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盐碱胁迫对小麦生理生化的影响
自然环境中盐碱胁迫是一种非常重要的植物非生物胁迫因子,小麦属于甜土植物,尤其种子萌发和幼苗生长关键期,盐碱胁迫会严重抑制小麦种子萌发和幼苗生长,最终降低小麦产量,威胁粮食安全。
盐碱胁迫对植物危害最直观的体现是抑制植物生长和发育,主要表现为对植物种子萌发期、苗期和全生育期都会产生影响。盐碱胁迫会对小麦种子正常发芽产生抑制作用,且对不同品种小麦种子发芽抑制作用不尽相同,盐胁迫与碱胁迫对小麦种子发芽的抑制作用存在差异。低浓度盐胁迫对小麦幼苗生长有促进作用,高浓度盐胁迫会严重抑制小麦幼苗正常生长,且不同品种小麦幼苗在盐胁迫下生理生化表现不同,基因表达也不同。
小麦的产量与耐盐生理生化指标存在正相关关系,耐盐品种Na+含量和Na+/K+含量比值比盐敏感品种较低,K+含量和脯氨酸含量及各种抗氧化酶活性较高,综上可以看出,盐碱胁迫会对小麦整个生育期的生长都造成影响,从而影响小麦产量。
一、盐碱胁迫对小麦叶绿素含量的影响
植物叶绿素是植物进行光合作用的物质基础,植物叶片中叶绿素含量是衡量植物抗逆性的重要标准,盐碱胁迫会降低植物叶片叶绿素含量进而严重抑制植物正常的光合作用。研究发现,盐胁迫下4个冬小麦(冀麦32、德抗961、 泰农18及师栾02-1)品种的叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量以及总叶绿素含量相比于对照均出现下降,其中冀麦32的叶绿素a含量和叶绿素b含量显著高于师栾02-1和泰农18,由此可见,盐碱胁迫会引起小麦叶片叶绿素含量的降低,从而抑制小麦光合作用,不同小麦品种的叶绿素降低量有差异。
二、盐碱胁迫对小麦光合作用的影响
植物光合作用为生长发育提供了物质和能量基础,盐碱胁迫下过多的Na+ 会对植物体内蛋白质造成损伤,抑制相关酶活性,进而影响植物正常光合作用。同样,小麦的正常光合作用也会受到盐碱胁迫的严重抑制。以冬小麦品种德抗961和师栾02-1为试验材料进行盐胁迫试验发现,小麦幼苗的净光合速率(Pn )、气孔导度(Gs ) 均下降,且随着盐浓度的增大而下降幅度增大,但胞间二氧化碳浓度(Ci)却升高,并且相比于耐盐性强的德抗961和师栾02-1各个指标变化幅度更大, 由此可以看出,盐胁迫会抑制小麦正常的光合作用,并且对不同品种小麦的光合作用的抑制程度存在差异。进一步通过有关转录组数据分析发现,盐胁迫下德抗961和师栾02-1存在大量差异表达基因,通过KEGG 富集分析发现,差异表达基因主要富集在糖类物质合成、辅酶运输、氨基酸合成及植物病原物作用方面,通过GO富集分析发现,差异表达基因主要集中在细胞过程、信号传递及膜结构建立等方面,由此可见,盐胁迫下不同品种小麦光合作用有差异,可能和相关物质合成、信号传导及膜结构等有很大关系。
三、盐碱胁迫对小麦渗透调节的影响
当土壤中盐离子含量过高时就会引起土壤渗透势下降,进而使植物吸水困难,造成植物生理性干旱。植物为了应对盐碱环境引起的渗透胁迫,主要通过吸收其他有益离子或者体内自身合成有机渗透调节物质来降低渗透势,防止植物体内过多水分流失,达到抵御渗透胁迫的目的。以西旱3号幼苗为试验材料进行盐胁迫试验,在150mmol/L NaCl胁迫下,幼苗叶片中的脯氨酸含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白质含量均上升。以陇春27为试验材料研究发现,NaCl胁迫会导致小麦幼苗根系中脯氨酸含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白质含量增加。在高盐胁迫下,小麦幼苗体内可溶性蛋白质含量会增加,其中叶片中可溶性蛋 白质含量最高,随着胁迫时间延长,茎和叶片中可溶性蛋白质含量平稳增加,而根系中可溶性蛋白质含量急剧增加,超过48h又急剧下降。由此可见,盐胁迫条件下,小麦不同部位渗透调节物质积累量存在差异,根系中某些渗透调节物质含量易发生剧烈变化,这可能与根系直接处于盐碱环境中有关。
四、盐碱胁迫对小麦对离子吸收的影响
盐碱胁迫下过多的盐离子进入植物体内,打破植物体内离子平衡,造成代谢紊乱,当盐离子进入细胞质后会损害植物细胞器,进而抑制植物正常生长发育。通过对不同小麦品种进行盐碱胁迫试验发现,叶片和根部积累大量Na+,K+则会大量流失,导致Na+/K+比值升高,而耐盐能力较强的小麦品种叶片和根中 Na+含量和Na+/K+比值较低,K+含量较高。150mmol/L NaCl胁迫条件下小麦幼苗中K+含量和 K+/ Na+显著降低,Na+含量显著增加。由此可以推测,盐胁迫下小麦幼苗并非依靠积累更多的K+,在叶片中将过多Na+外排,达到维持K+/ Na+含量平衡的目的。在高盐胁迫下,Na+和Cl-在各个小麦品种间都表现为外排,耐盐性强的小麦品种能够较好地维持K+内流甚至能够使K+外排变成内流,而盐敏感品种小麦表现为K+大量由内流变为外流,并且K+外流速度与耐盐评价指标(鲜重变化率、根冠比变化量) 呈显著相关,可以作为小麦耐盐筛选和评价的关键指标。由以上研究结果可以看出,小麦维持叶片和根部K+含量与 Na+含量的平衡,对于提高小麦耐盐能力至关重要。
五、盐碱胁迫对小麦抗氧化胁迫的影响
植物在适宜生长的环境条件下,植物体内活性氧的产生和消除之间保持着动态平衡,当受到盐碱胁迫后,植物体内活性氧的产生和消除之间的平衡被打破,活性氧会大量积累对植物造成伤害,进而抑制植物生长。为了消除植物体内积累的过多的活性氧物质,植物形成了一套消除、中和及捕获活性氧的抗氧化防御体系,这套体系主要包括氧化酶和非酶类抗氧化物质。研究发现,盐胁迫下小麦突变体材料的SOD、 CAT、POD、APX及GR等酶活性及MDA含量都升高,并且不同突变体抗氧化酶活性和MDA含量变化幅度各不相同。以青麦6号和济麦22为试验材料,在盐胁迫条件下,通过测定不同时期小麦旗叶中 SOD、POD 活性以及丙二醛含量发现,盐胁迫会导致小麦花后旗叶中 SOD 和 POD 活性增高,丙二醛含量升高。由以上研究结果可以得出,盐碱胁迫下,小麦体内的 MDA 含量会升高,为了抵御盐胁迫引起的氧化胁 迫,小麦会增强体内各种抗氧化酶活性来抵御由盐碱胁迫引起的氧化胁迫,不同品种在盐碱胁迫下抗氧化酶活性的变化幅度不尽相同。
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