内容正文:
第三单元 细胞代谢
微专题4 光呼吸、C4植物、
CAM植物代谢类型
目录
CONTENTS
01
光呼吸
02
C3途径、C4途径和CAM途径
01
光呼吸
所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。光呼吸循环途径是在叶绿体、过氧物酶体和线粒体三个不同的细胞器中进行的,其代谢的总结果是两分子的磷酸乙醇酸转化成一分子的磷酸甘油酸和一分子的CO2。
一、光呼吸
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[例1] (2024·黑吉辽,21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2比值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
一、光呼吸
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光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是____________过程。
(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是____________和____________。
CO2的固定
细胞质基质
线粒体基质
一、光呼吸
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(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1和2,测定净光合速率,结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自________和__________ (填生理过程)。7~10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异,原因是_______________________________
________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________。据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率,理由是______________________________________________________________
_____________________。
光呼吸
呼吸作用
7~10时,随着光照强度的增加,
株系1和2由于转入了改变光呼吸的相关基因,导致光呼吸速率降低,与O2反应的C5减少,更多的C5参与CO2的固定,故吸收的CO2增多,与WT相比,株系1和2的净光合速率较
不能
总光合速率等于净光合速率+呼吸速率,呼吸速率未知,所以无法计算株系1的总光合速率
一、光呼吸
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(4)结合上述结果分析,选择转基因株系1进行种植,产量可能更具优势,判断的依据是________________________________________________。
与株系2与WT相比,转基因株系1的净光合速率最大
一、光呼吸
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[例2] (2021·天津等级考) Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制,如下图所示。
注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散。
一、光呼吸
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据图分析,CO2依次以_________和_________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度,从而通过促进_________和抑制___________提高光合效率。
(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应,应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的________中观察到羧化体。
自由扩散
主动运输
CO2固定
O2与C5结合
叶绿体
一、光呼吸
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提高
提高
一、光呼吸
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解析: (1)据图分析,CO2进入细胞膜的方式为自由扩散,进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量,为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高,从而通过促进CO2固定提高光合速率,同时抑制O2与C5结合,进而抑制光呼吸,从而提高光合效率。
(2)若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应,暗反应的场所为叶绿体基质,故能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。
一、光呼吸
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02
途径 途
径和 途径
C3
C4
CAM
1.C3途径
C3途径也称卡尔文循环,整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束,在叶绿体基质中进行,可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见C3植物有大麦、小麦、大豆、菜豆、水稻、马铃薯等。
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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2.C4途径
研究玉米的叶片结构发现,玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应,同时,CO2被整合到C4化合物中,随后C4化合物进入维管束鞘细胞,维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体,在维管束鞘细胞中,C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环,进而生成有机物(如图2)。PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”,它提高了C4植物固定CO2的能力,使C4植物比C3植物具有更强的光合作用(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下)能力,并且无光合午休现象。常见C4植物有玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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3.CAM途径
CAM植物夜间吸进CO2,淀粉经糖酵解形成磷
酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
催化下,CO2与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步还
原为苹果酸储存在液泡中。从而表现出夜间淀粉减
少,苹果酸增加,细胞液pH下降。而白天气孔关闭,
苹果酸转移到细胞质中脱羧,放出CO2,进入C3途径
合成淀粉;形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成三碳糖,最后合成淀粉或者转移到线粒体,进一步氧化释放CO2,又可进入C3途径。从而表现出白天淀粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升。常见的CAM植物有菠萝、芦荟、兰花、百合、仙人掌等。
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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[归纳总结] C3植物、C4植物和CAM植物的比较
注:C3途径是碳同化的基本途径,C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3途径合成有机物。
特征 C3植物 C4植物 CAM植物
与CO2结合的物质 RuBP(C5) PEP PEP
CO2固定的最初产物 C3 C4 草酰乙酸
CO2固定的时间 白天 白天 夜晚和白天
光反应的场所 叶肉细胞类囊体薄膜 叶肉细胞类囊体薄膜 叶肉细胞类囊体薄膜
卡尔文循环的场所 叶肉细胞的叶绿体基质 维管束鞘细胞的叶绿体基质 叶肉细胞的叶绿体基质
有无光合午休 有 无 无
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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[例3] 甘蔗、玉米等一些植物的叶片具有特殊
的结构,其叶肉细胞中的叶绿体有基粒,而维管束鞘
细胞中的叶绿体不含基粒。维管束鞘细胞周围的叶肉
细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2,并转移
到维管束鞘细胞中释放,参与光合作用的暗反应,其主要过程如图所示。请结合这些内容判断,下列说法中不正确的是( )
A.维管束鞘细胞的叶绿体不能进行光反应但能进行暗反应
B.维管束鞘细胞中暗反应过程不需要ATP和NADPH
C.PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2具有富集作用
D.甘蔗、玉米等植物特殊的结构和功能,使其更适应高温干旱环境
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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解析:光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜
上,基粒是由类囊体堆叠而成的,维管束鞘细胞的
叶绿体没有基粒,所以维管束鞘细胞的叶绿体不能
进行光反应,叶肉细胞固定的二氧化碳转移到维管
束鞘细胞中释放,参与光合作用的暗反应,A正确;维管束鞘细胞中的暗反应过程需要光反应提供的ATP和NADPH,B错误;由题图可知,PEP羧化酶可富集环境中较低浓度的CO2,C3与低浓度的CO2生成C4,C正确;其维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2,并转移到维管束鞘细胞中释放,高温、干旱时植物会关闭气孔,玉米在外界二氧化碳供应不足时,C4能分解产生二氧化碳继续供暗反应正常进行,故玉米特殊的结构和功能,使其更适应高温干旱环境,D正确。
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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[例4] 自然界的植物丰富多样,对环境的适应各有差异,自卡尔文发现光合作用中碳元素的行踪后,又有科学家发现碳元素行踪的其他路径。请据图回答下列问题:
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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(1)图1是C3植物碳元素代谢途径的示意图。①②③④代表的是物质,A、B、C、D代表的是生理过程,则①④依次是___、___;D过程是_________________
______,ATP的合成除发生在A过程外,还发生在______(填字母)过程。
(2)C3植物在干旱、炎热的环境中,由于气孔关闭造成____________________
________________________,从而不利于光合作用。
O2
C5
有氧呼吸第二、三阶段
C、D
CO2不能进入叶片,同时引起O2在细胞内积累
二、C3途径、C4途径和CAM途径
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(3)图2是C4植物和CAM植物利用CO2途径的示意图。据图分析,这两类植物固定CO2的酶比C3植物多一种_________酶,该酶比Rubisco对CO2的亲和力大且不与O2亲和,具有该酶的植物更能适应__________的环境。
(4)由图2可知,C4植物是在不同______进行CO2的
固定,而CAM植物是在不同______进行CO2固定。典型的CAM植物如仙人掌在夜晚吸收的CO2能否立即用于C3途径?______ (填“能”或“不能”),可能的原因是____________________________________________________________。
PEP羧化
低CO2浓度
细胞
时间
不能
没有光照,光反应不能正常进行,无法为暗反应提供ATP和NADPH
二、C3途径、C4途径和CAM途径
22
R
在叶绿体中:C5+CO2eq \o(――→,\s\up12(酶R))2C3 ①
C5+O2eq \o(――→,\s\up12(酶R))C3+C2 ②
在线粒体中:2C2+BAD′eq \o(――→,\s\up12(酶))C3+CO2+NADH+H+ ③
注:C2表示不同种类的二碳化合物,C3也类似。
图1
在叶绿体中:C5+CO2eq \o(――→,\s\up12(酶R))2C3 ①
C5+O2eq \o(――→,\s\up12(酶R))C3+C2 ②
在线粒体中:2C2+BAD′eq \o(――→,\s\up12(酶))C3+CO2+NADH+H+ ③
注:C2表示不同种类的二碳化合物,C3也类似。
图1
(3)研究发现,转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCOeq \o\al(-,3)和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用,理论上该转基因植株暗反应水平应______,光反应水平应________,从而提高光合速率。
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