备课素材：可能考到的试题情境：适应性进化与表观遗传学-2024-2025学年高一下学期生物人教版必修2

可能考到的试题情境：适应性进化与表观遗传学

 

目前，对于“表观遗传学”这一术语应如何定义尚无共识，而且从历史上看，该术语有不同的含义。如今，表观遗传学这一术语通常用于指由染色质修饰而非 DNA 序列变化引起的转录遗传变化。从进化的角度来看，这个定义并不令人满意，因为那些可遗传但不影响转录(即功能上是中性的)的染色质变化将不在此定义范围内。此外，虽然一些可遗传的 RNA 分子通常被认为具有表观遗传作用，但在这些分子不参与植物的 RNA 指导的 DNA 甲基化途径的情况下，它们是否会影响染色质尚不清楚。

任何类型的变化要对进化产生影响，都必须是可遗传的，但并不要求所有后代都能完全继承。DNA 甲基化在细胞分裂过程中的遗传和机制已得到充分证实。虽然早期人们认为，大多数(如果不是全部)DNA 甲基化变化会在生殖系中重置，但现在很清楚并非所有变化都会重置。此外，有一些证据表明，某些残基上的组蛋白甲基化具有有限的遗传性，特别是组蛋白 3 赖氨酸 9 和组蛋白 3 赖氨酸 27 的甲基化，也许还有组蛋白 3 赖氨酸 4 的甲基化，因为破坏这一标记会导致跨代效应。在果蝇中，某些组蛋白修饰似乎是对饮食产生跨代反应所必需的。应该指出的是，虽然可能存在大量的组蛋白修饰，但只有少数有遗传的证据。此外，已经证实，在某些情况下，表观遗传继承是由 RNA 分子介导的。

为了使表观遗传变化在适应性进化中发挥作用，它们必须影响表型，并且至少部分独立于基因组。表观遗传变化通过基因表达的改变对表型产生影响。虽然转录因子最终控制着转录过程，但某些染色质修饰可以阻止转录因子的结合，从而抑制转录本身。此外，大部分染色质修饰受基因组环境的影响，而许多其他修饰的功能尚不清楚。从进化的角度来看，最有趣的表观遗传标记和基因组位置是那些即使DNA序列保持不变，表观遗传状态仍可能存在变异的位置。无论分子机制如何，可区分出两种不同类型的表观遗传变异，它们对适应性进化有不同的影响:(1)由环境诱导的可遗传表观遗传变化；(2)自发的表观遗传变化。

诱导性表观遗传变化

在生态和进化文献中，已有研究证实亲代所经历的环境会影响子代的表型。这些影响被称为母系、父系和跨代效应，已在动物、植物和真菌中观察到。亲代效应可通过多种机制介导，例如母体对卵的投入。然而，在某些情况下，跨代效应是由表观遗传机制介导的。暴露于某些化学物质或环境条件，如食草动物或病原体，可导致表观遗传变化，并由后代继承。在植物中，子代防御机制的诱导与表观遗传机制有关；对食草动物和病原体的反应分别需要小RNA和特定的RNA指导的甲基化途径。最近，维博沃等人在拟南芥中发现了对盐胁迫的跨代反应，如果母本植物经历过盐胁迫，其子代在盐胁迫下的存活率会提高。这种跨代反应是由通过种子传递的DNA甲基化变化介导的，但花粉不会传递这种

变化，因为高DNA糖基化酶活性会重置甲基化标记。在果蝇中，父本的饮食会影响子代的甘油三酯含量，这种反应依赖于组蛋白H3第9位和第27位赖氨酸的甲基化。

然而，应该强调的是，最终产生表型可塑性的是遗传程序本身，而表观遗传变化是实现表型可塑性的一种机制。跨代反应的调控受遗传控制，表观遗传标记的重置是一个主动过程。虽然在许多情况下，尚不清楚跨代反应是否具有适应性以及如何适应，但这种机制不太可能仅通过中性过程进化而来。

早期的建模研究表明，跨代遗传在短时间尺度内波动的环境中更受青睐。然而，最近的研究表明，表观遗传标记的跨代遗传在相对于世代时间变化缓慢且环境线索预测能力较差的环境中更受青睐。类似的研究还表明，较长时间尺度的波动有利于跨代遗传，而短时间波动的环境则不然。早期和后期模型的差异可归因于模型允许可塑性和遗传如何进化。需要注意的是，这与一代内发生的表型可塑性进化不同。关于模型及其参数，有许多问题需要考虑，例如表观遗传效应的稳定性以及与表观遗传标记及其重置相关的可能成本。允许可塑性及其遗传在不同环境变化下自由进化的建模框架，为解决剩余问题提供了一种途径，就像研究表型可塑性或风险分散进化的条件那样。

另一个问题涉及表型可塑性的表观遗传调控如何影响适应性进化。假设一个种群面临着巨大且持久的环境变化，需要做出进