2026年高中生物竞赛讲义-植物学部分

高中生物竞赛植物学部分 第一章 植物细胞 1.1 植物细胞的大小和形态 大小：植物细胞的大小差异很大，通常以微米（μm）为单位计算。1μm=10-⁶m，1Å=10-⁴μm=10-¹⁰m，1nm=10-⁹m。细胞的直径一般为20-50μm，需要在显微镜下才能观察。但也有一些特例，如西红柿、西瓜的果肉细胞直径较大，可达1mm，肉眼可见。苎麻的纤维细胞长度可达55cm，是植物细胞中的极端例子。 形状：由于植物体是多细胞体，细胞彼此间相互挤压，通常呈多面体形状，长宽近于相等。根尖、茎尖生长锥的细胞近于等径，理想化的细胞形状为14面体，但这种形状在实际中很难见到。常见的植物细胞形状有球形、椭球形、多面体、纺锤形、柱状体等。细胞的形状由它所处的位置和执行的功能决定，最终是由遗传因素即细胞核控制的。 1.2 植物细胞的结构 植物体的细胞由原生质体和细胞壁两部分组成。原生质体是活的、具有生命特征的部分，细胞壁则包在原生质体的外面。 1.2.1 原生质体 (Protoplast) 原生质体的概念：构成生活细胞的除细胞壁以外所包含的各部分，如细胞质、细胞核等，共12种结构。 原生质的概念：构成原生质体的主要物质称为原生质，是细胞中具有生命活力的物质基础，是植物细胞中生活的胶状内含物，在生活细胞中提供生命过程的基础化合物。原生质是生命活动的物质基础，细胞内的一切代谢活动都在原生质内进行。 原生质的化学组成：原生质化学组成复杂，不是单一成分，新陈代谢使其化学组成不断变化。蛋白质占原生质干重的60%左右，加上核酸、糖类、脂类，约占干重的90%，其余为无机盐等。在生活状态时，原生质呈胶体状态，水占全部原生质的90%左右。 原生质的物理性质：带有粘性的、半透明的胶质，具有半流动性，形成0.1-0.001 μm的微小颗粒，分散在胶态的液体中。胶粒表面吸附一层水膜，带电荷，由于同种电荷的排斥，使胶体均匀分散，不会凝聚。 亲水胶体颗粒的特性： 1. 由于胶粒高度分散，有很大的表面积，有利于物质交换和各种生化反应。 2. 由于包裹有水膜，在干旱、寒冷情况下有一定的水分维持生命活动。种子干燥时，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态；种子萌发时吸收水分，原生质由凝胶状态恢复为溶胶状态。 3. 由于溶胶体（液胶）的半流动性，产生原生质的流动现象，有利于细胞内物质的交换和运输。 1. 细胞质 (Cytoplasm) 细胞质由质膜和细胞基质（简称胞基质）组成。质膜也称为细胞膜，但广义细胞膜包括质膜和细胞内的内膜系统（内质网、高尔基体、微体、液泡等的膜）。质膜又称外周膜、外膜，与内膜系统合称为膜系统。 质膜：又称为生物膜，因为动植物的细胞膜有相似的基本构造，基本成分为蛋白质和类脂。质膜厚度为75-100 Å。质膜结构的解释理论之一是流体镶嵌模型：由一层单位膜组成，单位膜为三层结构——球状蛋白·磷脂双分子层·球状蛋白。质膜具有"选择透性"，因而能控制细胞内外物质的交换。 细胞基质：含有蛋白质、类脂、核酸、水分等物质，呈胶体状态，有一定的粘度和弹性。细胞核及其他细胞器都包埋于其中。细胞基质在生活细胞中处于不断运动状态，能带动细胞器在细胞内作有规则的持续运动，称为细胞质运动。细胞质运动可分为循环式运动（只有单个大液泡）和流走式运动（细胞内有多个液泡，各小流有不同的流动方向）。细胞质运动是生活细胞的标志之一，细胞死亡，运动也就停止。 2. 细胞核 (Nucleus) 真核细胞均具有细胞核。高等植物一般只有一个细胞核，一些低等植物有双核或多核。细胞核的形状、位置随细胞年龄而变化；在成熟细胞中，有的被许多线状细胞质索悬吊在细胞中央。 结构： · 核膜：由两层单位膜组成。核膜上均匀或不均匀分布着核孔，核孔可开闭，对细胞核与细胞质间的物质交换起控制作用。 · 核质：核膜以内、核仁以外的胶态物质。易被碱性染料着色的称为染色质，不易被染色或染色很浅的是核液。 · 染色质：在电镜下呈念珠状。在细胞分裂时，染色质高度螺旋化，形成在光学显微镜下可见的染色体，是细胞中遗传物质存在的主要形式，主要成分为DNA和蛋白质。 · 核液：没有明显结构的基质。 · 核仁：核质中有1至几个折光性很强的小球体，这就是核仁。核仁无膜，是细胞核内合成和贮藏RNA的场所。如果把核仁去掉，细胞将很快死亡，不能完成有丝分裂的全过程。 功能：细胞核的主要功能是控制细胞的遗传和调节细胞内物质的代谢途径，对细胞的生长、发育、有机物质的合成等均具有重要作用。细胞核的作用与细胞质密不可分，互相依存、互相影响。以前认为核起主导作用，细胞质处于被控制地位，现在认为遗传性状的表现是核与细胞质共同作用的结果。 3. 质体 (Plastid) 除菌类和蓝藻外，一切绿色植物都具有质体。质体形状如圆盘形或卵圆形，直径4-8 μm，外有单位膜构成的质膜，质体内吸附色素。根据所含色素的不同，可划分为叶绿体、有色体和白色体。 叶绿体 (Chloroplast)：呈绿色，存在于叶片、嫩茎皮层细胞中。高等植物的叶绿体形状大小比较接近，呈卵形而略扁，直径为4-10 μm，厚度为1-2 μm。低等植物中，叶绿体有各种形状，如杯状、带状和各种不规则形状。 高等植物的叶绿体含4种色素： · 叶绿素a（蓝绿色） · 叶绿素b（黄绿色） · 胡萝卜素（橙黄色） · 叶黄素（黄色） 叶绿素a和b含量较多，能吸收太阳光能，直接参与光合作用；其余两种色素协助捕捉太阳光能，把吸收的光能传递给叶绿素，不能直接进行光合作用。植物颜色与叶绿体中的4种色素有关。遮光或缺光时，韭黄或豆芽变成黄绿色。 叶绿体的构造：具双层膜（内膜和外膜）。膜内充满无色溶胶状态的基质，基质中有基粒。基粒由圆盘状类囊体叠合而成，称基粒片层。基粒有膜，基粒之间有基质片层相联系。基粒或基质中含有光合作用所需的各种酶，分别完成光合作用中不同的化学反应：光反应在基粒上进行，暗反应在基质中进行。 有色体 (Chromoplast)：含叶黄素、胡萝卜素及类胡萝卜素，呈橙红、橙黄色。存在于植物的花瓣、果实和根中，如番茄、辣椒果实，胡萝卜根。有色体形状多样：球形、椭圆形、纺锤形。有色体使植物的果实、花瓣呈现鲜艳的颜色，吸引动物、昆虫，有利于传粉和果实种子的传播。 白色体 (Leucoplast)：不含色素，呈颗粒状，多见于幼嫩或不见光的组织细胞中，常见于贮藏器官如块根（番薯）、块茎（马铃薯）以及植物种子的胚中。茎顶的分生组织中，质体因无色，称为前质体，有的含原叶绿素，见光变绿。白色体近球形，在细胞生长过程中能积累淀粉，称为造粉体；或参与油脂的形成，称为造油体。三种质体在一定的条件下可以发生转变。 4. 线粒体 (Mitochondria) 除细菌、蓝藻外，所有真核生物都具有线粒体。线粒体细小，呈圆球状或棒状，直径0.5-1 μm，长1-3 μm。 结构：由双层单位膜构成，外面一层称为外膜，内膜向内形成管状突起称为"嵴"（cristae）。嵴上附有很多与呼吸作用有关的酶。由于嵴的形成，增大了内膜的表面积。嵴与嵴之间是一些可溶性的蛋白质，称基质（matrix），由蛋白质、类脂组成。 功能：线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，呼吸释放出大量能量——把糖、蛋白质、脂肪等含能物质氧化产生CO₂和水。这一过程中产生的能量被传递到含磷的分子中，形成含高能量的三磷酸腺苷（ATP），并透过膜传递到细胞的其他部分，提供各种代谢活动的需要。线粒体是释放能量的中心，被形容为"细胞的动力工厂"。 5. 高尔基体 (Golgi Body) 高尔基体是意大利科学家Golgi从动物细胞中发现的。高尔基体由一层单位膜围成扁平的泡囊"槽库"，若干泡囊叠合成复合体。泡囊周边有分枝的小管，连成网状，小管末端膨大成泡状，小泡由膨大部分收缩断裂而脱离高尔基体，游离到细胞基质中。 功能： · 与细胞的分泌作用有关，把从粗糙内质网运来的蛋白质物质进行加工、浓缩、储存、运输，最后形成分泌小泡，小泡脱离高尔基体成熟后排出细胞外。 · 能合成纤维素、半纤维素等多糖类物质。 · 有丝分裂时参与细胞壁的形成。 6. 内质网 (Endoplasmic Reticulum) 由一层单位膜围成的管状、泡状、片状结构，分枝形成网状复杂结构。内质网有两种类型： · 粗糙内质网 (Rough ER)：膜的外侧附有许多核糖体颗粒，与蛋白质的合成有关。 · 光滑内质网 (Smooth ER)：膜的外侧不附有核糖体，主要合成和运输脂类和多糖。 内质网可与细胞壁的形成有关。内质网可与核膜的外膜、质膜相连，甚至通过细胞壁的胞间连丝而与相邻细胞的内质网发生联系。因此，有人认为内质网构成了一个细胞内和细胞间物质运输的管道系统。 7. 核糖体 (Ribosome) 又称核糖核蛋白体，长圆形或球形，直径为15-25 nm，主要成分为RNA和蛋白质，大量分布在细胞质中和附着在内质网的外表面。 功能：核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。在执行蛋白质合成功能时，多个核糖体常串联在一起，形成多核糖体。由转移核糖核酸（tRNA）将胞基质中的氨基酸运至核糖体处，在那里按信使核糖核酸（mRNA）模板将氨基酸合成各种蛋白质。核糖体被喻为"蛋白质的装配机器"。 8. 溶酶体 (Lysosome) 外形大小都很像线粒体，但仅具有1层单位膜，内部无"嵴"。膜内含有多种高浓度的水解酶，包括核酸酶、蛋白酶、糖甙酶、酸性磷酸酶、组织蛋白酶、脂酶等，它们能分解所有生物大分子。 一般认为，在溶酶体的外膜没有破裂或损坏时，溶酶体内的酶是不活化的；当细胞缺氧或受伤时，溶酶体膜破裂，水解酶释放出来，把细胞中的各种化合物分解，细胞被破坏，这就是细胞自溶现象。细胞内含物的破坏是很多植物细胞，特别是维管细胞成熟的一种特征。 9. 圆球体 (Spherosome) 圆球体是生活细胞中随细胞质运动的小圆颗粒，直径为0.1-1 μm，具有一层单位膜，是积累脂肪的场所。 10. 微体 (Microbody) 细胞基质中有极微小的构造，呈球形，大小相似，直径在0.5-1.5 μm的细胞器，统称为微体。微体只有1层单位膜，内无"嵴"。可分为两种类型： · 过氧化物酶体：存在于高等植物的绿色细胞内，常与叶绿体、线粒体相配合，参与乙醇酸循环，将光合作用产生的乙醇酸转化成己糖。 · 乙醛酸循环体：存在于油料作物（蓖麻、向日葵）种子萌发时，与圆球体和线粒体配合，把储藏脂肪转化成糖类。 11. 微管和微丝 (Microtubule and Microfilament) 微管和微丝普遍存在于真核细胞内： · 微管：中空的细管，长数微米，直径为20-25 nm，主要由微管蛋白组成13条原丝，纵行螺旋排列而成。微管在细胞中起支架作用，保持细胞一定的形状。在植物细胞有丝分裂和减数分裂过程中，微管是纺锤丝的组成部分，指导着染色体移动和纤维素微纤丝的沉积方位。微管也可能与细胞壁的增厚有关。一些藻类的鞭毛也由微管组成，微管因此与鞭毛的运动有关。 · 微丝：纤维较细，直径为5-6 nm，主要成分为具有收缩功能的蛋白。微管与细胞的移动和细胞质运动有密切关系。 12. 液泡 (Vacuole) 植物细胞中最显著的内部结构，也是一种细胞器。液泡由一层膜（液泡膜）包围，膜内充满细胞液。液泡膜是选择透性膜，通透性比质膜高。 发育过程：幼年细胞液泡多、小、分散，随着细胞生长，吸收水分，代谢产物增多，液泡合并、增大，最后形成中央大液泡，体积可占整个细胞的90%，将细胞质挤在一边，细胞核及各种细胞器被挤到紧贴细胞壁的位置。 细胞液成分：主要成分为水及溶于水中的碳水化合物、脂肪、蛋白质、无机盐、有机酸、植物碱、花青素等。 · 甘蔗的液泡内含有大量蔗糖 · 柿、番石榴未成熟时细胞液中含有单宁 · 罂粟中有吗啡碱 · 烟草中有尼古丁 · 花青素：呈溶解状态，使果实、花呈现红、蓝、紫等色 · 无机盐：钙、镁、钾盐呈溶解状态。浓度高时会析出结晶状态，最常见的是碳酸钙、草酸钙结晶，结晶状态有单晶、复晶、针晶 液泡的功能： 1. 维持细胞的渗透压 2. 高浓度的细胞液使植物有一定的抗寒、抗旱能力，细胞液只有在零下很低的温度才冻结，不至损伤细胞 3. 由于液泡本身吸水，液泡膨胀产生一种压力，使细胞有一定的紧张度，使植物体保持饱满和坚挺，维持一定的形状 4. 细胞代谢产物的贮藏场所，参与细胞中的物质循环，必要时细胞液中的酶能破坏、消化细胞中各种细胞器，分解贮藏物质等 5. 近年研究发现液泡含有多种酶，积极参与细胞代谢活动 1.2.2 细胞壁 (Cell Wall) 具有细胞壁、液泡、质体是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。细胞壁是由原生质体分泌的物质构成，属于非生活的部分，对细胞起保护、支持的作用，使细胞保持一定的形状和相对稳定的外在环境。细胞壁本身结构疏松，外界物质可通过细胞壁进入细胞中。 1. 细胞壁的结构 细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁三层结构组成： 胞间层 (Intercellular Layer)：又称中胶层。相邻两细胞共有的一层薄膜，主要成分为果胶质（果胶酸钙和果胶酸镁），将相邻细胞连接起来。在酸碱溶液中，果胶酸酶能够分解果胶质。例如，黄麻拔下后要放在水里浸泡，叫"沤麻"，就是利用细菌产生的果胶酶将纤维细胞间的果胶质溶解成分离的纤维细胞。 初生壁 (Primary Wall)：细胞生长过程中，原生质体分泌出纤维素、半纤维素、果胶质附加在中胶层的两面，构成初生壁。初生壁较薄，厚1-3 μm，富有弹性，可塑空间大，适应细胞生长时体积增大。 次生壁 (Secondary Wall)：细胞停止生长后，原生质体分泌纤维素、半纤维素、木质素附加在初生壁上，使细胞腔越来越小。次生壁可以分为三层：外层、中层、内层。次生壁质地坚硬，有较强的机械支持作用。并不是所有细胞都有次生壁加厚，常见的有纤维、导管、管胞、石细胞停止增大体积后，有次生壁加厚。 细胞壁的化学组成：主要组成物质可分为构架物质和衬质。 · 构架物质：主要是纤维素（C₆H₁₀O₅）ₙ。100个纤维素分子组成1个分子团，20个分子团组成一条微纤丝，微纤丝交织成网，构成了细胞壁的基本构架。微纤丝再聚集成较粗的纤丝，称大纤丝。 · 衬质：填充于微纤丝"网"的空隙中。 细胞生长过程中，细胞可扩展，细胞壁可加厚，由原生质体合成的物质（木质素、角质、栓质、硅质）可渗入到微纤丝组成的构架中去。 初生壁的微纤丝交织成疏松的网状，网眼中有水、果胶质、半纤维素、木质素、角质，呈溶解状态，使初生壁柔软，具有弹性。次生壁的微纤丝排列近于平行，方向不一致，外层垂直于中轴，中层与中轴成一定交角。 2. 纹孔 (Pit) 具有初生壁的细胞进行次生加厚形成次生壁时，加厚不是均匀的，局部地方没有次生壁，只有胞间层加初生壁。形成纹孔的位置在最初形成初生壁时加厚不均匀，形成许多凹洼区，这时的凹洼区称为初生纹孔场（或称原纹孔）。次生壁加厚时，在初生壁纹孔场处不加厚，形成更明显的纹孔。 相邻两个细胞的纹孔通常是成对出现的，称纹孔对。 相关结构： · 纹孔膜：将一对纹孔隔开的薄膜，实际上是胞间层加初生壁 · 纹孔口：纹孔在细胞腔的开口 · 纹孔腔：从纹孔口到纹孔膜之间的空腔 纹孔类型： · 单纹孔：纹孔腔呈圆柱形，如纤维、石细胞、薄壁组织 · 具缘纹孔：纹孔周围的次生壁离开初生壁隆起成一拱形结构，使纹孔具有隆起的边缘，纹孔腔呈圆锥形 · 纹孔塞：裸子植物管胞上具缘纹孔的纹孔膜中央加厚膨大形成 · 纹孔道：由具缘纹孔至纹孔膜之间的垂直空间 · 纹孔塞缘：纹孔塞周围 具缘纹孔在显微镜下可见三个同心圆：最内为纹孔口边缘，中间为纹孔塞边缘，最外为纹孔缘边缘。纹孔是细胞壁的薄壁区域，是细胞间物质交换的通道。 3. 胞间连丝 (Plasmodesmata) 细胞壁并非把两个细胞截然分开，而是有很纤细的细胞质丝——胞间连丝穿过纹孔的细胞壁而相互联系，起细胞间物质运输和信息传递的作用。在柿树的果肉、椰枣的果肉、七叶树种子的胚乳细胞在初生壁上都有胞间连丝通过。由于胞间连丝的联系，构成了完整的膜系统，起着细胞间的物质交换、信息传递的作用，同时病毒也可以利用胞间连丝进行传递。 4. 细胞间隙 (Intercellular Space) 在细胞生长过程中，细胞壁的中胶层（胞间层）部分溶解，形成一些空隙，称为细胞间隙。细胞间隙具有物质运输、通气、贮藏气体的作用。 · 共质体运输：通过胞间连丝的物质运输 · 质外体运输：通过细胞壁和胞间隙的物质运输 1.3 植物细胞的后含物 细胞的代谢过程中产生的非原生质产物，存在于细胞质、液泡、细胞器中。这些后含物有的是废物，有的是可再被利用的储藏物质。主要有淀粉、蛋白质、脂类和结晶等。 1. 淀粉 (Starch) 以淀粉粒的形式贮藏在细胞质中，最常见的是块根、块茎、种子的胚乳或子叶中。淀粉来源于质体（白色体）。白色体积累淀粉时，先形成一个核心，然后逐层积累淀粉，在核心外形成无数个同心圆——轮纹。在光学显微镜下，光暗相间的轮纹是直链淀粉和支链淀粉交替形成的，由于光吸收率不一致，显出明暗。 淀粉粒的三种形态： · 单粒：只有一个核心，外有很多轮纹 · 复粒：有两个或两个以上的核心，每个核心有各自的轮纹 · 半复粒：有两个或两个以上的核心，每个核心有少数几圈单独的轮纹，外有各核心共同轮纹环绕 用碘液染色，淀粉变紫蓝色。根据淀粉的形态，可以检验淀粉食品和药物，如淮山全部淀粉粒均为单粒。 2. 蛋白质 (Protein) 与作为原生质组成成分不同，后含物中的蛋白质是无生命的，化学性质稳定，无定形或以结晶形式存在。 液泡中的蛋白质：豆科、油料作物的种子中，蛋白质以糊粉粒形式存在。糊粉粒由小液泡演变而来，小液泡内含有蛋白质，慢慢失去水分，每个小液泡变成坚硬、无定形的蛋白质颗粒。在蛋白质膜（液泡膜）内有珠晶体、拟晶体和无定形胶层，构成糊粉粒。马铃薯的蛋白质在表皮下，呈方晶状。 禾本科植物的胚乳：蛋白质包裹成小颗粒。小麦、水稻的胚乳的最外层细胞含有很多糊粉粒，这些细胞组成糊粉层。精米、精面粉中无糊粉层，失去了蛋白质。糊粉层遇碘变黄色。 3. 脂类和油类 (Fat and Oil) 脂类物质常存在于胚、胚乳、贮藏器官中。油料植物种子中，油脂成小滴分散在细胞质中。遇苏丹III染液变红色。 4. 结晶 (Crystals) 通常为草酸钙结晶，包括单晶、针晶、簇晶，可作为分类鉴定的特征。草酸钙结晶在液泡中形成： · 菜心、芥兰有草酸钙结晶 · 桑树有碳酸钙结晶 · 狗尾草有草酸镁结晶 · 柽柳有硫酸钙结晶 · 蓼科植物有醋酸钙结晶 5. 其他后含物 维生素、生长素等。柿花中含有维生素B₁。 1.4 植物细胞的繁殖 1.4.1 有丝分裂 (Mitosis) 有丝分裂是植物最普通的一种分裂方式，植物的营养细胞分裂如根尖、茎尖的分裂都属于此类型。 1. 细胞分裂间期 有丝分裂是周期性进行的，处于两个分裂期之间称为分裂间期，是有丝分裂的准备阶段。细胞表面无明显变化，只是细胞核较一般细胞大，核中有分散的染色质。内部发生一系列生化变化，主要是DNA的合成复制，核蛋白的加倍。间期可人为分为三个时期： （1）复制前期（G1期）：这一时期最明显的细胞学指标是核仁由于积累了大量的核糖核酸（RNA）而迅速增大。G1期各种复杂大分子——信息核糖核酸（mRNA）、转移核糖核酸（tRNA）、核糖体核糖核酸（rRNA）以及许多蛋白质的合成都发生在这一时期。 （2）复制期（S期）：此期的主要任务是合成DNA，复制期结束，DNA含量比原细胞增加了一倍。DNA量整倍增加是细胞进入分裂前的最重要事件，经过细胞分裂，加倍的遗传物质准确、等量地分配到子细胞，从而保证了细胞中DNA含量和遗传物质的稳定性。 （3）复制后期（G2期）：复制期结束即进入G2期。G2期持续时间较短。在G2期DNA含量不再增加，只进行少量的蛋白质的合成。 2. 细胞分裂期（M期） 包括两个过程：细胞核分裂（一个细胞核分裂成两个细胞核）和细胞质分裂（形成新的细胞壁，把细胞分成两个子细胞）。核分裂和胞质分裂在时间上是紧接的，但在裸子植物雌配子体形成以及被子植物胚乳发育过程中并非如此。 （1）核分裂：核分裂是一个连续的过程，为便于叙述，人为划分为前期、中期、后期和末期四个时期。 前期 (Prophase)：在染色体形成的同时，核仁、核膜消失，同时细胞中出现许多纺锤丝，标志着核分裂前期结束。 中期 (Metaphase)：染色体聚集到细胞中央赤道面上，纺锤体很明显。纺锤丝有两种： · 染色体纺锤丝：与染色体的着丝点相连，向两极延伸 · 连续纺锤丝：不与染色体相连，而是从一极延伸到另一极 纺锤丝由微管构成。中期成对的染色体形状缩短到比较固定的状态，排列比较有规律，是观察染色体和数目的最佳时期。 后期 (Anaphase)：成对染色体在着丝点处分开，分成两条独立的染色体，分开后的染色单体称为子染色体。两组子染色体由纺锤丝牵引分别向两极移动，使每一极都有一套和母细胞相同的染色体。 末期 (Telophase)：两组子染色体分别到达两极时，标志着末期的开始。两组子染色体到达两极后聚集成团，每一染色体渐渐延伸成染色丝，再演变成染色质，核仁、核膜重新出现，形成新的子核。 （2）细胞质分裂 (Cytokinesis)：核分裂后期，染色体接近两极时，细胞质分裂开始。在两个子核之间的连续丝中增加了许多短的纺锤丝，形成一个密集着纺锤丝的桶状区域，称之为成膜体。微管的数量增加，成膜体中有来自高尔基体和内质网的泡囊（含多糖类物质），沿着微管指引方向聚集、融合，释放出多糖物质，构成细胞板，从中间开始向周围扩展，直至与母细胞壁相连，成为胞间层和初生壁。新质膜由泡囊的被膜融合而成。新细胞壁形成后，把两个新形成的细胞核和它们周围的细胞质分隔成为两个子细胞。 有丝分裂的特点：通过细胞分裂使每一个母细胞分裂成两个基本相同的子细胞。在分裂前期母细胞中每个染色体能准确复制成两条染色单体，后期两条染色单体分开，移向两极。子细胞染色体数目、形状、大小一样，每一染色单体所含的遗传信息与母细胞基本相同，使子细胞从母细胞获得大致相同的遗传信息，使物种保持比较稳定的染色体组型和遗传的稳定性。有丝分裂在细胞分裂间期占最长时间，细胞分裂期在短时间内就可完成。在间期中，S期（复制期）占最长时间。 1.4.2 无丝分裂 (Amitosis) 无丝分裂又称直接分裂。在低等植物中普遍存在，在高等植物中也常见，例如胚乳发育过程、愈伤组织形成、不定根产生等。 无丝分裂的方式：横缢、纵缢、出芽、碎裂等。 无丝分裂的特点：过程简单，无染色体和纺锤丝的形成，能量消耗少，分裂速度快，分裂中细胞还能进行正常活动。细胞核的核仁分裂为2，细胞核伸长为哑铃状，中间分开，形成两个细胞核，两细胞核中间产生新壁形成两个细胞。 1.4.3 减数分裂 (Meiosis) 高等植物繁殖后代要产生雄性生殖细胞（精子）和雌性生殖细胞（卵细胞），精子和卵细胞结合成合子（受精卵）发育成长为植物体。如果生殖细胞的染色体数目和体细胞一样，后代染色体数目就会一代代加倍。生殖细胞形成时，染色体数目减半，所以结合产生的后代染色体数目恢复到原来的状态。 1. 减数分裂 I 可划分为前、中、后、末四期。 （1）前期 I：变化复杂，经历时间长，又分为5个阶段： · 细线期 (Leptotene)：前期开始，细胞核中染色质聚集成细线状的染色体（染色丝），细丝上有很多染色粒。 · 偶线期（合线期）(Zygotene)：外形相同的两条染色体两两配对，称为同源染色体（一条来自父本，另一条来自母本，外形、大小都很相似）。同源染色体配对的现象叫联会。完成配对后，成对的同源染色体各自纵裂，每条染色体形成2条染色单体，每对同源染色体共有4条染色单体。 · 粗线期 (Pachytene)：细线状染色体由于螺旋卷曲，缩短、变粗。4条染色单体中相邻的两条在局部位置发生横裂，进行染色体片段的互换（外围2条染色单体没有），使1条染色单体具有另1条染色单体的片段，这种染色单体片段互换现象称"交叉"，遗传学上称"基因互换"，对生物的遗传变异有重大意义。 · 双线期 (Diplotene)：两对染色单体继续进一步变粗、变短，并开始分离，由于交叉的关系，两条交叉染色体在局部的位置仍然连在一起，会出现X、O、V、8等形状。 · 终变期 (Diakinesis)：染色体继续变短变粗，是观察染色体形态、数目的最佳时期，核仁、核膜消失。 （2）中期 I：纺锤体出现，成对的同源染色体排在赤道面上。 （3）后期 I：成对的同源染色体各自分开，在纺锤丝的牵引下分别移向两极，每极染色体数目只有原来母细胞的一半。 （4）末期 I：两组染色体到达两极，聚集成团，每条染色体呈细线状，核仁、核膜重新出现。 2. 减数分裂 II 减数分裂第二次分裂：两个子细胞经过很短间期或紧接着末期就进行和有丝分裂相似的过程，但不进行染色体加倍（复制）。亦可分为前期、中期、后期和末期。 （1）前期 II：每个子细胞看到有细线状的染色体，每条染色体是由2条染色单体所组成，染色体变粗变短，核仁、核膜消失。 （2）中期 II：纺锤体形成，成对染色单体排列在纺锤体的赤道板上。 （3）后期 II：成对染色单体在着丝点上裂开，成为2条子染色体，两组染色体在纺锤丝的牵引下到达两极。 （4）末期 II：两组子染色体分别到达两极，聚集成团，每一染色体拉长成细线状，核仁、核膜重新出现。在两核间形成成膜体→细胞板→胞间层→初生壁。1个子细胞再分成2个新的子细胞。 减数分裂的特点：一个母细胞通过连续两次的核分裂，通过"联会"和"交叉"，每个子细胞的染色体数目比母细胞减少一半。4个子细胞聚在一起时称四分体。 1.5 植物细胞的生长和分化 1.5.1 植物细胞的生长 概念：植物细胞的生长是细胞体积增大但细胞数量不增加的过程。植物细胞生长有两种方式： · 细胞伸长：细胞吸水膨胀的结果 · 细胞实质性生长：细胞的鲜重与干重随着体积的增加而增加 在液泡连合成中央大液泡的同时，也发展出各种细胞器，如内质网、质体，细胞壁增厚等。 1.5.2 植物细胞的分化 概念：细胞分化就是分生组织细胞在其成熟的过程中发生与其同一来源的相邻细胞不同的变化。被子植物分化出70多种组织，这些组织是细胞分化的结果。 细胞分化建立在细胞分裂的基础上，能够进行细胞分裂的细胞称为"分生组织细胞"。细胞分化包括形态结构和生理功能的变化，形成了细胞功能专门化的结构，如纤维、导管、筛管等。 细胞分化的动力：精卵结合形成合子，发展成整株植物，构成植物的每一个生活细胞都带有父母本的全套遗传信息，具备发育成整株植物的潜在能力。现代组织培养证明了这一点。但对于具有相同遗传信息的细胞又分化出结构与功能很不相同的各种器官和组织，仍是未解决的问题。细胞的分化与遗传有关，此外与外界环境、体内位置、细胞极性、生长素和细胞分裂素的水平有关。 第二章 植物组织 2.1 植物组织的概念和类型 2.1.1 植物组织的概念 组织：来源相同，具有相同形态结构和生理功能的细胞群。 · 简单组织：由单一类型细胞组成的组织 · 复合组织：由多种类型细胞构成的组织 细胞分化为组织是植物体适应不同生理功能的结果。分化程度越高，结构越复杂，就越能适应环境。被子植物由于高度分化，具有完善的组织结构，因此无论从数量上还是分布上都占有绝对的优势。 2.1.2 植物组织的类型 维管组织都是由各种组织构成的。这些组织可以分为分生组织和成熟组织两类。分生组织可分为原分生组织、初生分生组织及次生分生组织。次生分生组织按根、茎的位置是在侧方，称侧生分生组织。在节间的分生组织称居间分生组织。 成熟组织无细胞分裂能力，包括薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。 1. 分生组织 (Meristematic Tissue) 细胞具有持续分裂能力，位于植物体生长的部位。例如根端和茎端存在分生组织，但分生组织并不单纯在根端、茎端，次生分生组织是在根、茎的侧方，居间分生组织在节间。 分生组织细胞的特点：外形细小，近于等径，细胞排列紧密、无胞间隙、细胞核大、壁薄、液泡细小而多、细胞质浓厚、生活力强。 2. 薄壁组织 (Parenchyma) 薄壁组织又称基本组织，广泛分布于植物体的柔软部位，直接和植物营养有关。 薄壁组织的特点：生活细胞，细胞壁薄，等径，含有液泡，有细胞间隙。薄壁组织是分化程度较低的一类组织，在一定条件下可恢复分生能力，转变为具有细胞分生能力的次生分生组织，参与侧生分生组织的发生；薄壁组织还具有较大的可塑性，可形成愈伤组织，在一定条件下具有发育成整个植株的全能性。 薄壁组织按功能可分为： · 同化组织 (Assimilating Tissue)：细胞含有大量的叶绿体，又称绿色组织，存在于叶、幼茎皮层细胞，其作用主要是进行光合作用。 · 贮藏组织 (Storage Tissue)：贮藏有大量的淀粉、蛋白质、脂肪，存在于根、茎的皮层、髓部、果肉、种子等。如地下的块根、块茎、鳞茎，花生、大豆、蓖麻、百合等。 · 贮水组织 (Aqueous Tissue)：细胞大，细胞壁薄，液泡大，在液泡中贮藏大量的水分。如旱生性的肉质植物，如仙人掌、落地生根、景天、芦荟等。 · 通气组织 (Aerenchyma)：细胞间隙大，形成气腔和气道，贮藏大量气体，植物呼吸作用时作为气体交换场所。如水生植物莲藕根状茎、蕹菜的茎、灯心草髓部的气腔。 · 传递细胞 (Transfer Cell)：细胞壁薄，初生壁向内形成指状突起，细胞质浓厚，细胞核大，液泡较小，细胞器很多。传递细胞位于叶脉末梢、茎节部维管束分泌结构、子叶、胚乳、胚柄等处，起短途运输的作用。 3. 保护组织 (Protective Tissue) 植物体的表面，根、茎、叶、花、果实、种子都具有一层表皮或其它的次生结构起保护作用，这种结构可以防止水分过度散失，控制植物与环境的气体交换，抵御外力损伤和其它生物的侵害。 （1）表皮 (Epidermis)：覆盖在植物体表面的一层生活细胞（如嫩根、茎、叶、果实和种子）。 表皮细胞的形状呈方形或长方形，一般不含叶绿体（阴生或湿生植物可含有叶绿体），有些植物花瓣表皮细胞含有花青素。细胞排列紧密，无细胞间隙，细胞的侧壁呈波浪状或锯齿状，互相嵌合。外切向壁较厚，侧壁与内切向壁较薄，外切向壁还会角质化，并形成一层角质膜。有的植物向外分泌蜡质形成蜡被，如荷叶叶表面有角质层和蜡被，不透水，水珠在上面不会沾湿叶表；甘蔗、冬瓜、柿子、苹果均有白霜蜡被。蜡被能减少水分散失，能防止病菌（一般病原菌要有水滴、水膜才能生长），降低植物表面可湿性，降低植物感染病菌的可能性。选育抗病害、耐贮藏的、角质层厚有蜡被的品种是育种目标之一。 角质膜由角质层和角化层组成，前者处于外层，具角质和蜡被；后者处于内层，具角质、纤维和果胶。 根的表皮不是保护组织，而是具有吸收水分和无机盐能力的吸收组织。在根毛区，表皮细胞局部向外突起成根毛，扩大根与外界环境接触面积。根表皮细胞角质层薄，使水分和可溶性无机盐容易进入根中。根毛寿命短，一般1-2天，有的1-2周，死亡后由外皮层细胞栓质化代替根表皮的保护作用。 表皮的附属物： · 气孔 (Stoma)：茎叶的表皮细胞之间有一些孔口，称气孔。它是植物体内外气体交换的通道，每一气孔由两个半月形的保卫细胞构成（2个保卫细胞围成的开口）。 · 表皮毛：有些植物的茎、叶产生突起成毛状体，形成表皮毛。草本植物表皮终生存在，部分草本植物老茎、老根、全部叶表皮是长期存在的。木本植物的根、茎表皮只存在一段时间，由于根、茎长粗，表皮被挤毁，发展出另外一类替代组织。 （2）周皮 (Periderm)：由木栓形成层产生，木栓形成层是由薄壁细胞恢复分生能力而来。以茎为例：周皮形成是在表皮细胞将要破坏之前，由表皮细胞本身或表皮下一层细胞恢复细胞分裂能力，成为木栓形成层。天竺葵属茎横切面可见木栓形成层、木栓层和栓内层。 木栓形成层进行平周分裂（分裂面与圆周平行），向外产生几层木栓细胞，组成了木栓层，向内产生1-2层的细胞称栓内层。周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层三个层次，呈放射状整齐排列。中药厚朴、肉桂均利用树皮，包括形成层以外的组织。 · 木栓层：多层细胞，有栓质化壁，不透水、不透气，是死细胞。如工业原料栓皮栎（软木塞）、黄柏皮（中药）。 · 木栓形成层：1层细胞，具有分生组织特点。 · 栓内层：1-2层生活细胞，内含有叶绿体。 皮孔：在原来气孔器的下方，由木栓形成层产生大量疏松细胞组成的补充细胞突破周皮形成。皮孔是植物体与外界交换气体的通道。 4. 机械组织 (Mechanical Tissue) 高等植物幼小时或在幼嫩部分靠细胞的膨压使植物体保持一定的形状。在成长的植物体分化出机械组织来承担支持作用，主要通过细胞壁的加厚来承担支持作用。根据机械组织细胞的形状和细胞壁增厚的情况，分为厚角组织与厚壁组织。 （1）厚角组织 (Collenchyma)：细长的生活细胞，含叶绿体，细胞壁仅在局部增厚。可分为： · 真厚角组织：在细胞的角隅处增厚 · 板状厚角组织：沿着细胞切向壁增厚 厚角组织增厚的部分主要成分是果胶和纤维素，支持能力较弱，能适应器官的生长与伸长。存在于植物体较幼嫩的部分（幼茎、叶柄、花柄、叶片），位于表皮的内方。成熟时厚角组织仍然是生活细胞。 （2）厚壁组织 (Sclerenchyma)：细胞壁除纹孔外全面增厚纤维素、木质素，机械支持作用比厚角组织强。厚壁组织是死的细胞。根据形态，厚壁组织可分为： 石细胞 (Sclereid)：近等径，也有棒状、不规则星状（放射状），细胞壁强烈木质化和增厚，有分枝的单纹孔（由于细胞腔小，单纹孔汇集，所以有分枝）。梨果肉中肉眼可见石细胞群，桃、李、梅、杏坚硬的内果皮，椰子的内果皮由石细胞组成，有耐压性。茶叶叶片有分枝石细胞。 纤维 (Fiber)：细胞细长，两端尖，细胞壁厚，上有少量的纹孔（为裂隙状的单纹孔——周壁厚，增厚部分多，孔纹象一裂缝，细胞腔小），起支持作用的效能较强，耐拉力，是主要的机械组织。纤维有两种： · 韧皮纤维 (Phloem Fiber)：成束存在于韧皮部，细胞壁主要是纤维素，还掺杂了少量的木质素，有呈裂隙状的单纹孔，单纹孔的方向是倾斜的。纤维细胞长，纤维素多，品质优良，如苎麻（纤维细胞长达55 cm）、亚麻（纤维长9-30 mm），均为优质纺织原料。纤维细胞短，木质素多，如黄麻、苘麻，用于制造麻袋、麻绳等。 · 木纤维 (Xylem Fiber)：存在于木质部，长度不及韧皮纤维，细胞壁木质化，弹性差，较脆硬，壁上有退化的具缘纹孔。木纤维是重要的造纸原料和人造纤维原料。 5. 输导组织 (Conducting Tissue) 在植物体内运输水分和其它物质的组织，呈管状。根据运送物质的不同可分为： （1）导管 (Vessel)与管胞 (Tracheid)：位于木质部，是被子植物主要输送水分、可溶性盐类的一种输导组织，由许多圆柱形的细胞壁相连而成，组成导管的每一细胞称导管分子。 导管分子在幼小时是生活细胞，成熟后原生质体解体、消失，只剩下细胞壁，变成死细胞。其端壁逐渐溶解，形成单个空洞为单穿孔；若局部溶解成几个洞叫复穿孔；复穿孔如很有规律排成阶梯状，形成梯状穿孔板；若复穿孔排列不整齐，称网状穿孔板。 导管细胞木质化加厚不均匀，形成各种纹理，把导管分成五种类型： · 环纹导管：管径小，每隔一定距离有一木质化环状增厚的次生壁 · 螺纹导管：管径大些，木质化增厚的次生壁呈螺旋状。莲藕折断的丝是螺纹导管拉伸的，在植物延伸生长时已出现，所以增厚部分不多，以适应植物器官的生长，输导与支持作用较弱 · 梯纹导管：管径较大，增厚部分呈横条状突起，外观似梯状，是在延伸生长停止生长时出现的 · 网纹导管：管径最大，增厚部分进一步增多，呈网状，不增厚的部分是网眼（初生壁），在器官组织分化的后期出现 · 孔纹导管：与网纹导管管径差不多大小，管壁大部分增厚，不增厚部分成纹孔。植物器官停止延伸生长才出现。由于它们的管径大，增厚部分多，细胞壁坚硬，输导能力和支持能力强 管胞 (Tracheid)：大多数裸子植物和蕨类植物的导水机构，被子植物既有导管又有管胞。细胞壁木质化，成熟时是死细胞，细胞狭长，两端尖，细胞壁有各种纹理增厚：环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹。两管胞间以它们的末端部分相贴，相贴部分不连成穿孔，水分通过细胞壁上的纹孔相联系，输导能力较弱。是不特化的输水组织，并兼具有支持作用。 （2）筛管 (Sieve Tube)和筛胞 (Sieve Cell)： 筛管在被子植物韧皮部中，由很多长柱形有输导能力的细胞相连接成的管道，管道上的每个细胞称筛管分子。 筛管分子呈长柱形，是薄壁的生活细胞，成熟时筛管分子细胞核消失，成为无核的生活细胞。筛管分子与筛管分子上下横壁有很多穿孔，称筛孔。具有很多穿孔的区域称筛域，分布有筛域的端壁称筛板。穿过筛孔的原生质成束状，称联络索，通过联络索使两个筛管分子联系。细胞间的横向联系，是通过侧壁上的筛域或筛孔来侧向联系（与胞间连丝的区别是无纹孔膜，较粗）。 从系统演化和生理适应看，具近于横的单筛板和联络索少而粗的粗短筛管分子，较具倾斜的复筛板和联络索多而细的细长的筛管分子更为进化，更有利于输导养分。 围绕每个筛孔的边缘积累的碳水化合物，称胼胝质。胼胝质越积越多成垫状物——胼胝体，而将筛孔堵塞（胼胝体覆盖筛管端壁，失去输导作用）。葡萄冬天休眠，形成胼胝体，来年春天胼胝体重新溶解，又可输导。横向联系的筛域小孔比纵向的筛孔小，是一组小孔，联络索也较小。 伴胞：在筛管旁边有1至几个瘦长的细胞称为伴胞，细胞质浓厚，细胞核明显。筛管与伴胞来源于同一母细胞，通过一次不等的纵分裂，变成2个细胞，大的发育成筛管，小的发育成伴胞。筛管失去输导功能时，胼胝体形成堵塞筛孔，筛管、伴胞死去。 筛胞 (Sieve Cell)：蕨类、裸子植物韧皮部无筛管和伴胞，有筛胞。筛胞是生活细胞，窄长，两端尖削，以尖削末端相贴而联系起来，相邻两细胞通过侧壁上的筛域来联系，输导功能比不上筛管（管径小，不直接连通）。 特征 筛管 筛胞 分布 被子植物韧皮部 蕨类、裸子植物韧皮部 形态 呈管道状，管径较大 呈细胞状，管径小，尖削端相接 端壁 有筛板 无筛板 伴胞 有伴胞 无伴胞 输导能力 输导能力较强 输导功能较弱 6. 分泌组织 (Secretory Tissue) 有些植物在新陈代谢中能产生特殊的物质，如蜜汁、挥发油、树脂、乳汁、粘液（单宁、盐类、糖类，能抑制杀死病菌，对人和动物有害）。根据分泌物是留存在体内还是体外，分为外部分泌结构和内部分泌结构两种。 （1）外部分泌结构：位于植物体外表（表皮层），分泌物直接排在体外。 · 蜜腺 (Nectary)：虫媒植物的花或叶，形态多样，有一定的形状或仅为一群分泌细胞而无特殊的形状，能分泌蜜汁（糖液）。如蓖麻叶、乌桕叶片基部具有腺体，一品红杯花总苞上的蜜腺。棉花叶背面有棒状多细胞的腺体。 · 腺毛 (Glands)：是毛的一种，由柄、头两部分组成，头部有1至几个分泌细胞，分泌物积累在细胞壁与角质层之间，随着分泌物增多，突破出来。如薄荷叶的表皮毛。 · 排水器 (Hydathode)：是气孔的变形，保卫细胞失去开闭的功能，一般位于叶片的边缘或顶端。其作用是将植物体内多余的水分排出体表。植物的这种排水过程称为"吐水作用"。 （2）内部的分泌结构：分泌物贮藏在植物体内。 · 分泌细胞 (Secretory Cell)：分散在植物体内的一些大型薄壁细胞，分泌物贮存在本身的细胞中。有油细胞（樟科、木兰科、芸香科等）、粘液细胞（仙人掌、大红花、芦荟）、单宁细胞（莲藕地下茎）、芥子酸细胞（十字花科、白花菜科）、含晶细胞（桑科、石蒜科）。 · 分泌腔 (Secretory Cavity)和分泌道 (Secretory Canal)：能贮藏分泌物的腔或道。根据形成方式可分为： · 溶生性 (Lysigenous)分泌腔：由于分泌细胞破裂，而形成细胞间隙腔（道），分泌物就留在腔（道）内，在腔的边缘（周边）有残余的分泌细胞的痕迹。如柑、桔、橙植物的叶、果皮。 · 裂生性（离生性）(Schizogenous)分泌腔：由于分泌细胞之间的胞间层溶解，每个分泌细胞分离，形成很发达的细胞间隙，细胞的分泌物排泄在细胞间隙中，腔（道）的周边分泌细胞轮廓很清楚。如伞形科、菊科、漆树科的分泌腔（漆汁道）。松树的树脂道，周围的分泌细胞称为"上皮细胞"，成管道，可互相连通，分泌物贮存在管道中，分泌树脂，氧化凝固成"松香"。 · 乳汁管 (Laticifer)：贮存有黄色、白色乳汁的连通管道。 · 无节乳汁管 (Non-articulate Laticifer)：由一个乳管细胞发育而成，随着植物体的生长（种子到成长），细胞进行核的分裂，不产生细胞壁，形成一多核的分枝巨型的细胞，可长达数米。如大戟属（一品红）。 · 有节乳汁管 (Articulate Laticifer)：由许多乳汁细胞连接而成，横壁溶解形成多核的连通管道，常可见原来横隔细胞的痕迹。如三叶橡胶、莴苣属。 第三章 种子植物的营养器官 3.1 根 (Root) 3.1.1 根的生理功能 吸收、固着、合成、输导、贮藏、繁殖等。 3.1.2 根与根系 由胚根发育而来的根是主根，主根的分枝是侧根，侧根的分枝是支根。根系是植物地下部分根的总体。 1. 从根的来源可分： · 定根：从胚根发育而成，有主根、侧根、支根分支，有一定的发生位置 · 不定根：从根以外的部位发生，位置不定的根，如茎、叶、胚轴上长出的根 2. 从主根发育的情况可分： · 直根系：主根明显，可与侧根分别开，如胡萝卜、蒲公英、裸子植物的根系，大多数双子叶植物的根系 · 须根系：主根停止生长，在茎基的节上长出大小相差不多根 3. 从根在土壤中分布的深度可分： · 浅根系：以水平方向的生长占优势，分布土层的上部（浅根系植物） · 深根系：以垂直生长占优势，深入土层中（直根系植物，旱生性，地下水位低） 3.1.3 根尖的结构 根尖 (Root Tip)：从根的先端到有根毛的这一段距离。主根、侧根、不定根都是根尖的伸长，组织的形成、吸收作用都在根尖。 （1）根冠 (Root Cap)：由薄壁细胞构成的圆锥帽状体结构，套在生长锥的外面，起保护作用、开路先锋的作用，是根部感觉重力的部位。 根冠原始细胞位于生长锥的先端，产生新细胞，补充磨损的细胞，保持根冠一定的厚度和形状。外围的细胞能分泌粘液，起润滑作用。 根尖是根感觉重力的部位，保持根的向地性生长，切去了根尖，便除去了向地生长性。根冠的淀粉体沉淀起向地性的指导作用。 （2）分生区 (Meristematic Zone)：又称生长锥、生长点，长约1 mm，是根顶端分生组织（原分生组织+初生分生组织）所在地。原分生组织来源于胚，保持分生能力，后端叫做初生分生组织，这部分组织有分裂作用，又在分化，有半球形的"不活动中心（静态中心）"。 原分生组织分化方向： · 根冠原 → 根冠 · 表皮、皮层原 → 表皮+基本分生组织 · 中柱原 → 原形成层 初生分生组织分化出： · 原表皮：形成表皮 · 原形成层：形成维管柱 · 基本分生组织：一种由原分生组织衍生的初生分生组织，或分生组织性的组织，称为基本分生组织，由它们产生的基本组织（包括薄壁、厚角、厚壁组织） （3）伸长区 (Elongation Zone)：近分生区端有分裂能力，成为根尖深入土层的动力；远离分生区端的细胞伸长，增加根的长度，具有环纹导管，个别出现筛管。 （4）成熟（根毛）区 (Maturation Zone)：表皮细胞形成根毛，是吸收水分部位，细胞停止生长，分化成各种成熟组织，寿命由几天到10-20天。 3.1.4 根的初生结构 （1）表皮：一层生活细胞，无气孔，薄壁，角质层薄，一部分表皮的细胞外壁局部突起成根毛，可加大吸收面积，无根毛的表皮也能吸收。功能：主要吸收作用，也有保护作用，是吸收组织。热带兰科、附生天南星科植物气生根表皮有几层细胞（复表皮）称"根被"，是几层死细胞，有较厚的次生壁，起机械作用，防止皮层水分过度散失，具保护作用，是气生根。 （2）皮层：表皮以内，由基本分生组织产生，占比例大。最外层细胞称外皮层，排列紧密，细胞细小，表皮脱落，加厚栓质化而代替表皮保护作用。皮层薄壁细胞（多层薄壁细胞占大部分）排列疏松，胞间隙大，湿生、水生植物更为发达，作为通气组织，陆生植物常在此贮藏养分。 内皮层：最内一层细胞，排列紧密，无胞间隙。裸子植物、双子叶植物根内皮层加厚，在径向壁、上下横壁有一条带状（在中部）栓质化的增厚，称为凯氏带增厚。横切面径向壁为点状，称为凯氏点。无次生生长的双子叶植物、大多数单子叶植物，在凯氏带增厚的基础上进一步增厚，上下横壁、径向壁、内切向壁进行均匀的木质化增厚，五面增厚，外切向壁少增厚。对着初生木质部有1至几个具凯氏带增厚、但细胞壁保持薄壁状态的细胞，称通道细胞，是根内物质通过内皮层的通道。 （3）中柱（维管柱）：由原形成层发育而来。 · 中柱鞘 (Pericycle)：1-2层细胞构成，有潜在分裂能力，可产生侧根、木栓形成层，一部分的中柱参与维管形成层的形成。从根长出的不定芽的植物也可由中柱鞘产生。单子叶植物老根中柱鞘变成薄壁组织。 · 初生木质部 (Primary Xylem)：输导水分、无机盐。被子植物具导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，排成辐射状。辐射棱的数目：烟草、油菜、萝卜2条——二原型；豌豆、紫云英3条——三原型；大豆四原型；棉花五原型；葱六原型。双子叶植物木质部辐射棱数目较少，单子叶植物六原以上，称多原型。初生木质部的发育方向从外向内发育而来（管径小，环纹、螺纹→原生木质部；孔纹、网纹、梯纹管径大→后生木质部），叫外始式。由根毛吸收的物质通过皮层传递到导管中的距离更为接近，保证物质运输，是根的特征之一。 · 初生韧皮部 (Primary Phloem)：输导光合作用的产物以及其他可溶性有机物质。被子植物具有筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。裸子植物只有筛胞，无伴胞。初生韧皮部与初生木质部相间排列，同为外始式发育，分为原生韧皮部、后生韧皮部。 · 薄壁细胞：位于初生木质部与初生韧皮部之间，具有潜在的分生能力。根一般无髓部，少数有髓，如花生、蚕豆；少数单子叶植物如高粱、玉米有髓。 3.1.5 侧根和不定根的形成 细胞分裂的方向：平周、垂周、横向分裂。侧根起源于中柱鞘的一定部位，中柱鞘某些细胞恢复分生能力，进行平周分裂（切向分裂），增加细胞的层数，在平周分裂的同时又行垂周分裂，形成突起（侧根根原基；一团细胞分裂分化，形成根冠、生长锥）。侧根生长锥由于细胞分裂伸长，穿过表皮到外面——由于生长压力，根冠分泌粘液将周围细胞分解。 侧根来自初生根同内部的中柱鞘，称为内起源。分化为根冠、生长锥、伸长区、成熟区，并分化为维管柱，与主根维管柱相连。侧根最初出现为根毛区，到侧根露出时是在根毛区以远端。 侧根产生的部位： · 二原型：木质部与韧皮部相间位置或对准韧皮部，2根 · 三、四原型：在木质部棱上产生，3-4根 · 多原型：在韧皮部方向，也有正对木质部的 侧根外形上排列整齐，纵行排列。主根切去，促进侧根生长，移苗时往往切去主根。 3.1.6 根的次生生长和次生结构 多数单子叶植物和少数双子叶植物不再产生新的结构。裸子植物和双子叶植物，初生结构成熟后，产生形成层，分裂后使根增粗，这个过程叫次生生长，产生的各种组织称次生结构（构造）。 （1）维管形成层的产生及其活动： 初生木质部外侧、初生韧皮部内侧的薄壁细胞恢复分生能力，成为维管形成层。最初的维管形成层成分散弧状，向两侧扩展，接近中柱鞘。在木质部放射棱的中柱鞘也恢复分生能力，成为维管形成层的一部分，连成波浪状的维管形成层。 维管形成层始终保持一层，形成层细胞平周分裂，向外产生少量细胞，向内分裂快产生的细胞多（次生木质部多），使形成层成圆环形。 · 次生韧皮部：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞 · 次生木质部：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞 · 维管射线：次生韧皮部与次生木质部之间的维管形成层产生一些薄壁细胞，呈放射状排列，称为维管射线。有些植物对初生木质部棱放射状排列射线薄壁组织。 维管射线与射线薄壁组织： · 维管射线：横向输导，所有的次生根均有组成维管射线的细胞数列，数目不固定 · 射线薄壁组织：横向输导，有些次生根才有，细胞列数多 次生构造特点： 形成层分裂活动结果： 1. 次生韧皮部在外方，次生木质部在内方，内外并列 2. 维管形成层除平周分裂外还进行垂周分裂（径向分裂）适应加粗生长 在维管形成层外方的组织受挤压，表皮、皮层、中柱鞘、初生韧皮部、次生韧皮部都受到破坏，而被旁边的细胞吸收。表皮、皮层破坏更早。 （2）木栓形成层的产生和周皮的形成：中柱鞘细胞通过恢复分生能力而转变成木栓形成层，切向分裂，向外产生几层细胞叫木栓层（栓质化增厚的死细胞使皮层的细胞死亡），向内分裂产生1-2层薄壁细胞，叫栓内层（有叶绿体，为生活细胞）。木栓层、木栓形成层、栓内层组成周皮，代替表皮、外皮层的保护作用。木栓形成层是次生分生组织，周皮是次生保护组织，表皮来自原表皮，是初生保护组织。第一次木栓形成层停止活动后，由于次生增多，可将周皮撑破，可以由次生韧皮部薄壁细胞恢复分生能力而形成木栓形成层。 3.1.7 根瘤与菌根 微生物细菌与根的共生关系。 根瘤：根瘤菌（细菌）与根的共生关系。根瘤菌通过根毛到表皮、皮层，在皮层细胞中繁殖，同时皮层细胞因根瘤菌侵入受到刺激，具分裂的能力，结果体积膨大成瘤状，就是根瘤。 共生关系：根从土壤吸收水分、无机盐，根瘤菌有固氮作用，在固氮酶的作用下，将N₂变为含氮化合物。根瘤菌可分泌含N化合物到土壤中，栽培豆科植物能提高土壤肥力，轮作能提高产量。 菌根：根与某些真菌共生，真菌是单列细胞线状体。 · 外生菌根：真菌的菌丝（真菌的营养体呈丝状）大部分着生在幼根的表面，少量菌丝侵入到皮层细胞间隙中，这样的根根毛不发达，菌丝代替了根毛的作用。如松、苏铁、山毛榉科、桦木科植物。 · 内生菌根：真菌的菌丝大部分侵入皮层细胞中。如小麦、杜鹃、兰科植物、桑、葡萄、葱等。真菌从根皮层细胞中吸收有机养料。 · 内外生菌根：菌丝在根表皮、皮层细胞间隙及皮层细胞中都有菌丝。如草莓、苹果。 真菌能增加根的吸收能力，外生菌根吸收无机盐比根毛强，内生菌根有助于磷的吸收，并具有固氮、抗旱耐盐碱的作用。 3.2 茎 (Stem) 3.2.1 茎的形态 茎是植物体地上部分的骨干。茎上长叶的地方是节，两节之间的部位是节间，节和叶之间的夹角称叶腋，叶腋有芽。茎顶端有芽，或有鳞芽苞。叶脱落后在茎上留下的痕迹叫"叶痕"，叶痕上可见"维管束痕"。芽鳞苞脱落后在茎也留下芽鳞苞痕。 茎的特征：有节、节间、长叶、具芽。 茎的外形：种子植物茎的形状以圆柱状最坚固、容积最大，支持输导功能强。 · 茎方柱状：唇形科，紫苏、薄荷、白苏、罗勒 · 茎三角柱状：莎草科，风车草；一些仙人掌、剑花、火殃簕 · 茎扁：昙花、令箭荷花、部分仙人掌、竹节蓼、扁担藤 · 多棱柱状：仙人柱 3.2.2 芽的类型 叶芽、花芽和混合芽： · 叶芽：包括一个生长锥及其周围的突起（附属物），包括顶端分生组织、叶原基、幼叶和腋芽原基。是节间很短没有发育的枝条。 · 花芽：是花或花序的原始体，外观较叶芽肥大，内含花或花序各部的原基。 · 混合芽：既有叶原基和腋芽原基，又有花部原基的芽。如苹果、海棠、梨。 芽的类型： 1. 按位置分： · 定芽：着生位置固定，顶芽（顶端）、腋芽（叶腋）。一个叶通常有一个腋芽，也有一个叶腋有几个芽，中央的为主芽（腋芽），旁边的为副芽。 · 并生芽：几个芽并列在一起，桃有并生芽和叠生芽 · 叠生芽：几个芽上下叠在一起，如金银花 · 叶柄下芽：叶柄基部膨大成鞘状，把芽覆盖，如法国梧桐（悬铃木） · 不定芽：在茎的节间、叶片、根长出的芽，如蕃薯块根 2. 按有无鳞芽苞（芽鳞）分： · 鳞芽：芽外有鳞片（变态叶）包住，预防冬天的低温和干旱 · 裸芽：芽外没有鳞片，只有幼叶包住，草本植物，热带、亚热带潮湿地区的木本植物，如番木瓜 3. 按生理生态分： · 活动芽：芽形成后能继续生长，活动，当年生长为枝条或花的芽 · 休眠芽：茎基部的芽，不活动，成休眠状态，基部长成枝条，林区更新，如杉、苦楝 3.2.3 茎的生长习性 有背地生长，也有水平生长。 · 直立茎：茎直立向上（背地性）生长，常见 · 缠绕茎：茎细长，柔软，茎本身缠绕在其它植物体上，如五爪金龙、豇豆等藤本 · 攀援茎：茎细长，柔软，依靠其它物体支持才能向上生长，常有卷须（瓜类、葡萄）、吸盘（爬山虎）、钩刺（钩藤）、不定根（麒麟尾）。藤本植物如薜荔靠节间长出的不定根 · 匍匐茎：节上长出不定根，向水平方向生长，如蕃薯、崩大碗 3.2.4 茎尖的构造与发育 茎尖的结构：茎尖和根尖有相似之处，由分生区、伸长区、成熟区组成，伸长区较长。有休眠的植物，休眠期伸长区已成熟，无伸长区存在。茎尖和根源不同之处在于茎尖无类似根冠的结构来保护生长锥，茎尖的生长锥基部有小突起（叶原基、腋芽原基）保护生长锥的作用。茎的分枝为外起源，不同于侧根的内起源。 正在生长的植物体，茎的伸长区较长，休眠植物全部为成熟区无伸长区。根的伸长区是持续存在的。 各区的发展：原分生组织 → 初生分生组织（原表皮、基本分生组织、原形成层）→ 分别发展为表皮、皮层、髓、髓射线、维管束。 · 原表皮：一层细胞，排列整齐，径向（垂周）分裂 · 基本分生组织：位于原表皮以内，多层细胞组成，细胞壁薄，腔较大，排列不规则，细胞分裂呈多个方向分裂 · 原形成层：呈束状出现在基本组织中，排成一圈，细胞纵向分裂，细胞细小，排列紧密，纵切面细胞狭长。有些植物原形成层一直保持束状，有些植物形成层向两侧扩展，将分离束状的原形成层变成圆圈状 3.2.5 叶和芽的起源 叶的起源：叶原基 → 幼叶 → 叶 1. 裸子植物和双子叶植物：从茎分生区表层第二、三层细胞进行平周分裂，增加层次，形成叶原基侧面突起，然后突起的表面进行垂周分裂，扩大面积。这个突起叫叶原基。 2. 单子叶植物：从茎的第一层细胞（原表皮）进行平周分裂形成的突起叫叶原基。 芽的起源：顶芽发生在茎端顶端分生组织，腋芽由腋芽原基产生。腋芽原基发生较迟，在第1或第2个叶原基之后发生腋芽原基，在叶腋部位，发生在叶原基的叶腋处，比叶原基迟2-3个间隔期。 腋芽原基是从茎分生区表面的第三层细胞进行平周分裂，而第一、第二层细胞进行垂周分裂所形成的突起为腋芽原基，一般是在第一或第二个叶原基产生后才会出现。起源于茎分生区表层的第一、二、三层细胞，这种起源方式称外起源。 不定芽起源于已分化、成熟了的组织，所以和顶端分生组织无直接关系。其起源有两种方式： 3. 外生的：从靠近表层的组织发生 4. 内生的：从器官的深层组织发生（中柱鞘、维管形成层） 3.2.6 双子叶植物茎的初生结构 由顶端分生组织经细胞分裂——茎伸长，称为初生生长，由初生生长所形成的各种组织叫初生结构。 双子叶植物茎由表皮、皮层和维管柱三大部分组成。 （1）表皮：由原表皮发展而来，一层生活细胞，细胞砖形，长径与茎的纵轴平行，排列紧密，常无叶绿体，细胞外壁较厚，角质化，常有角质层，有的植物还有蜡被，有气孔（但少），有表皮毛或腺毛（可反射强光，沙生植物；荨麻分泌物使皮肤过敏，可具强烈烧灼感）。 （2）皮层：由基本分生组织发育发生，有多层细胞，主要是薄壁细胞，有细胞间隙，排列疏松，水生植物细胞间隙很发达，构成通气道。外层细胞常有叶绿体，所以嫩茎呈绿色。外层常有厚角组织，可以连续呈环状（南瓜），也有呈束状（铁线莲、薄荷），使茎有棱。皮层与中柱的比例占得小。有厚角组织和厚壁组织（纤维、石细胞）在皮层的内方。内皮层不明显，只有沉水植物、少数陆生植物有内皮层有凯氏带增厚（穿心莲）。草本植物蚕豆、花生、番薯、南瓜皮层内方含有淀粉粒，称淀粉鞘。 （3）维管柱：皮层以内，为初生维管组织，由原形成层发展而来。根有中柱鞘，茎无明显的中柱鞘，包括三部分：维管束、髓和髓射线。 ① 初生维管束：来自形成层，原形成层始终保持分离束状，发展成初生维管束也是分离束状，如南瓜；形成层成连续环状——连续环状初生维管束，如桃——实际仍是分离的维管束。 · 初生韧皮部在外方，初生木质部在内方——外韧维管束，又称并生型维管束 · 内外皆为韧皮部，中间为木质部，称为双韧维管束，如葫芦科、茄科、旋花科、夹竹桃科 初生韧皮部：其发育为外始式，由此有原生韧皮部、后生韧皮部之分。组成分子：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞（韧皮薄壁细胞比伴胞大，是生活细胞，含淀粉、单宁、结晶，有贮藏作用）。筛板的原始类型：横壁倾斜，筛板为复筛板。筛板的进化类型：横壁与侧壁垂直，筛板为单筛板。纵切面见原生质丝通过筛孔称联络索，联络索的周围衬有胼胝质。 初生木质部：发育方向从内向外，称内始式，由此有原生木质部、后生木质部之分。组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞（木薄壁细胞是生活细胞，细胞壁木质化，具贮藏作用）。分生组织：形成层、分泌组织、树胶管（接骨木、枫香）。 ② 髓射线：位于初生维管束之间，由基本分生组织发展而来，由薄壁细胞所组成，内连髓部，外通皮层，有横向输导和贮藏的功能。若初生维管束成连续环状，初生茎的髓射线明显或甚至缺如。 ③ 髓：位于茎的中央，由基本分生组织发育而来，一般薄壁细胞，有贮藏功能，细胞间隙发达。有的组成髓部的细胞全为死细胞，如在这细胞中充满空气，髓部变成白色（如向日葵）；有的在生长过程中受到破坏变为空腔，称髓腔，如南瓜、对叶榕；节状髓：节间存留薄片状髓组织（如核桃、猕猴桃茎）。 环髓带：髓部外围排列紧密，细胞细小、壁较厚，构成环髓带（如椴树、枫香），内方大细胞。髓有贮藏功能。 3.2.7 双子叶植物茎的次生结构 由于维管形成层、木栓形成层活动，使茎增粗，形成次生生长，所产生的各种组织称为次生组织。 （1）维管形成层的产生及其活动： ① 维管形成层的发生与组成： · 具有分离束状环立维管束的植物：由原形成层分化成初生维管束，在初生韧皮部（外始式）与初生木质部（内始式）之间有一层细胞保留分裂能力，成为束中形成层。当茎进行次生生长时，在髓射线处相应于束中形成层的部位也有一层细胞恢复分裂能力，叫束间形成层，维管形成层就变为环状。 · 具有连续环状维管束的植物：在维管柱中保留有一环状的维管形成层。 维管形成层的细胞有两种： · 纺锤状原始细胞：占多数，细胞呈扁平纺锤状，横切面呈长方形 · 射线原始细胞：近为等径，横切面呈方形 ② 维管形成层的活动和衍生组织： 纺锤状原始细胞穿插有等径的射线原始细胞。纺锤形原始细胞平周分裂（切向）向内产生木质部，向外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系统。 射线原始细胞平周分裂数量较少，向内向外均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段称木射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线。是横向的输导系统，亦与贮藏营养物质有关。 形成层细胞除进行平周（切向）分裂以外，还进行垂周（横向、径向）分裂，加大形成层的周径，以适应次生生长。 有些植物只有束中形成层，而无束间形成层，形成层活动有限，次生生长较少（部分葫芦科植物）。 ③ 次生韧皮部：与木质部的量相比小，仅为木质部的1/4。组成分子：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维。是纵向的输导系统。韧皮射线是横向输导系统，具贮藏作用。细胞壁木质化不多，排列较不整齐，木射线细胞壁木质化，排列整齐。 ④ 次生木质部：是次生构造的主要部分。每年形成次生木质部的量远远多于韧皮部的量（4:1），是木材的来源。组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，纵向输导系统。 木材的三切面：茎的构造要从三个切面来了解，横向切面、切向切面、径向切面，进行比较观察，才能了解到茎的立体形象。木射线在每个切面的形态都不同： · 横向切面：与茎的纵轴相垂直的切面，木射线细胞呈长方形，整列射线是从中央向四周放射状的排列，显示出射线的长度和宽度（起止）和射线细胞的列数 · 切向切面：和茎的半径相垂直的纵切面，每射线细胞呈近圆形或方形，整个射线的轮廓略呈纺锤形，显示射线的高度（射线细胞多少层）和宽度（射线细胞有多少列） · 径向切面：通过茎的中心所作的纵切面，每一射线细胞呈长方形，整个射线呈砖墙状，显示射线的长度（起止）和高度（射线细胞有多少列叠成） 年轮：温带的木本植物，次生木质部的横切面上有很多同心的环纹，一般每年一轮，叫年轮。年轮的形成： · 早材（春材）：春天气候温和、雨水较多，维管形成层的活动迅速，所产生的次生木质部的量多，壁较薄，细胞较大，材质疏松，颜色较淡 · 晚材（夏材）：夏末秋初气温转冷、干旱，形成层活动慢慢减弱，形成的次生木质部量少，壁较厚，细胞较小，颜色较深，材质坚实 早材和晚材就是一个年轮。木材的生长量可显示出，林业上可了解木材的生长量，估计木材的积蓄（材积），选育出速生树种。早材和晚材逐渐过渡，上年晚材和今年早材有明显分界，这个界线叫年轮线。温带地区可根据树干基部的年轮数来判断树木年龄。湿热地区一年四季温度水分差别不大，年轮不明显，有些植物一年之内形成几个年轮，形成层活动有节奏，若气候不正常、病虫害干扰，结果形成的环纹是假年轮（柑桔有三个年轮，是有节奏活动的结果）。 边材和心材： · 边材：靠近形成层的那部分木材是近几年形成的，导管有输导作用，木薄壁细胞、木射线是生活细胞，质地疏松，颜色较淡 · 心材：靠近中央部分的木材，早年形成，导管无输导能力，导管外的木薄壁细胞、木射线细胞都变为死细胞，材质坚硬，颜色较深 从边材到心材细胞的变化过程： 1. 心材所处的地位在中心，得不到外界气体、养料，原来的生活细胞（木射线、木薄壁组织）变为死细胞 2. 导管由于形成了侵填体以及胶质树脂、单宁等填塞而失去了输导功能 3. 有些植物在心材细胞中积累了一些色素，使得显示特殊颜色，乌木（柿树）、红木（红木科）、桃花心木（楝科） （2）木栓形成层的活动和树皮的形成：木栓形成层产生周皮代替表皮保护作用，表皮就被破坏。 ① 木栓形成层产生： · 多数植物从表皮以下或紧接表皮的皮层薄壁细胞恢复分生能力成为木栓形成层 · 一些植物的木栓形成层起源于表皮，如柳树、苹果、夹竹桃 · 一些植物的木栓形成层起源于初生韧皮部，如葡萄，但老茎的木栓形成层起源于次生韧皮部 ② 木栓形成层的活动： 木栓形成层向外产生多层木栓细胞（死细胞，不透气、不透水），向内产生1-2层的栓内层细胞（细胞内含叶绿体，是生活细胞）。木栓层、木栓形成层、栓内层组成周皮，是次生的保护组织。 木栓形成层活动有限，活动几个月形成周皮后停止活动，由内面的细胞再活动，最后可在次生韧皮部出现木栓形成层，木栓形成层形成周皮后，在木栓层的外方细胞得不到水分、养料供应，最后死亡。 皮孔：在原皮层气孔的位置，木栓形成层产生大量的薄壁细胞——填充细胞，将表皮撑破，在其表面形成裂口，成圆形、椭圆、条状，使里面的生活细胞能与外界进行气体交换。 ③ 周皮与树皮： · 周皮：木栓层、木栓形成层、栓内层组成 · 树皮：林业采伐木材加工上，把木质部以外的剥离部分称为树皮，它包括了形成层以外的部分 · 硬树皮（外树皮）：包括历次形成的周皮，以及夹杂在各层周皮里的厚角组织、薄壁组织、韧皮纤维，或者还有石细胞、分泌组织、异细胞等。硬树皮是死细胞组成的。硬树皮开裂、脱落，常又称落皮层 · 软树皮（内树皮）：硬树皮以内生活的部分，包括木栓形成层、栓内层和其内方有功能的次生韧皮部合称为软树皮 树皮是否开裂及开裂形状、颜色、气味可以用以鉴别植物种类。 3.2.8 裸子植物的茎 和双子叶植物基本相似，表皮、皮层、维管柱、维管形成层，有次生生长，但木质部、韧皮部的组成分子不同： 特征 裸子植物茎 木本双子叶植物茎 木质部 无导管，有管胞，呈放射状排列 有导管（或导管+管胞），不呈放射状排列 无典型的木纤维，管胞兼行支持作用 有木纤维，并发达，是主要的支持结构 原始类型无薄壁细胞，进化类型有薄壁组织 有薄壁细胞 木射线多为单列，稀为2列（落羽松），由薄壁细胞和射线细胞组成 木射线单列或多列组成，全部由薄壁细胞组成 常有树脂道 无树脂道 韧皮部 无筛管，有筛胞 有筛管 无伴胞 有伴胞 韧皮薄壁细胞量少 韧皮薄壁细胞量多 无韧皮纤维（松属）或有韧皮纤维（柏科、松科） 绝大多数有韧皮纤维 3.2.9 单子叶植物的茎的结构 以禾本科植物为例，茎的结构包括：表皮、基本组织、维管束。 （1）表皮：有长细胞（1个）、短细胞（1个硅质化细胞，1个栓质细胞）有规律地排成一层。 长细胞角质化，短细胞：硅质细胞细胞壁硅质化，栓质细胞栓质化。硅质化的程度和茎干的硬度、抗病虫害的能力有关。气孔有规律地排成行。 （2）基本组织：表皮以内，外面的几层是机械组织，如厚壁组织，占量不大，发达程度与抗倒伏有关，作选育抗倒伏品种的依据之一。 薄壁组织细胞内含叶绿体，特别是外围的细胞。 （3）维管束：呈分散状态，排列在基本组织中。有两种方式： · 维管束分散在基本组织中，茎的中间是实心的（甘蔗、玉米） · 维管束较有规律排列成两轮，茎中空，形成髓腔（竹子、水稻、小麦） 维管束的结构基本相同：维管束外有维管束鞘（厚壁的细胞组成），外韧闭合维管束。初生木质部的轮廓呈"V"字形，"V"字形的下方有1至几个导管（环纹或螺纹导管），还有少量的薄壁细胞，此为原生木质部，由于生长关系受到破坏，逐步形成了空腔，称为"木质部空腔"。"V"字的上方有两个大的孔纹导管，在2个孔纹导管之间有薄壁组织，有时还有几个细小的管胞，组成后生木质部。原生韧皮部受到破坏，后生韧皮部由筛管、伴胞组成。 （4）单子叶植物茎的特点： 1. 维管束是外韧闭合维管束（有限维管束），无形成层，无次生生长，茎的各部分是初生构造 2. 维管束的数目很多，分散在基本组织中称散生中柱 3. 皮层和髓部无明显的分界 少数单子叶植物具有次生生长，有形成层，铁树（朱蕉，红色）、棕榈、丝兰等有形成层，但形成层的来源和活动与双子叶植物大有不同： 4. 形成层的来源：来自初生维管束的薄壁细胞（相当于中柱鞘位置） 5. 形成层活动结果：向外产生薄壁细胞，向内产生次生维管束+薄壁细胞，使茎能加粗生长 6. 形成层的形成和活动是周期性的 3.2.10 茎的变态 一般分为地下茎变态和地上茎变态。 （1）地下茎的变态： · 根状茎 (Rhizoma)：外形似根，有明显的节和节间，有鳞片叶（退化了的叶）、腋芽、不定根，顶芽可以向上生长或在地下向前走，侧芽、顶芽可向地面长成植株。如白茅、莲藕、竹子、砂仁、姜。 · 块茎 (Tuber)：由根状茎的先端膨大而来，有节和节间，节上有鳞叶、腋芽、顶芽。根状茎由茎基部的叶腋长出，在末端膨大，是为块茎，块茎上有一个个芽眼，是节所在地，上有鳞叶但早落见不到，芽眼上有鳞芽。如马铃薯、天麻等。 · 鳞茎 (Bulb)：洋葱、蒜、水仙、百合等，地下茎极度缩短，叫鳞茎盘，基部有不定根，最外面的几片鳞片变成干膜质，起保护作用。 · 球茎 (Corm)：地下茎先端膨大，略成球形，如荸荠、慈菇、芋等。 （2）地上茎变态： · 茎刺 (Stem Thorn)：枝条变态为刺，具有保护作用，称为茎刺或枝刺。如柚、山楂、柘树、长叶柞木、枸杞、钩藤。 · 茎卷须 (Stem Tendril)：枝条变成卷须，攀援用，葡萄科植物、瓜类、葫芦科植物（卷须在叶腋）。 · 叶状茎 (Phylloid)：茎扁平、叶状、呈绿色，能进行光合作用，叶则退化成鳞片状、针状，甚至缺失，如昙花、竹节蓼等。 · 肉质茎 (Fleshy Stem)：茎成球状、块状、多棱柱，具叶绿体，能光合作用，茎上有变为刺状的变态叶。薯蓣科的珠芽（零余子）是由地上茎的腋芽变成小球体，形状、构造和块茎相似。 3.2.11 根、茎次生结构比较 特征 茎 根 木栓形成层来源 多由皮层薄壁细胞产生 常由中柱鞘产生 皮层 可见保留的皮层与初生韧皮部 不保留皮层（少数例外） 髓 仍保留髓 无髓 初生木质部发育方式 内始式 外始式 螺纹与环纹导管位置 靠近髓部 远离中心 3.3 叶 (Leaf) 3.3.1 叶的生理功能 光合作用、蒸腾作用、吸收作用。叶还有繁殖功能，如落地生根、秋海棠，或变态为卷须具有攀援作用，或为捕虫器，或退化为刺，或退化为鳞片状成为保护幼芽的结构。 3.3.2 叶的组成和形态 （1）叶的组成： 典型的双子叶植物：由叶片、叶柄、托叶三部分组成。 单子叶植物：由叶片、叶鞘两部分组成，在叶片与叶鞘之间连接处有叶舌和叶耳。竹子的秆生叶称为竹箨，是特化了的叶。 · 叶片：通常扁平、绿色，上有叶脉（中脉、侧脉、网脉和小脉），光合作用与蒸腾作用主要在叶片上进行。 · 叶柄：支持叶片，使叶片取得一定空间，是茎和叶相连接的通道，存在有、无、长短的情况。一般扁圆，也有中空（番木瓜）、圆、膨大（凤眼莲）。 · 托叶：形状是被子植物分类的依据之一，托叶在叶柄或叶片基部，一般两枚： · 托叶线形（条形）：大红花 · 托叶片状：豌豆、黄檀 · 托叶刺状：牛蹄豆 · 托叶鞘状：2枚托叶愈合成鞘状，如火炭母、蓼科 · 托叶脱落留下托叶痕 完全叶：具有叶片、叶柄和托叶。 不完全叶：缺少上述一部分或两部分。单子叶植物一般没有托叶。 （2）叶的形态： 叶大小悬殊，小至几毫米，大至几米，如芭蕉叶、棕榈科植物，亚马逊棕榈叶长22米，宽几米。叶的形态包括叶形、叶缘、叶尖、叶基、叶脉分布等。 ① 叶形：根据叶片长宽比例，叶片最宽处所在的部位分为： · 叶长宽近于相等——圆形、阔卵形、倒阔卵形 · 叶的长比宽大1.5-2倍——卵形、椭圆形、倒卵形 · 叶的长宽大3-4倍——披针形、长椭圆形、倒披针形 · 叶的长比宽大5倍以上——线形，两侧近于等宽，先端不硬 ② 叶缘：叶片的边缘 · 全缘：边缘平整，如白兰、朱蕉、砂仁 · 波状：边缘呈平缓起伏的曲线，如胡颓子 · 齿状：边缘凹凸不齐： · 锯齿：齿尖向前 · 牙齿：齿尖向外 · 重锯齿：锯齿中还有齿 · 钝锯齿：齿尖钝 · 缺刻：凹凸的程度比齿状深而大，实际是分裂，如一品红，从浅裂到深裂： · 浅裂：裂片的深度不超过半个叶片的1/3 · 半羽裂：裂片的深度超过半个叶片的2/3 · 全裂：裂片的深度达到叶的中脉，如崖姜、银桦、苏铁 从形状描述： · 羽状分裂：裂片排成羽毛状——崖姜 · 掌状分裂：裂片排成掌状——木薯 ③ 叶尖：叶片的小端部分，有浑圆（近圆）、钝、短尖、渐尖、凸尖、微凹、尾尖、芒尖等。 ④ 叶基：叶片的基部，有箭形（簕慈菇）、圆形、心形、楔形、下延、偏斜、盾状等。 ⑤ 脉序：叶脉在叶片上的分布规律。叶脉由中脉（主脉）、侧脉、细脉组成。根据脉序的形态分为： · 平行脉序：各脉从叶基近于平行发出，在叶尖汇合，叶脉间可能有细脉相连，但不呈网状，脉内无游离细脉。可再分： · 直出平行脉：叶较狭窄，各条叶脉平行发出，在叶尖汇合 · 弧行脉（万寿竹） · 射出脉（落葵、棕竹） · 横出平行脉（侧出脉，芭蕉） · 网状脉序：细脉相互交织成网状，网内有游离细脉。是双子叶植物叶脉特征。又可分为两种： · 羽状网脉序：第伦桃、白兰 · 掌状网脉序：侧脉从叶基出发，排成掌状 · 叉状脉序：蕨类，少数裸子植物（银杏），毛茛科的星叶草、独叶草 （3）单叶与复叶： · 单叶：在一个叶柄上只长一片叶 · 复叶：在一个叶柄上有两片以上的叶。复叶的叶柄称为"叶轴"或"总叶柄"，总叶柄上的每片叶是小叶，每片小叶的叶柄叫小叶柄 复叶的分类是根据小叶在总叶柄上的排列： ① 羽状复叶：在总叶柄两侧排成羽毛状，可根据总叶柄分枝的情况而分成： · 一回羽状复叶：总叶柄不分枝，小叶直接着生在总叶柄上，如鱼藤、龙眼、橄榄 · 二回羽状复叶：总叶柄分枝一次再着生小叶，如栾树、南洋楹 · 多回羽状复叶：总叶柄分枝三次以上，再着生小叶，幌伞枫基本是多回羽状复叶（3-4回） 根据小叶是单数还是复数，羽状复叶又可分为： · 奇数羽状复叶：复叶的顶端有一片小叶，如龙眼、荔枝、花生 · 偶数羽状复叶：复叶的顶端有2枚小叶，如鱼藤、橄榄、红豆 ② 掌状复叶：小叶5片以上，着生在总叶柄顶端，排成掌状，如木棉、鹅掌柴、七叶莲等。还可根据情况划分为一回掌状复叶、二回掌状复叶等。 ③ 三出复叶：小叶3片着生在总叶柄顶端，如刺桐、大叶千斤拔、排钱草、豆类。 ④ 单身复叶：三出复叶的两片侧生小叶退化，特点是总叶柄扁平成翅，总叶柄和叶片间有关节，如柚、柑等。单身复叶亦可成为单小叶，如山小桔。 判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄有时会有困难，可从如下方法着手： 1. 枝条顶端有顶芽，叶腋有腋芽。而复叶的总叶柄顶端无顶芽，每一片小叶的叶腋也无腋芽 2. 落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，总叶柄后落；单叶是叶片先落，茎枝不脱落 3. 枝条上的叶呈辐射状排列（螺旋状排列），复叶的小叶在一个平面上 4. 具托叶的种类，复叶小叶上有小托叶 （4）叶序和叶镶嵌： ① 叶序：叶在茎上排列的方式 · 互生：一节上只长一片叶，红花羊蹄甲、白兰 · 对生：一节上长有相对的两片叶，倒吊笔、对叶榕 · 轮生：一节上长有三片以上的叶，成轮状着生，如萝芙木、夹竹桃、茜草 · 簇生（丛生）：由于节间密集，各叶聚生在一起，棠梨、银杏、金钱松 ② 叶镶嵌：枝条下部的叶叶柄较长，上部的叶叶柄较短，如落地生根；排在两相邻节上的叶方向不一，这种现象称叶镶嵌。在叶间密集的种类尤为明显，如萝卜。 （5）异型叶性：桉树、半枫荷、树参等植物在同一植株上具有不同形态的叶。 3.3.3 叶的起源和发育 叶片由叶原基发育而成。叶原基发生于茎生长锥的侧面，一般认为是由表层或表层以内的几层细胞分裂形成最初突起而成。叶原基初期均为原分生组织（经几次细胞分裂）→ 初生分生组织（原表皮、基本分生组织、原形成层）（全部分化成熟）→ 叶的组成各部分。少数植物的基部保留了居间分生组织，如韭菜、葱、水稻等。 叶原基发育成叶，开始以顶端生长为主，使叶原基伸长，形成叶柄、叶片和托叶，具有叶的雏形，然后进行边缘生长，其顺序是托叶→叶片→叶柄，幼叶生长分化为成熟叶。幼叶边缘生长各部分均匀，发育为全缘叶；边缘生长各部分不均匀，发育分裂叶和复叶（局部长快或长慢）。 3.3.4 叶的结构 （1）双子叶植物的结构： ① 叶片：由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。 表皮：有上表皮（近茎面）与下表皮（背茎面）之分，由一层细胞组成，有的是由多层细胞所组成叫复表皮，印度橡胶复表皮由3-4层细胞组成，夹竹桃、海桐花表皮有2-3层细胞。 表皮细胞形状：扁平，不规则，侧壁呈波浪状，互相嵌合，横切面方形、长方形，具角质层或蜡被，不含叶绿体。表皮细胞间常有气孔或表皮毛。（沉水植物表皮细胞有叶绿体。大麻、桑、印度橡胶表皮细胞有结晶。） 表皮的附属物： · 毛：由原表皮细胞延伸而成。按毛的结构分为： · 单细胞表皮毛：桑叶 · 多细胞表皮毛：有分枝（单列细胞），番茄 · 分枝毛：大红花 · 鳞片状：胡颓子 · 丁字毛：除虫菊 · 星状毛：猕猴桃、棉花 · 按毛有无分泌作用分：腺毛、腺鳞、非腺毛。腺毛有柄部和头部。 气孔 (Stomata)：由2个肾形保卫细胞构成，中部因中胶层溶解在此留下一孔隙。气孔+保卫细胞构成气孔器。 副卫细胞 (Subsidiary Cell)：保卫细胞周围有1至几个与表皮细胞不同的细胞（与保卫细胞相垂直或相平行的细胞），称副卫细胞。 保卫细胞含叶绿体，只有与表皮细胞相连的一面不增厚，其它都是厚壁。吸水时膨压加大，气孔张开；失水时膨压小，气孔关闭。吸水、失水与植物一天的生理活动有关： · 白天光合作用：淀粉转变为葡萄糖，使保卫细胞液泡浓度变高，细胞吸水，气孔开放 · 晚上：光合作用渐停，液泡浓度降低，细胞失水，气孔关闭 下表皮的气孔较多；浮水叶上表皮气孔多；沉水叶无气孔；旱生叶下表皮下陷，由毛遮盖处，有气孔窝，有很多气孔。 叶肉 (Mesophyll)：相当茎的皮层，由同化薄壁组织组成。有背腹之分的叶（两面叶），可分化出栅栏组织和海绵组织： · 栅栏组织 (Palisade Tissue)：在上表皮内方，细胞长柱形，长轴与表皮垂直，细胞中含有大量的叶绿体，一层或多层，胞间隙很小，功能是进行光合作用 · 海绵组织 (Spongy Tissue)：位于栅栏组织和下表皮之间，形状不规则，有发达的细胞间隙，含叶绿体比栅栏组织少（约为1/4），色浅，作通气用 根据栅栏组织、海绵组织是否分化及栅栏组织发达的程度分为： · 旱生、阳生植物：栅栏组织多层，海绵组织不发达 · 阴生植物：栅栏组织不明显 · 水生植物：无栅栏组织和海绵组织分化 · 中生植物：栅栏组织、海绵组织同样发达 叶脉 (Vein)：相当于茎的维管系统：主脉（中脉）→侧脉→细脉→脉梢。 叶脉的维管系统和茎不同的是：主脉及较大的侧脉由维管束及维管束周围的机械组织组成。叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面；韧皮部位于远轴（茎）面。具有次生生长的双子叶植物在木质部与韧皮部之间有形成层，但活动不活跃。维管束上下方有机械组织，主脉和大的侧脉的下方有较多机械组织。 叶脉的外方是薄壁细胞（不分化为叶肉），越细的叶脉结构越简单，脉梢木质部只有短的管胞，韧皮部只有筛管分子，外周只有1至数层薄或厚壁细胞包围维管束，称为叶脉维管束鞘（含叶绿体），再在外方有叶肉细胞包围。 植物生理从维管束鞘细胞的层数确定某种植物光合作用的途径。同化二氧化碳过程，固定CO₂的途径有两条： · 三碳途径 (C₃植物)：同化CO₂的初步产物是两个三碳化合物——磷酸甘油酸。C₃植物的叶维管束鞘由两层细胞组成，外层细胞较大，内层细胞较小或不明显，无花环形结构，光合作用效率较低，是低光效植物。如小麦、水稻，大多数植物。 · 四碳途径 (C₄植物)：同化CO₂的初步产物是两个四碳化合物——草酰乙酸、苹果酸。C₄植物的维管束鞘由一层大型薄壁细胞组成，内含大叶绿体，叶肉细胞紧密相连成"花环形"结构，是高效光合作用植物。如玉米、高粱、甘蔗以及桑科的一些种类。C₄植物能把叶肉细胞中所放出的CO₂再次利用。 传递细胞：最小的小脉中含有传递细胞（不少植物都有），在其他器官同样可以发现传递细胞，是种特化的薄壁细胞。其特征是： · 细胞壁向细胞腔形成很多突起，使细胞质的质膜增加很多倍，更有利于物质的吸收和排出 · 细胞壁上纤维丝排列疏松 · 细胞质较浓厚 功能：传递细胞存在对大量溶质的短途而有效的运输，在小脉中传递细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相连，光合作用产物能通过传递细胞迅速有效地传给筛管分子。 ② 叶柄 (Petiole)： 叶柄的构造和茎相同，由表皮、基本组织和维管束三部分组成。最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织近外方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。维管束成弧形分散于基本组织。 （2）禾本科植物叶的结构：叶片、叶鞘、叶舌、叶耳组成。叶脉是直出平行脉。内部构造的特点主要体现在表皮和叶肉的构造。 ① 表皮：长细胞、短细胞、气孔、泡状细胞有规律地相间排列而成。 · 长细胞：单独成行或和气孔相间排列，长轴和叶中脉平行，其外壁强烈角质化 · 短细胞：有两种： · 栓细胞：细胞壁栓质化 · 硅细胞：细胞壁硅质化，折光性强 · 泡状细胞：位于2个维管束之间的上表皮，具有大型的薄壁细胞，内含大液泡，排列成扇形，与叶片的内卷和外张有关。当水分不足时，泡状细胞失水而收缩，叶片内卷；水分充足时，泡状细胞膨胀，叶片又平展。泡状细胞也称运动细胞。 · 气孔：气孔与叶片长轴平行排列，保卫细胞呈哑铃状，两头大，中间小。上下表皮都具气孔，两端膨大部分是薄壁，中间棒状是厚壁。当保卫细胞吸水时，两端膨胀，将中间棒状部分拉开。两个保卫细胞的旁边各有1个副卫细胞。 ② 叶肉： · 不分化成栅栏组织与海绵组织，胞间隙小 · 细胞壁可内向形成皱褶，每一皱褶都排有叶绿体，如此则叶绿体面积大、多，光合作用能力增大 · 在气孔内方胞间隙大，称孔下室 ③ 叶脉：平行排列，上下表皮之间有发达的厚壁组织——纤维，维管束外面有维管束鞘。 特征 C₃植物（水稻、小麦） C₄植物（甘蔗、高粱、玉米、藜、苋） 维管束鞘结构 由两层细胞组成，外层细胞较大，内层细胞较小或不明显，叶绿体量少，体形小 单层薄壁细胞，细胞大，含有大量细胞器，叶绿体较叶肉中的叶绿体大，一层叶肉细胞紧密相连成花环状结构 光合作用最初产物 三碳的磷酸甘油酸 草酰乙酸、天门冬氨酸、四碳双羧酸、苹果酸 羧化酶活性 较低 较高 （3）松属针叶的结构： 裸子植物大多数种类的叶外形多呈针形，横切面半圆形，具有减少水分、适应旱生的结构特征。内部结构同样由表皮、叶肉、叶脉三大部分组成。 ① 表皮：厚壁，角质层也很发达，表皮下有几层厚壁细胞，称下皮，气孔凹陷，是旱生性形态的结构特征。 ② 叶肉：无栅栏组织和海绵组织分化，叶肉细胞与单子叶叶肉细胞相似，细胞壁向细胞腔有很多皱褶，以此增加光合作用面积。有树脂道及内皮层，叶肉细胞最内层为内皮层，有凯氏带增厚。 ③ 维管束：有1-2个维管束，由木质部、韧皮部组成，维管束中有形成层，但活动有限。每一维管束周围有许多薄壁细胞，是转输组织。 3.3.5 叶的衰老与落叶 叶的衰老：落叶树 (Deciduous Tree) 和常绿树 (Evergreen Tree)。落叶的原因可能是：一植株内营养物质的再分配；二生长物质量的改变，包括生长促进物质细胞分裂素的减少和生长抑制物质脱落酸 (Abscisic Acid, ABA) 在叶内的积累。 叶的脱落：离层形成或机械性折断。离层产生薄壁细胞，胞间层粘液化，脱落前，紧接离层下的几层细胞栓质化，形成保护层。 3.3.6 叶的变态 · 苞片 (Bract)：位于花下方的变态叶，保护花、果，吸引昆虫、动物，如宝巾、向日葵、肿柄菊，玉米花序外的苞叶组成了总苞 · 鳞叶 (Scale Leaf)：退化成不含叶绿素的鳞片状的附属物，如鳞芽外的鳞片状物，各种变态茎（地下茎）上的鳞叶，洋葱、大蒜 · 叶卷须 (Leaf Tendril)：叶的一部分变成卷须状。如爆仗花，三出复叶中1-2小叶变成卷须；土茯苓等菝葜科植物的托叶卷须 · 叶刺 (Leaf Thorn)：叶变成刺状，称为叶刺，如仙人掌、牛蹄豆 · 叶状柄 (Phyllode)：叶片不发达，叶柄成为扁平叶片状，具叶的功能，称为叶状柄，如台湾相思 · 捕虫叶 (Insect Catching Leaf)：叶发生变态，变成能捕食昆虫的叶，如茅膏菜、猪笼草（叶先端成囊状、具盖） 3.4 营养器官间的相互联系 种子植物器官间的高度分化是长期适应陆生环境并经长期演化形成的，但器官间是紧密相连的，在内部结构上彼此相通，连成一个整体。 3.4.1 根茎的联系 根和茎是互相连续的结构，共同组成植物的体轴。初生结构的植物体整体表面由表皮连续覆盖。有次生生长的植物体，在根茎交接处形成周皮。 在初生生长阶段，由根至茎的基本系统和维管系统逐渐发生变化：皮层由厚变薄，髓从无到有。 根与茎的初生维管柱连接客观上存在不协调的因素： 1. 维管束数不同 2. 木质部与韧皮部相对位置不同：根为间隔排列，茎为内外排列，即韧皮部在外，木质部在内 3. 木质部与韧皮部发生的顺序不同：根的初生木质部与初生韧皮部均为外始式，而茎的初生木质部是内始式发生，与初生韧皮部为外始式相反 因此根茎的连接必须经过一个转变才能实现，这一转变是在根茎的过渡区实现的，这个过渡区接近土表，长1-3 mm，位置可在胚轴、主根近胚轴端，或主根至胚轴部分。 根茎的转接以二原型木质部为例：根的每一初生木质部分成二叉，每分叉分别向左向右扭转180度，每一分叉和相邻维管束的一个分叉相汇合，然后再和最靠近的一个初生韧皮部相接合。 3.4.2 茎与枝和叶的联系 通过枝迹、叶迹，茎与枝和叶相联系。 · 枝迹：是由茎的维管柱产生的分枝进入枝前这一分枝维管束 · 枝隙：为枝迹上方填充的薄壁细胞处 · 叶迹：是由茎的维管柱产生的分枝进入叶前这一分枝维管束 · 叶隙：为叶迹上方填充的薄壁细胞处 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官 4.1 繁殖的概念 繁殖：是生物孳生后代的现象，是生物有机体的重要生命现象之一。 繁殖的方式： 1. 营养繁殖：植物营养体的一部分，脱离母体后发育成新个体 2. 生殖：由母体产生生殖细胞，发育为新的植物体 · 无性生殖（孢子生殖）：生殖细胞（孢子）不需要两性结合，直接发育为新的植物体 · 有性生殖：生殖细胞（两性配子或精和卵）彼此融合形成合子（或称受精卵），再由合子（或受精卵）发育为新的植物体 4.2 被子植物的营养繁殖和有性生殖 4.2.1 营养繁殖 （1）自然营养繁殖：植物体在自然情况下，不经人工辅助，就产生新的植株。 如：借助块根（甘薯、大丽菊）、鳞茎（洋葱、百合、水仙、蒜、风信子、朱顶红等）、块茎（马铃薯、菊芋、花叶芋等）、球茎（慈姑、荸荠等）、根状茎（竹、藕、姜、白茅等）、根蘖（洋槐、白杨等）、匍匐茎（草莓、狗牙根等）。 （2）人工营养繁殖：经过人工的辅助，采取各种方式进行的营养繁殖，如分生繁殖、扦插、压条、嫁接等。 4.3 花 (Flower) 4.3.1 花的概念和花的组成 （1）花的概念：花是不分枝的变态的短枝，是种子植物兼行无性生殖和有性生殖的结构，产生大、小孢子和雌雄配子，两性配子受精后，花就发育为果实和种子。裸子植物花的结构较简单，无花被，无子房，因此不形成果实。 （2）被子植物花的组成：一朵完整的花可分为五个部分：花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群。 ① 花柄和花托： · 花柄（花梗）：着生花的小枝，花后发育为果柄。不同情况：有、无、长、短、分枝（小梗） · 花托：花柄顶端膨大的部分。形状各异：圆柱状（玉兰）、圆锥状（覆碗状，草莓）、倒圆锥形（莲），凹陷呈碗状（桃）、壶状（月季） · 花基：花托在雌蕊基部膨大呈盘状，能分泌蜜汁（如柑橘） · 雌蕊柄（子房柄）：花托在雌雄蕊之间伸长的部分（如花生） · 雌雄蕊柄：花托在雌雄蕊与花冠之间伸长的部分（如西番莲、苹婆属） · 花冠柄：花托在花萼以内的部分伸长而成 ② 花被：着生于花托下部或外围，为花萼和花冠的总称。作用：保护、传粉。 · 双被花：有花萼和花冠（花生、油菜、桃） · 单被花：无花萼和花冠的区别，一般指仅有花萼（如桑、板栗、菠菜、荞麦） · 无被花（裸花）：如杨、柳 花萼 (Calyx)：由萼片组成，一般为绿色，有的大而具色彩（如飞燕草）。类型及特征： · 离萼（油菜） · 合萼（棉、蚕豆、茄子） · 副萼（苞片）（如棉） · 整齐萼（多数植物） · 不整齐萼（如唇形科植物） · 早落萼：比花冠先落（美人蕉） · 落萼（一般植物） · 宿存萼：萼片与果一起发育（如柿、茄） · 距：花萼一边引伸成短小管状突起（如凤仙花、旱金莲） 花冠 (Corolla)：由花瓣组成，排成一轮或数轮。 类型及特征： · 离瓣花、合瓣花 · 整齐花、不整齐花 · 早落冠（葡萄） · 落冠（多数植物） · 宿冠（瓜类） · 距（三色堇、耧斗菜） 色香味： · 色：有色体显色（黄、橙黄、橙红）；花青素显色（红、紫、蓝，与酸碱度有关，如牵牛花：早上碱性呈蓝色，上午中性呈紫色，中午酸性呈红色） · 香：花瓣细胞含各种挥发油类 · 味：蜜腺分泌蜜汁，有甜味 对称性： · 辐射对称（桃） · 两侧对称（蚕豆） · 不对称（美人蕉） 形状： · 十字形（白菜） · 唇形（野苎麻） · 管状（向日葵盘花） · 钟状（沙参） · 漏斗状（牵牛花） · 轮状（辐状）（茄） · 舌状（向日葵边花） ③ 雄蕊群 (Androecium)：指一朵花中所有的雄蕊。 有关特征： · 数目：多数或定数 · 排列方式：螺旋排列或轮状排列 · 着生位置：花被内或上方，通常着生在花托上，也有着生在花冠上 组成：花药和花丝。原始类型雄蕊呈薄片状，无花丝与花药之分。 花丝： · 形状：一般细长形，也有扁平（如带）、花瓣状（美人蕉）或消失的（栀子） · 长短：一般等长，也有四强雄蕊或二强雄蕊 · 离合：一般分离，也有不同程度结合的。如单体雄蕊（棉）、二体雄蕊（豌豆）、三体雄蕊（小连翘）、多体雄蕊（金丝桃） 花药：着生花粉囊的结构分为两半，中间以药隔相连。 · 花粉囊的数目：4或2 · 开裂方式：纵裂（油菜）、横裂（木槿）、孔裂（茄）、瓣裂（樟） · 着生方式： · 全着药：花药全部着生于花丝上（莲、玉兰） · 基底着药：花药基部着生花丝顶（茄） · 背贴着药：花药背部贴着在花丝上（苹果、油菜） · 丁字着药：药背中一点着生花丝顶（小麦、水稻） · 其它：个字着药、广歧着药等 · 花药的面向：内向、外向 · 离合：一般分离，也有合生的，如菊科称聚药雄蕊 ④ 雌蕊群 (Gynoecium)：一朵花中雌蕊的总称，位于花中央或花托顶部。 有关概念： · 心皮：构成雌蕊的单位是具生殖作用的变态叶 · 复缝线：心皮边缘愈合部分形成的一条缝线 · 背缝线：心皮中脉处的一条缝线 · 单雌蕊：一朵花中的雌蕊由一个心皮构成 · 复雌蕊：一朵花中的雌蕊由2个以上的心皮合生而成 · 合生雌蕊：即上述复雌蕊，有不同程度的合生：①全部合生（子房、花柱、柱头全部合生）；②仅子房合生；③子房和花柱合生 · 离生雌蕊（离生心皮）：一朵花中有二个以上离生的心皮 雌蕊的组成： · 柱头 (Stigma)：位于雌蕊的顶端。形态一般膨大，有的扩展成各种形状，常有各种分泌物：水、脂类、酚类、糖类、酶、激素等。功能：接受、识别和促进花粉萌发 · 花柱 (Style)：位于柱头和子房之间。形态一般细长，也有短而不明显的。内部构造： · 实心花柱：为引导组织，薄壁细胞排列疏松 · 空心花柱：有花柱道 功能：花粉管的通道，能提供营养和某些趋化物质，有利花粉进入胚囊 · 子房 (Ovary)：雌蕊基部膨大的部分，内部中空称为子房室。其功能是着生和保护胚珠 · 单子房：单雌蕊的子房 · 复子房：复雌蕊的子房 子房室： · 单雌蕊及离生单雌蕊：子房一室（各心皮边缘连合） · 复雌蕊：子房一室（由多室的隔膜消失而成）或子房多室（各心皮向内卷入在子房中彼此连合，卷入的部分成为隔膜） 胎座 (Placenta)：子房内壁上肉质突起的结构，称为胎座，其上着生胚珠。胎座的类型： · 边缘胎座：单子房即一心皮一室子房，胚珠沿复缝线排列 · 侧膜胎座：单室复子房，胚珠生于多条复缝线上 · 中轴胎座：多室复子房，胚珠沿中轴排列 · 特立中央胎座：单室复子房，胚珠沿中央短柱分布 · 基生胎座：单室复子房，胚珠着生子房底部 · 顶生胎座：单室复子房，胚珠着生于子房顶部 · 片状胎座：多室复子房，胚珠着生于隔膜的各面 （3）与花的组成相关的概念： · 完全花和不完全花 · 两性花和单性花（雌花、雄花） · 无性花（或称中性花、不育花） · 杂性同株 · 雌雄同株 · 雌雄异株 4.3.2 花各部分的演化趋势 1. 数目：多而不定数→少而定数 2. 排列方式：螺旋排列→轮状排列 3. 花部离合：离生→合生 4. 对称性：辐射对称→两侧对称和不对称，整齐花→不整齐花 5. 子房位置的变化：上→中→下 子房的位置是根据子房与花托愈合程度不同而区别的： · 子房上位，花下位：子房仅以底部着生在花托上，花的其余部分着生在子房下或周围的花托上 · 子房上位，花周位：子房仅以底部着生在花托上，花的其余部分着生于花托周围隆起的边缘上 · 子房半下位，花周位：子房下半部陷生于花托中，并与花托愈合，上半部仍露在外面，花的其余部分着生于子房周围的花托边缘 · 子房下位，花上位：整个子房埋生于下陷的花托中，并与之愈合，花的其余部分生于子房上的花托边缘 4.3.3 禾本科植物的花 以小麦为例：麦穗为复穗状花序，由许多小穗组成。 小穗：由2-5朵花组成，基部2-3朵为发育完全的花。 4.3.4 花序 单生花：单独生在花茎上的花。 花序：多数的花在花轴上（总花柄、花序轴）有规律的排列方式，花轴上无典型的营养叶着生，在花轴基部有苞片着生，有的苞片密集于花序之下组成总苞。 根据花在花轴上的排列方式、开放顺序等情况，可将花序分为无限花序和有限花序。 （1）无限花序：花轴在开花期可以继续生长，不断形成新的花。由下而上或由边缘向中心陆续开放。 简单花序（花轴不分枝）： · 总状花序 · 伞房花序 · 伞形花序 · 穗状花序 · 肉穗花序 · 柔荑花序 · 头状花序 · 隐头花序 复合花序（花轴分枝，每一分枝上呈现上述一种花序）： · 圆锥花序（复总状花序）：玉米 · 复穗状花序：小麦 · 复伞房花序：花楸 · 复伞形花序：胡萝卜 · 复头状花序：合头菊 （2）有限花序：开花期花轴不伸长，开花顺序是由上而下或由内向外。 · 单歧聚伞花序： · 蝎尾状单歧聚伞花序（委陵菜） · 螺状聚伞花序（勿忘草、附地菜） · 二歧聚伞花序：大叶黄杨、石竹 · 多歧聚伞花序：泽漆、大戟 花序类型比较复杂，上述是些模式，实际情况要复杂一些，有的甚至无限花序和有限花序混生，如葱是伞形花序但中间的花先开，是有限花序的特征。 4.4 花药的发育和花粉粒的形成 4.4.1 成熟花药的结构 成熟花药由药隔（维管束）和四个花粉囊组成，花粉囊壁包括表皮、药室内壁（纤维层）、中层、绒毡层。纤维层细胞径向伸长，内切向壁和垂周壁条纹状次生加厚，物质为纤维素，略木质或栓质化。 4.4.2 花药的发育 （1）初期的结构及分化： 1. 初期的结构（未分化的花药）：由花托上雄蕊原基发育而来 2. 分化： · 孢原细胞的出现：四角各出现一列大核细胞 · 周缘细胞（壁细胞）和造孢细胞的形成：孢原细胞（平周分裂）→外周缘细胞（初生壁细胞）+内造孢细胞 · 药隔的形成：中部细胞（分裂分化）→药隔维管束+药隔薄壁细胞 · 原表皮→表皮 （2）花粉囊壁的形成、发育和功能： 形成：周缘细胞（初生壁细胞）→（平周、垂周分裂）→（外）药室内壁（一层大型细胞）+（中）一层或几层细胞+（内）绒毡层（一层大型细胞） 发育： · 药室内壁→（自半径方向伸长）（垂周、内切向壁增厚）→纤维层 · 中层：早期分解、吸收、消失 · 绒毡层→（核型）多核→（壁溶解）原生质团→胶体溶液；或（壁不溶）内面物质渗出 功能： · 纤维层：具保护和开裂的作用 · 绒毡层：对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用 4.4.3 花粉粒的发育和形态结构 通常所讲的花粉粒实际包括两种状态：未成熟的花粉粒叫小孢子，成熟的花粉粒叫雄配子体。 （1）小孢子（单核花粉粒）的形成： 造孢细胞→（分裂）（或不分裂）→花粉母细胞（小孢子母细胞）→（减数分裂）→单核花粉粒（小孢子） 减数分裂（详见1.4.3节） （2）雄配子体（成熟花粉粒）及雄配子（精子）的形成： 小孢子（单核花粉粒）→有丝分裂→营养细胞 + 生殖细胞→生殖细胞→精子（二核花粉粒：营养细胞 + 生殖细胞；三核花粉粒：营养细胞 + 两个精子） 一个成熟的花粉粒即为雄配子体，有两种情况： · 二核花粉粒：营养细胞 + 生殖细胞 · 三核花粉粒：营养细胞 + 两个精子 （3）成熟花粉粒的形态结构： · 形状：一般为圆球形、椭圆形、三角形等 · 大小：一般直径15-50微米，特殊200以上（南瓜） · 结构： · 外壁：较厚，硬而缺乏弹性，表面光滑或具各种雕纹（突起、棘刺、囊状、翅等）。有萌发孔和萌发沟。具有一定的色彩（黄、橙黄）。主要成分为孢粉素，还有类胡萝卜素、类黄酮素、类脂及蛋白质 · 内壁：柔薄，富弹性，由纤维素、半纤维素、果胶质、蛋白质等组成 · 成熟花粉粒内含：营养细胞（一个）、生殖细胞（或为二精子） 花药发育、花粉粒形成及成熟花药的结构： 花药原基 → 雄蕊原基 → 分化出孢原细胞 → 周缘细胞（花粉囊壁）+造孢细胞 → 周缘细胞→药室内壁+中层+绒毡层；造孢细胞→花粉母细胞→减数分裂→四分体→小孢子→成熟花粉粒 4.4.4 花粉败育和雄性不育 （1）花粉败育： · 概念：花粉没有经过正常发育，又不能起生殖作用 · 原因：①花粉母细胞减数分裂不正常；②营养不良；③绒毡层作用异常；④不产生粒子 · 上述现象的发生常与环境条件相关，如温度过低、干旱等 （2）雄性不育： · 概念：雄蕊发育不正常，无生育能力 · 原因：①花药退化；②不产生花粉；③花粉败育 · 生产中应用：杂交育种，可免去人工去雄，常用药物杀雄 4.5 胚珠的发育和胚囊的形成 4.5.1 胚珠的结构及其类型 （1）结构： · 珠心（大孢子囊）：为主要部分，其内产生大孢子（单核胚囊），进一步产生卵 · 珠被：二层或一层（前者：小麦、棉花；后者：胡桃、向日葵） · 珠孔：由珠被围成，是珠心与外界相通的孔 · 珠柄：连接胚珠与心皮的构造 · 合点：胚珠基部珠被、珠心和珠柄愈合的部分，即维管束进入胚珠的点 · 胚囊：由珠心中产生的胚囊母细胞减数分裂而来 （2）类型：由于珠柄和其它各部分生长速度不匀而形成不同类型。 · 直生胚珠（大黄、酸模、荞麦） · 倒生胚珠（大多数被子植物） · 横生胚珠（锦葵） · 弯生胚珠（芸苔、豌豆、蚕豆、禾本科） · 拳卷胚珠（仙人掌属、漆树） （3）胚珠的形成：胚珠是在心皮内侧沿复缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，由珠心基部外围的细胞加速分裂形成珠被，在顶端留下一个小孔，即为珠孔。 · 一层珠被：胡桃、向日葵、银莲花 · 二层珠被：较多，如小麦、水稻、油菜、棉、百合 4.5.2 胚囊的发育和结构 （1）大孢子（单核胚囊）的发生： 在珠孔端珠心表皮下开始发生一个大的细胞，核大、质浓，称为孢原细胞。 1. 大孢子母细胞的形成： · ① 孢原细胞→（直接发育）→胚囊母细胞 · ② 孢原细胞→（平周分裂）→周缘细胞 + 造孢细胞→（长大）→胚囊母细胞 2. 大孢子的形成（单孢型或称蓼型胚囊）： 胚囊母细胞→（减数分裂）→4个大孢子（排成纵行）→（三个退化，远珠孔端一个发育）→大孢子（单核胚囊） （2）成熟胚囊（雌配子体）形成和结构： 3. 形成：大孢子（单核胚囊）→（三次有丝分裂）→八核胚囊 4. 结构和功能： 成熟胚囊为7细胞8核结构： · 珠孔端： · 卵细胞（1个）：受精后发育为胚 · 助细胞（2个）：①诱导花粉管进入胚囊；②分泌酶类物质，促进花粉管末端溶解；③转运珠心物质进入胚囊 · 中央： · 极核（2个）：发育为胚乳，贮藏营养 · 合点端： · 反足细胞（3个）：转运物质进入胚囊 关于丝状器：是助细胞壁向内生长伸向助细胞中间的不规则的片状或指状突起，大大增加了质膜的表面积，有利于增进营养物质的运转。 4.6 开花、传粉与受精 4.6.1 开花 （1）概念：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已经成熟，花冠、花萼张开，雌雄蕊露出的现象称为开花。 （2）开花的习性： · 开花年龄：几个月至几十年 · 开花的季节和一天中开花时间：因植物种类而异 · 花期的长短：每株几天至终年；每朵几分钟至80天 4.6.2 传粉 概念：成熟的花粉粒借外力传送到雌蕊柱头上的过程称为传粉。 （1）自花传粉：花粉从花粉囊中散出后，落到同一花的柱头上的现象。如大麦、小麦、豌豆、番茄等。 实际应用中其概念常被扩大： · 农作物中同株异花的传粉 · 果树栽培中同品种异株间 闭花传粉和闭花受精（豌豆、苕子、落花生）是典型的自花传粉（实际上不存在传粉）。意义：保证了在不利条件下的传粉受精。 （2）异花传粉：一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。 异花传粉比较普遍地存在，与自花传粉相比，是一种进化的方式。意义：使后代有较强的生活力和适应性。 （3）风媒花和虫媒花： 风媒花： · 靠风力传送花粉的方式称风媒 · 风媒花的特点： · 花序：柔荑花序，产生大量花粉 · 花：花被消失或单被，花丝长，花粉轻、小、多、干燥、光滑，花柱长，柱头膨大或为羽毛状 · 开花习性：先叶开花 虫媒花： · 靠昆虫为媒介的传粉方式 · 虫媒花的特点： · 色、香、味 · 特殊的适应结构，例如马兜铃的花（花筒长、雌先熟、倒毛）、鼠尾草属（丹参）的花 （4）其它传粉方式：水媒、鸟媒等 4.6.3 受精 概念：花内卵细胞和精细胞互相融合的过程。 （1）花粉粒的萌发：经过柱头的识别作用，被接受的花粉粒吸收水分，内壁在萌发孔处向外突出，并继续生长，形成花粉管。 （2）花粉管的生长： 1. 管内的变化：花粉细胞的物质全部进入花粉管，生殖细胞（二核花粉粒）分裂为二精子 2. 穿过花柱： · 在中空的花柱中，花粉管沿花柱道表面的分泌物中生长 · 在实心的花柱中，溶解引导组织（或薄壁细胞）的中层，在细胞之间通过 3. 穿过子房并沿子房内壁和胎座，进入胚珠：三种方式 · 珠孔受精（一般如此） · 合点受精（少见，如榆、胡桃） · 中部受精（极少，如南瓜等） （3）被子植物双受精过程及生物学意义： 4. 过程： · 花粉管进入胚囊（一般从已退化的助细胞的丝状器进入），与助细胞有一定关系：a、从卵和助细胞之间进入；b、穿过一个助细胞；c、破坏一个助细胞进入 · 花粉管破裂（胚囊内低氧、膨压；管端壁溶解） · 双受精：一个精子与卵细胞结合形成合子（2n），另一个精子与两个极核结合形成受精极核（3n） 5. 生物学意义： · 合子发育成胚（2n），具有双亲的遗传特性，后代生活力更强 · 受精极核发育成胚乳（3n），为胚的发育提供营养 · 双受精是被子植物特有的现象，保证了物种的稳定和进化 （4）受精的选择作用： · 柱头对花粉的选择：生理生化相协调的才萌发 · 卵细胞对精子的选择：与生理生化相适应的精子融合 意义：克服自交及近亲受精的害处，得到异体受精的好处。 （5）无融合生殖和多胚现象： ① 无融合生殖： · 概念：不经过精卵结合，直接由某种细胞发育为胚的现象 · 类型： · 孤雌生殖：卵细胞发育为胚（蒲公英、早熟禾） · 无配子生殖：助细胞、反足细胞、极细胞发育为胚（葱、鸢尾、含羞草） · 无孢子生殖：珠心、珠被细胞发育为胚（柑橘） · 意义：是被子植物用来代替有性过程的一种进化形式，既不同于有性生殖（不受精），也不同于营养繁殖（还是通过种子繁殖） ② 多胚现象： · 概念：有些植物一粒种子中往往有两个或多个胚存在，这种现象称为多胚现象 · 原因：A、无融合生殖；B、受精卵分裂；C、多胚囊 4.7 种子和果实 4.7.1 种子的形成 种子的形成包括胚、胚乳和种皮的形成，它们分别由受精卵、受精极核和珠被发育而来。 （1）胚的发育： 由受精卵发育为胚的过程中要经过两个阶段：休眠阶段和原胚阶段。 · 休眠：卵受精后，产生一层纤维素的壁，便进入休眠状态。休眠期的长短，一般几小时，也有的长达几个月 · 原胚：胚在没有出现器官分化的阶段称为原胚 由原胚发展为胚的过程，在单、双子叶植物间是有差异的。 双子叶植物胚的发育（以荠菜为例）： 受精卵→（横裂）→顶细胞 + 基细胞 · 顶细胞→（二次纵裂+一次横裂）→八分体→（一次平周及各方向分裂）→球形胚体→（分裂分化）→胚（双子叶） · 基细胞→（几次横裂）→胚柄（6-10细胞）（顶端一细胞参与胚生长）→消失 胚形态变化：心形胚→鱼雷胚→马蹄形 单子叶植物胚的发育（以小麦为例）： 受精卵→（横裂，斜向）→顶细胞 + 基细胞 · 顶细胞→（斜裂，一次）→4细胞原胚→（各向分裂）→棒状胚体→胚（单子叶） · 基细胞→（同上）→参与胚体形成 （2）胚乳的发育： 由受精极核发育为胚乳，受精极核没有或只有短暂的休眠期，有三种发育方式： 4. 核型胚乳的发育（单子叶和离瓣花植物）： 受精极核（初生胚乳核）→（核裂，多有丝少无丝）→游离核→（质裂，壁形成）→胚乳细胞 5. 细胞型胚乳的发育（大多数合瓣花）： 即核分裂后即行细胞质的分裂和新壁的形成，不出现游离核时期 6. 沼生目型胚乳（沼生目植物如慈姑、泽泻及少数双子叶植物如虎耳草属、檀香属）： 胚囊（初生胚乳核一次分裂形成斜的隔膜）→珠孔室（大）→游离核→细胞；合点室（小）→（不分裂，或少数几次分裂）→始终游离核 7. 无胚乳种子：胚乳的营养被子叶吸收，只有兰科等少数植物真正没有形成胚乳 8. 外胚乳：由珠心或珠被发育而成 · 只有外胚乳：苋属、石竹属、甜菜属 · 兼有胚乳和外胚乳：胡椒、姜等 （3）种皮的形成： 由珠被发育而成，在胚和胚乳发育的同时进行。 9. 几种发育情况： · 一层珠被→一层种皮（向日葵、胡桃） · 二层珠被→二层种皮（油菜、蓖麻） · 二层珠被→一层种皮：外种皮发育（大豆、蚕豆）；内种皮发育（小麦、水稻） 10. 一般结构特点： · 外种皮：一般厚而坚硬（由木质或角质的厚壁细胞构成），常具光泽、花纹及附属物，也有例外（如银杏） · 内种皮：一般薄而软 11. 结构举例（蚕豆）：一层种皮有三层结构 · 外：长柱状厚壁层 · 中：骨形厚壁细胞层 · 内：薄壁细胞层 12. 假种皮：受精后，由珠柄或胎座发育而成，包被在种皮外，常为肉质的结构，如卫矛、丝棉木、荔枝、龙眼等 4.7.2 果实的形成和类型 （1）果实的形成和结构： 1. 形成：受精后由子房发育为果实 · 纯由子房发育而成的——真果（桃、棉） · 非纯由子房发育而成——假果（南瓜、苹果） 2. 果实的结构： 真果（以桃为例）： · 外果皮：一层表皮（外被表皮毛），数层厚角组织 · 中果皮：肉质，由大型薄壁细胞和维管束构成 · 内果皮：坚硬，由木质化的石细胞构成 不同植物果皮的三层结构变化比较大，尤其是中和内果皮。 假果的结构（以苹果为例）： 主要食用部分由花筒发育而成，外、中果皮肉质不易区分，内果皮为革质。 3. 单性结实和无籽果实： · 单性结实：不经受精，子房就发育为果实 · 无籽果实：①常由单性结实引起；②虽受精，但胚珠发育受阻 自发单性结实（营养单性结实）：子房不经过传粉或任何其它刺激便可形成无籽果实，如香蕉及某些柑橘、葡萄、瓜类等。 诱导单性结实（刺激单性结实）：通过某种方法诱导单性结实，如马铃薯花粉刺激番茄、苹果梨花粉刺激子房、爬墙虎花粉刺激葡萄；植物生长激素的刺激：吲哚乙酸、2,4-D、萘乙酸等。 （2）果实的类型： 果实的类型可以从不同方面来划分。 ① 按果实的组成分： · 单果：一朵花中只有一个雌蕊发育而成的果实（大多数植物） · 聚合果：由一朵花中的离生雌蕊形成的许多小果，相聚在同一花托之上（如莲、草莓、悬钩子） · 聚花果：由整个花序发育而来，花序也参与果实的组成（如桑、凤梨、无花果） ② 按果皮的性质分： 肉果：果实成熟后，肉质多汁。根据果皮的来源和性质又可分为： · 浆果 (Berry)：由一个或几个心皮形成，果皮除表面几层细胞外，一般柔嫩、肉质而多汁，内含多数种子（葡萄、番茄、柿）。特殊的浆果： · 瓠果 (Pepo)：多种瓜类，果实肉质部分是子房和花托共同发育而成的 · 柑果 (Hesperidium)：柑橘类的果实。由多心皮具中轴胎座的子房发育而成，外果皮坚韧革质，有很多油囊分布；中果皮疏松髓质；内果皮膜质，分为若干室，室内充满含汁的长形丝状细胞，由子房内壁的毛茸发育而成 · 核果 (Drupe)：通常由单雌蕊发育而成，内含一枚种子，三层果皮性质不同（外果皮薄、中果皮肉质、内果皮坚硬） · 梨果 (Pome)：子房下位，果实由花筒和心皮部分愈合形成（苹果、梨） 干果：果实成熟后，果皮干燥。 裂果：果皮开裂。 · 荚果 (Legume)：单心皮发育而成，沿两个缝线开裂（豆科） · 蓇葖果 (Follicle)：单心皮或离生心皮，沿一个缝线开裂（复缝线或背缝线） · 蒴果 (Capsule)：由合生心皮的复雌蕊发育而成，子房一室或多室，每室含种子多粒。多种开裂方式： · 纵裂： · 室间开裂：沿复缝线开裂 · 室背开裂：沿背缝线开裂 · 室轴开裂：沿室间或室背开裂，子房隔膜与中轴仍相连 · 孔裂：在各室上分裂成小孔 · 周裂（横裂、盖裂）：合生心皮一室的复雌蕊沿中部横裂 · 角果 (Silique)：由2心皮发育而成，子房1室，具假隔膜分成2室，成熟后果皮成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上（十字花科） · 长角果：长超过宽数倍（白菜） · 短角果：长宽之比几乎相等（荠菜） 闭果：果皮不开裂。 · 瘦果 (Achene)：1-3心皮，果皮坚韧，内含一粒种子，果皮与种皮分离（向日葵、蒲公英） · 颖果 (Caryopsis)：果皮薄、革质，含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离（水稻、小麦、玉米） · 翅果 (Samara)：属瘦果，果皮延展成翅（榆、槭、臭椿） · 坚果 (Nut)：果皮坚硬木质，一粒种子，果实多附有原花序的总苞（板栗、橡子） · 双悬果 (Schizocarp)：2心皮发育而成，成熟后心皮分离成两瓣，并列悬挂在中央果柄的上端，以后脱落（伞形科：胡萝卜、茴香） · 胞果（囊果）(Utricle)：合生心皮形成，具一粒种子，成熟时干燥不裂，果皮薄，疏松地包围种子（藜、地肤） 4.7.3 果实和种子对传播的适应 1. 对风力散布的适应：一般小而轻，常有翅或毛等附属物。如蒲公英（冠毛）、柳（绒毛）、榆（翅）、兰科植物（种子小于粉尘） 2. 对水力散布的适应：具漂浮结构，如莲蓬、椰子果 3. 对动物和人类散布的适应：具钩刺、粘液等；有的被动物搬运埋藏；有的肉果被吃，果皮和种皮不被消化 4. 靠果实本身的机械力量使种子散布的适应结构：如豆类、凤仙花等 4.8 被子植物的生活史 4.8.1 生活史的概念 生活史：植物在一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相继、有规律地循环的全部过程。 被子植物的生活史一般指从种子到种子的整个生活历程。 4.8.2 世代交替 世代交替：无性世代和有性世代在生活史中有规律地交替的现象。 · 孢子体世代（无性世代）：2n，自受精卵形成开始，至减数分裂前结束 · 配子体世代（有性世代）：n，自减数分裂开始，至配子融合前结束 被子植物的孢子体发达，配子体极度退化，寄生在孢子体上。 4.8.3 生活史的特征 1. 双受精：被子植物特有的现象 2. 孢子体发达，配子体退化：配子体寄生在孢子体上 3. 产生真正的花：有花被、雄蕊、雌蕊 4. 有子房及果实的形成：保护种子，协助传播 学科网（北京）股份有限公司 $