 叶肉细胞中会积累 ATP和NADPH,这些物质积累会产生自由基。
2.回收碳元素。2 分子的C2形成1 分子的C3和CO2,1 分子C3通过光呼吸过程又返回卡尔文循环,即通过光呼吸回收了 3/4 的碳元素。
3.消除有毒物质的积累。如乙醇酸的积累。
【资料5】经研究发现:玉米叶肉细胞含有典型叶绿体,维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应。
3.请结合资料5分析:在维管束鞘细胞中进行暗反应有什么优势?
Rubisco
3.玉米维管束鞘细胞含有的叶绿体只能进行暗反应,无法进行光反应,O2浓度较低,减弱了光呼吸,能让更多的C5参与卡尔文循环,形成糖类等有机物。
【合作探究二】
低
高
4.结合以上所学,如何在农业生产中减少光呼吸带来的损耗?
【实战演练】
例: (2024·黑吉辽卷,21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2比值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
【实战演练】
图2 图3
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自________和__________(填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异,原因是______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
光呼吸
净光合速率=总光合速率-呼吸速率(包含光呼吸),7~10时,随着光照强度的增加,株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因,导致光呼吸速率降低,又因光呼吸与暗反应竞争结合C5,所以会促进暗反应中CO2的固定,提高光合作用速率。
呼吸作用
【合作探究三】
【资料6】在太阳光强度超过光饱和点后,暗反应无法消耗过量的NADPH和ATP,光反应产生的过多电子无法传递给NADP+,只能传给O2生成活性氧(ROS,如超氧阴离子自由基),造成光系统的破坏,光合生物就会出现光合功能下降的现象,即是光抑制现象。
光系统是指由蛋白质和叶绿素等光合色素组成的复合物,包括光系统Ⅰ和光系统Ⅱ。
项目 吸收的光 组成 功能
光系统Ⅰ(PSI) 短波长 (680nm) 捕光复合体、光反应中心色素、电子受体 介导NADPH的产生
光系统Ⅱ(PSII) 长波长(700nm) 捕光复合体、反应中心复合体、放氧复合体 进行水的光解,产生O2和H+和电子e-
【合作探究三】
光系统PSⅡ复合体结构示意图
5.结合以上信息,如何在农业生产中减少光抑制带来的损耗?
强光胁迫
PSII过度激发
ROS产生
PSII光失活
光合能力下降
非光化学淬灭(NPQ)
活性氧
清除
PSII结构受损,主要是D1蛋白的损伤
光抑制的主要类型:
1.动态光抑制(可逆阶段):当光照强度超过光饱和点但未达到破坏性水平时,植物通过非光化学淬灭(NPQ)机制(如叶黄素循环)将过剩光能以热能形式耗散,导致PSⅡ光化学效率暂时下降,但最大光合速率不受影响。
2.慢光抑制(不可逆阶段):若持续强光导致动态光抑制的耗散机制无法完全处理过剩光能,活性氧(如氧气与电子形成的超氧阴离子自由基等)积累并攻击PSⅡ反应中心(尤其是D1蛋白),造成永久性损伤。此时最大光合速率均下降,恢复需数周至数月。
三、光抑制
拓展:植物通过四道防线平衡光能过剩,防止光抑制损伤:
1.减少光吸收:叶片调整角度或叶绿体移动,降低受光面积。
2.热耗散:类胡萝卜素将多余光能转化为热能释放(如玉米强光下叶片发黄)。
3.环式电子传递:光系统I(PSI) 将电子循环传递,仅生成ATP不产NADPH,消耗过剩能量。
4.电子传递链分流:通过将电子传递给氧气生成活性氧(如H2O2),再被清除系统(如过氧化氢酶)处理,避免损伤光合系统。
【实战演练】
例:(2023年山东卷)当植物吸收的光能过多时,过剩的光能会对光反应阶段的PSⅡ复合体(PSⅡ)造成损伤,使PSⅡ活性降低,进而导致光合作用强度减弱。细胞可通过非光化学淬灭(NPQ)将过剩的光能耗散,减少多余光能对PSⅡ的损伤。已知拟南芥的H蛋白有2个功能:①修复损伤的PSⅡ;②参与NPQ的调节。科研人员以拟南芥的野生型和H基因缺失突变体为材料进行了相关实验,结果如图所示。实验中强光照射时对野生型和突变体光照的强度相同,且强光对二者的PSⅡ均造成了损伤。
(2)根据本实验, (填“能”或“不能”)比较出强光照射下突变体与野生型的PSⅡ活性强弱,理由是 。
(3)据图分析,与野生型相比,强光照射下突变体中流向光合作用的能量 (填“多”或“少”)。若测得突变体的暗反应强度高于野生型,根据本实验推测,原因是 。
不能
野生型PSII损伤大但有H蛋白能修复,突变体PSII损伤小但没有H蛋白不能修复
少
突变体NPQ强度高,PSII损伤小,虽无H蛋白修复但PSII活性高,光反应产物多,为暗反应提供物质和能量。
例:(2025年六校联考)当植物同时遭遇干旱和强光照时,会启动协同防御机制。研究表明脱落酸(ABA)在此过程中发挥核心作用:一方面促使气孔关闭减少水分散失,另一方面激活叶绿体中的非光化学淬灭( NPQ)耗散过剩光能。2024年最新实验证实,OST1蛋白激酶是ABA信号传递的关键节点,能同时磷酸化气孔保卫细胞膜上的阴离子通道SLAC1和PSII捕光复合体中的PsbS蛋白,实现对CO2吸收与光能利用的精准平衡。回答下列问题。
(1)ABA与保卫细胞受体结合后, 通过激活OST1蛋白激酶使SLAC1磷酸化, 最终引起气孔关闭。研究发现,PsbS蛋白磷酸化是启动NPQ的关键。若用基因编辑技术敲除PsbS基因,植物在强光下的生存能力会 ,原因是 。
显著下降
无法有效消耗过剩的光能
【实战演练】
总结:光抑制与光呼吸
条件 光呼吸 光抑制
触发因素 O2/CO2↑ 光强>光饱和点(强光+逆境)
生化本质 Rubisco作用的双重性 NPQ、PSII的损伤、ROS积累
意义 消耗过剩能量、保护光合作用相关结构 光合效率降低,需修复机制
联系 光呼吸可消耗光反应积累的ATP和NADPH,减少活性氧等积累,间接缓解光抑制。
而光抑制通过非光化学淬灭(NPQ)等机制消耗过剩的光能,减少活性氧积累,并会诱导光呼吸增强。
两者相互作用,共同调节植物在强光下的光合效率和生存能力。
命题角度 :代谢途径、环境适应、实验设计、实际应用
(2)图中显示,拟南芥叶片在照光条件下,CO2吸收量在___________μmol.m-2s-1范围内,在300s时CO2________达到2.2μmol.m-2s-1。由此得出,叶片的总(真实)光合速率大约是___________μmol CO2.m-2s-1。
(本小题所填数值保留到小数点后一位)
1.研究者用仪器检测拟南芥叶片在光-暗转换条件下CO2吸收量的
变化,每2S记录一个实验数据并在图中以点的形式呈现。
2.4~2.8
0.2~0.6
释放量
习题巩固
27
1.研究者用仪器检测拟南芥叶片在光-暗转换条件下CO2吸收量的
变化,每2S记录一个实验数据并在图中以点的形式呈现。
(3)从图中还可看出,在转入黑暗条件下100s以后,叶片的CO2释放_________,并达到一个相对稳定的水平,这提示在光下叶片可能存在一个________________________过程。
逐渐减少
与在黑暗中不同的呼吸
(4)为证明叶片在光下呼吸产生的CO2中的碳元素一部分来自叶绿体中的五碳化合物,可利用________________________技术进行探究。
放射性14C同位素示踪
习题巩固
28
2.(2023·广东茂名检测)研究发现,水稻叶肉细胞在强光、高浓度O2条件下,存在吸收O2,释放CO2的现象,该过程与光合作用同时发生,称为光呼吸,具体过程见下图。请分析回答:
(1)据图推测,水稻叶片中消耗O2的具体场所____________________。若突然停止光照,短时间内C5的含量将_______(填“增加”或“减少”或“不变”)。
线粒体内膜和叶绿体基质
减少
(2)若用放射性同位素14C标记C5,则在正常细胞光呼吸过程中的转移途径为C5→________________________________,参与该过程的细胞结构有______________________________。
乙醇酸→乙醛酸→甘氨酸→CO2
叶绿体、过氧化物酶体、线粒体
(1)植物叶肉细胞的叶绿体基质在光下可进行光呼吸过程,可进行吸收O2、释放CO2;在有氧呼吸的第三阶段,在线粒体内膜上,O2和[H]结合生成水,因此水稻叶片中消耗O2的具体场所有线粒体内膜和叶绿体基质。若突然停止光照,光反应阶段产生的ATP和NADPH的含量降低,导致C3还原速率下降,C5的生成速率降低,而CO2的固定过程正常进行,C5的消耗速率不变,因此,突然停止光照,短时间内C5的含量将减少。(2)由图可知,在正常细胞光呼吸过程中,首先在叶绿体中,C5与O2反应生成1C3酸与乙醇酸,乙醇酸从叶绿体转移至过氧化物酶体中变为乙醛酸,在过氧化物酶体上乙醛酸转化成甘氨酸,甘氨酸在线粒体上转化为CO2,因此,若用放射性同位素14C标记C5,则在正常细胞光呼吸过程中的转
移途径为:C5→乙醇酸→乙醛酸→甘氨酸→
CO2,参与该过程的细胞结构有叶绿体、过氧
化物酶体、线粒体。
(3)水稻叶肉细胞在强光、高浓度O2条件下,存在吸收O2,释放CO2的现象,即光呼吸现象,当环境中CO2与O2含量比值偏低时,叶片容易发生光呼吸。当光呼吸现象较强时,O2竞争性的与Rubisco酶结合,导致其催化CO2与C5的固定过程减弱,光合作用合成的有机物减少,因此,光呼吸的存在会明显降低水稻产量。(4)通过多基因转化技术将GLO(乙醇酸氧化酶)基因、OXO(草酸氧化酶)基因和CAT(过氧化氢酶)基因导入水稻叶绿体基因组,光呼吸产生的部分乙醇酸能直接在叶绿体内被催化为草酸并最终完全分解为CO2,提高叶绿体中CO2浓度,从而抑制光呼吸,提高植物的光合效率,使水稻增产。
(3)当环境中CO2与O2含量比值________(填“偏高”或“偏低”),叶片容易发生光呼吸。光呼吸的存在会明显降低水稻产量,原因是:
偏低
O2竞争性的与Rubisco酶结合,导致其催化CO2与C5的固定过程减弱,光合作用合成的有机物减少。
(1)植物叶肉细胞的叶绿体基质在光下可进行光呼吸过程,可进行吸收O2、释放CO2;在有氧呼吸的第三阶段,在线粒体内膜上,O2和[H]结合生成水,因此水稻叶片中消耗O2的具体场所有线粒体内膜和叶绿体基质。若突然停止光照,光反应阶段产生的ATP和NADPH的含量降低,导致C3还原速率下降,C5的生成速率降低,而CO2的固定过程正常进行,C5的消耗速率不变,因此,突然停止光照,短时间内C5的含量将减少。(2)由图可知,在正常细胞光呼吸过程中,首先在叶绿体中,C5与O2反应生成1C3酸与乙醇酸,乙醇酸从叶绿体转移至过氧化物酶体中变为乙醛酸,在过氧化物酶体上乙醛酸转化成甘氨酸,甘氨酸在线粒体上转化为CO2,因此,若用放射性同位素14C标记C5,则在正常细胞光呼吸过程中的转
移途径为:C5→乙醇酸→乙醛酸→甘氨酸→
CO2,参与该过程的细胞结构有叶绿体、过氧
化物酶体、线粒体。
(3)水稻叶肉细胞在强光、高浓度O2条件下,存在吸收O2,释放CO2的现象,即光呼吸现象,当环境中CO2与O2含量比值偏低时,叶片容易发生光呼吸。当光呼吸现象较强时,O2竞争性的与Rubisco酶结合,导致其催化CO2与C5的固定过程减弱,光合作用合成的有机物减少,因此,光呼吸的存在会明显降低水稻产量。(4)通过多基因转化技术将GLO(乙醇酸氧化酶)基因、OXO(草酸氧化酶)基因和CAT(过氧化氢酶)基因导入水稻叶绿体基因组,光呼吸产生的部分乙醇酸能直接在叶绿体内被催化为草酸并最终完全分解为CO2,提高叶绿体中CO2浓度,从而抑制光呼吸,提高植物的光合效率,使水稻增产。
3.光合作用暗反应过程中,CO2与RuBP在酶Rubisco的催化下生成3-磷酸甘油酸。O2与CO2竞争性结合RuBP,O2与RuBP反应后生成磷酸乙醇酸,最终释放CO2,该过程称为光呼吸。正在进行光合作用的绿色植物叶片在光照停止后,CO2释放量突然增加,称为“二氧化碳的猝发”。下列说法正确的是( )
A.光照过强气孔关闭,若植物呼吸强度不变,则CO2的产生量减少
B.光呼吸会消耗有机物,对植物生长不利,应该抑制
C.突然停止光照,磷酸乙醇酸的生成量增加
D.O2与RuBP反应的过程必须在光下进行
D
光照过强导致气孔关闭,CO2浓度降低,O2与RuBP结合增多,O2与RuBP反应后释放CO2,若此时植物呼吸强度不变,则CO2的产生量增多,A错误;
光合作用中光反应产生的产物是ATP、NADPH和O2,因此光呼吸可以消耗强光下的产物ATP、NADPH和O2,又可防止强光下气孔关闭导致的CO2的吸收减少,避免了细胞间隙CO2浓度过度降低的现象,这在一定程度上起到保护光合色素免受强光破坏的作用,对植物生长有利,B错误;
根据题干信息可知,正在进行光合作用的绿色植物叶片在光照停止后,CO2释放量突然增加,O2结合RuBP的概率减小,因此磷酸乙醇酸的生成量减少,C错误;
O2与RuBP反应的过程称为光呼吸,发生在有光、O2浓度比CO2浓度高的条件下,D正确。
32
在叶绿体中:C5+CO22C3①
C5+O2C3+C2②
在线粒体中:2C2+BAD′C3+CO2+NADH+H+③
注:C2表示不同种类的二碳化合物,C3也类似。
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