2025届高三生物一轮复习讲义：光合作用

第10讲 光合作用 考点一　绿叶中色素的提取和分离 1、实验原理 ①色素的提取：绿叶中色素能溶于有机溶剂 无水乙醇 ，而不溶于水中。 ②色素的分离（纸层析法）：各种色素在层析液中溶解度不同，在滤纸条上扩散的速度不同（溶解度高的随层析液在滤纸上扩散得 快 ，反之则 慢 ）。 2、 实验步骤 （1）提取色素： ①取材：取5g菠菜叶，撕去叶脉，尽量剪碎，放入研钵。（要求：新鲜、浓绿） ②研磨：向研钵中放入少量石英砂和碳酸钙，加入10ml无水乙醇，边加无水乙醇边研磨，进行充分地研磨至匀浆状态。（注意：加入3种物质的作用） ③过滤：在玻璃漏斗上放入单层纱布，将研磨液倒入漏斗，漏斗下端放置培养皿，过滤制备得到滤液。（过滤后的试管要塞紧，防止滤液挥发） （2）分离色素： ①制备滤纸条： 剪去两角的干燥的定性滤纸条距底部一端1 cm处用铅笔画一条细线。 ②画滤液细线： 用毛细管吸取少量滤液，沿铅笔线均匀地画一条细而直的滤液细线，待滤液干后，在反复多次。（注意：画滤液线时尽量画细、齐、直） ③色素分离： 将适量层析液倒入试管→插入滤纸条→棉塞塞紧试管口。 3、 实验结果： 在滤纸条上出现4条色素带，从上至下依次是：橙黄色、黄色、蓝绿色和黄绿色。 4、 实验结论： （1）叶绿体中含有4种色素； （2）不同色素的溶解度不同； （3）不同的色素的含量不同（叶绿素a最多，胡萝卜素含量最少) 5、 常考的问题： (1)为什么要用新鲜的绿色叶片？用枯叶行吗？（使滤液中色素含量高，防止叶绿素受到破坏） (2)为什么要用无水乙醇溶解色素？还可以用什么物质溶解色素？（叶绿体中的色素能溶解到无水乙醇中） 补充：物理性质：叶绿体中的色素都不溶于水，但易溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。 (3)为什么要加SiO2?若不加有何影响吗？（有助于研磨得充分） (4)加入碳酸钙的目的是什么？（防止研磨时叶绿素受到破坏） (5)为什么要迅速、充分研磨？（防止乙醇过快挥发，充分释放色素） (6)为什么盛放滤液的试管管口要加棉塞？（防止乙醇挥发和色素氧化） (7)为什么滤纸要预先干燥处理？（使层析液在滤纸上快速扩散） (8)制备滤纸条时，为什么要在滤纸条的一端剪去两角？（防止色素在滤纸条的两侧扩散过快） (9)为什么滤液细线要画得细、齐、直？（使分离出的色素带平整、不重叠） (10)为什么滤液细线要画2至3次？（为了增加滤液细线上色素分子的数量，使分离出的色素带清晰分明） (11)为什么不能让滤液细线触及层析液？（防止滤液细线上的色素溶解到层析液中） 6、 绿叶中色素提取和分离实验异常现象分析 (1)收集到的滤液绿色过浅的原因分析 ①未加石英砂(二氧化硅)，研磨不充分。 ②使用放置数天的绿叶，滤液色素(叶绿素)太少。 ③一次加入大量的无水乙醇，色素溶液浓度太低(正确做法：分次加入少量无水乙醇提取色素)。 ④未加碳酸钙或加入过少，色素分子被破坏。 (2)滤纸条色素带重叠：没经干燥处理；滤液细线不能达到细、齐、直的要求，使色素扩散不一致。 (3)滤纸条看不到色素带：①忘记画滤液细线；②滤液细线接触到层析液，且时间较长，色素全部溶解到层析液中。 (4)滤纸条只呈现胡萝卜素、叶黄素色素带：忘记加碳酸钙导致叶绿素被破坏或所用叶片为“黄叶”。 考点二　绿叶中色素 1、分布：叶绿体类囊体薄膜上。 2、种类：叶绿体中的色素分为叶绿素(约占 3/4)和类胡萝卜素(约占 1/4)两类：叶绿素包括叶绿素 a 和叶绿素 b；类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。其中叶绿素分子中含有 Mg 元素。 色素的种类 色素的颜色 叶绿素(约占 3/4) 叶绿素a 蓝绿色 叶绿素b 黄绿色 类胡萝卜素(约占 1/4) 叶黄素 黄色 胡萝卜素 橙黄色 色素的种类 色素的颜色 叶绿素(约占 3/4) 叶绿素a 蓝绿色 叶绿素b 黄绿色 类胡萝卜素(约占 1/4) 叶黄素 黄色 胡萝卜素 橙黄色 注意： ①叶绿素：是高等植物和其它所有能进行光合作用的生物体含有的一类绿色色素。叶绿素分为叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c、叶绿素d、叶绿素f、原叶绿素和细菌叶绿素等。 ②类胡萝卜素：除叶绿素外，叶绿体中还有许多种黄色、橙色和红色的色素，合称为类胡萝卜素，又称多烯色素。其中最多的是胡萝卜素和叶黄素，它们都是由碳氢链组成的分子（注意：胡萝卜素只有碳、氢两种元素，而叶黄素除碳、氢两种元素外，还含有氧元素）。类胡萝卜素是一类重要的天然色素的总称，属于化合物。普遍存在于动物、高等植物、真菌、藻类和细菌中的黄色、橙红色或红色的色素，主要是β-胡萝卜素和γ-胡萝卜素，因此而得名。不溶于水，溶于脂肪和脂肪溶剂，亦称脂色素。自从19世纪初分离出胡萝卜素，至今已经发现近450种天然的类胡萝卜素; 3、功能：吸收（叶绿素主要吸收蓝紫光和红光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光，对绿光的吸收最少）、传递(四种色素)和转换光能(只有少量叶绿素a)。 4、叶绿体中色素的吸收光谱分析，由图可以看出： ①叶绿体中的色素只吸收可见光，而对红外光和紫外光等不吸收。 ②叶绿素对红光和蓝紫光的吸收量大，类胡萝卜素对蓝紫光的吸收量大。 5、关于光合色素的5点提醒 (1)可进行光合作用的细胞不一定都含有叶绿体(如蓝藻等)，但是都有光合色素。 (2)叶绿素对红光和蓝紫光的吸收量大，类胡萝卜素对蓝紫光的吸收量大，对其他波段的光并非不吸收，只是吸收量较少。 (3)植物叶片呈现绿色的原因是叶片中的色素对绿光的吸收少，绿光被反射出来。 (4)不同颜色温室大棚的光合效率比较：无色透明大棚能透过日光中各种色光，有色大棚主要透过同色光，所以无色透明的大棚中植物的光合效率最高；叶绿素对绿光吸收最少，因此绿色塑料大棚中植物的光合效率最低。 (5)植物的液泡中含有的色素不参与光合作用。 6、叶绿素的合成易受光照、温度和矿质元素等因素影响。 ①光照：光是影响叶绿素合成的主要因素，一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，因而黑暗条件下叶片发黄。 ②温度：温度可影响与叶绿素合成有关的酶的活性，进而影响叶绿素的合成。低温时，叶绿素分子易被破坏，叶片发黄。 ③矿质元素：叶绿素中含N、Mg等元素，若缺少这些元素，将导致叶绿素无法合成，老叶先变黄。另外，Fe是叶绿素合成过程中某些酶的辅助成分，缺Fe也将导致叶绿素合成受阻，幼叶先变黄。 7、色素与叶片颜色 ①正常绿色：正常叶片的叶绿素和类胡萝卜素的比例为3∶1，且对绿光吸收最少，所以正常叶片总是呈现绿色； ②叶色变黄：寒冷时，叶绿素分子易被破坏，类胡萝卜素较稳定，叶片显示出类胡萝卜素的颜色而变黄； ③叶色变红：秋天降温时，植物体为适应寒冷环境，体内积累了较多的可溶性糖，有利于形成红色的花青素，而叶绿素因寒冷逐渐降解，叶片呈现红色； 8、叶绿体的结构与功能 （1）结构与成分：双层膜，类囊体堆叠形成基粒，扩大了膜面积。类囊体薄膜上分布有吸收光能的色素和与光合作用有关的酶； 叶绿体基质中含有少量的DNA、RNA 和核糖体，分布有与光合作用有关的酶。 (2)功能：光合作用的场所。 (3)功能验证——恩格尔曼实验 实验过程：水绵和好氧菌的临时装片放在没有空气的黑暗环境中。用极细光束照射水绵，观察现象；临时装片完全曝光，观察现象。 ①水绵：叶绿体呈螺旋带状，便于观察。 ②好氧菌作用：检测 O2的产生部位。 ③没有空气的黑暗环境：排除空气中 O2和光的干扰。 ④极细光束照射现象：细菌集中在光束照射的部位。 ⑤完全曝光现象：细菌均匀分布在所有受光部位。 9、光合色素和细胞液色素 比较项目 光合色素 细胞液色素 存在部位 叶绿体 液泡 溶解性 脂溶性 水溶性 代表种类 类胡萝卜素和叶绿素 花青素 颜色 橙黄、黄、绿 红、蓝、紫 颜色变化 不随pH改变变化颜色 随pH改变变化颜色 例如：红苋菜：炒菜菜汤出色，因为是水溶性的花青素。 胡萝卜：炒菜菜汤不出色，因为是脂溶性的胡萝卜素。 考点三　光合作用的探究历程 1、1642年，海尔蒙特(J.B. van Helmont) 结论：水分是建造植物体的唯一原料 2、1771年（英）普里斯特利的实验 结论：植物可以更新空气。 3、1779年，(荷兰）英格豪斯的实验 结论：植物体只有绿叶在阳光照射下才能更新污浊的空气。 1785年，科学家发现绿叶在光照下放出的气体是氧，吸收的气体是二氧化碳。 4、1845年，（德）梅耶 原理：能量转化和守恒定律 结论：植物进行光合作用时，把光能转化成化学能储存起来。 5、1864年，萨克斯(德)的实验 实验过程：先将绿叶暗处理(饥饿处理)一段时间， 目的是消耗掉叶片中原有的淀粉。然后叶片一半遮光、一般曝光，置于阳光下。一段时间后，叶片用酒精脱色，漂洗，然后用碘蒸气处理。结果遮光部分没有颜色变化(棕色)，曝光部分呈深蓝色。 结论：证明光合作用制造了淀粉，光合作用需要光照。 6、1880年、恩格尔曼（美）的实验 结论：(1)氧气是由叶绿体释放出来的；(2)叶绿体是植物进行光合作用的场所； 拓展： 1、下面是光合作用探究历程中恩格尔曼和萨克斯的实验示意图，请分析： (1)恩格尔曼实验在实验材料的选取上有什么巧妙之处？ 提示　选择水绵和好氧细菌，水绵的叶绿体呈螺旋式带状，便于观察；用好氧细菌可以确定释放氧气多的部位。 (2)恩格尔曼实验要在没有空气的黑暗环境中进行的原因是什么？ 提示　排除氧气和除极细光束外的其他光的干扰。 (3)萨克斯实验中进行“黑暗”处理的目的是什么？ 提示　消耗掉细胞中原有的淀粉，防止对实验结果造成干扰。 (4)萨克斯实验中在染色前通常用酒精对叶片进行脱色处理，目的是什么？ 提示　防止叶片中色素颜色对实验结果的干扰。 (5)两实验设计中是如何形成对照的？ 提示　恩格尔曼的实验中，照光处理与不照光、黑暗与完全曝光形成对照；萨克斯的实验中，暗处理的叶片一半曝光、一半遮光形成对照。 7、19世纪末，在光合作用中，CO2分子的C和O被分开，O2被释放，C与H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖； 结论： CO2分子与H2O结合成甲醛再缩合成糖 8、1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖 ； 结论：甲醛不能转化成糖 ； 9、1937年希尔(R.Hill)(英国) 在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有水，没有二氧化碳)，在光照下可以释放出氧气。离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气； 希尔反应（Hill reaction）：指离体叶绿体在光下进行H2O光解并释放O2的过程。 结论：在离体 叶绿体 中发生水的光解、产生氧气； 10、1941年，鲁宾、卡门(美国) 方法 ：同位素标记法，用 18O 分别标记 H2O 和 CO2， 供小球藻进行光合作用 结论：光合作用释放的O2来自水 11、20世纪40年代 ，卡尔文（美国） 材料：小球藻 方法：同位素标记法，用 14C 标记的 CO2 供小球藻进行光合作用。 结论：探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环。 12、1954年阿尔农(D．Amon)(美国) 在光照下，叶绿体可合成ATP，这一过程总是与水的光解相伴随 结论：水的光解过程中合成 ATP ； 考点四　光合作用的基本原理 1、 光合作用的概念与反应式 （1）概念：指绿色植物通过 叶绿体，利用光能，把 二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出 氧气的过程。 （2）反应式： 2、 过程 注意： C3是指三碳化合物（3－磷酸甘油酸），C5是指五碳化合物（核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)）。 （1）注意光合作用过程图的变形： （2）补充提升：光系统I（PSI）和光系统Ⅱ（PSⅡ）及光反应的电子传递（Z链）； 1、光反应 光除去具有波动性外，还有粒子性，也就是说光的行为也像极小的能量“颗粒”一样，这种“颗粒”称为光子。不同波长的光，其光子所带的能量多少不同。每种波长的光，其光子中的能量是固定的。波长越短，光子中的能量越多。例如，紫光的光子中所带的能量约为红光的光子中的两倍。色素吸收光的实质是色素分子中的一个电子得到了光子中的能量。这时这个电子从基态进入激发态，成为一个激发的电子或者说高能电子。所以叶绿素分子吸收光子的一刹那，光子的能量已经变为电子的能量，也就是已经变成了化学能。色素分子的激发态极不稳定，几乎形成后立即变回为基态。叶绿素分子的激发态只维持10-8s。当叶绿素分子从激发态回到基态时，其所吸收的光能便以热的形式向周围发散或转变成荧光。      实验表明，叶绿体中不是所有的叶绿素分子都直接参与光反应将光能转换为化学能。大约300个叶绿素分子组成一个功能单位才能进行光子的吸收，该功能单位称为光系统，它是进行光合作用的最小结构单位。在光系统中只有一对特殊的叶绿素a分子，称为反应中心色素分子，具有将光能转换为化学能的特殊功能，而其余的光合色素称为天线色素分子。它们吸收光能，并将光能迅速而有效地传递到反应中心色素。能量的传递遵守从需能较高的天线色素分子到需能较低的天线色素分子的原则，或者说能量传递的方向是从吸收短波长光波向吸收长波长光波的天线色素分子传递，反应中心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素，这就使所有天线色素分子吸收的光能必然地、不可逆转地传递给反应中心色素。反应中心色素的最大特点是，在直接吸收光能或接受从天线色素分子传递来的光能而被激发后产生电荷分离和能量转换。 总的来说，光系统是由3个部分组成的：作用中心、天线色素和几种电子载体。这3个部分中都有特定的蛋白质，光系统之所以能在瞬间就抓住激发电子，不使它回到基态去，关键就在于这些蛋白质分子的精巧排列。类囊体膜上有两类光系统，依其发现的先后，分别名为光系统I（PSI）和光系统Ⅱ（PSⅡ）。光系统I中的作用中心内的叶绿素a称为P700，因为它与特定的蛋白质结合，其光吸收高峰在700nm，在红光区内。同样，光系统Ⅱ中的叶绿素a称为P680，因为其吸收高峰在680nm，680nm也在红光区，不过稍稍偏向黄橙光。光合膜中有许多个光系统，它们分别组成多个电子传递链。 光系统Ⅱ中的天线色素分子吸收光，并将光能传递给反应中心P680，P680吸收能量后激发出一个电子，传给膜蛋白D1上的原初电子受体脱镁叶绿素(Pheo)，然后将电子传给与膜蛋白D2结合的质体醌PQA，再传给与D1蛋白结合的另一个质体醌PQB。PQB在连续接受2个电子后，成为PQB2-，这时PQB2-从基质中摄取2个H+形成还原型PQBH2，PQBH2移到膜的内侧，将2个质子释放到类囊体腔中，而把电子交给细胞色素b6/f，随后又经过位于膜内侧的的质体蓝素（PC），把电子传递给P700。在上述电子传递时，来自水的电子经酪氨酸残基(Tyrz)传递到反应中心P680，水则被氧化分解为O2和H+。 电子传递过程是能量递降的，电子每从一个载体传递到下一个载体时都会丢失部分能量，其中有一些能量就形成了ATP中的能量。这个传递链中的每一步反应都是氧化还原反应。当电子从光系统Ⅱ传递到光系统I的P700时，能量水平已经不高了，不足以还原NADP+,这时被光激发的P700又产生另一个高能电子，其能量水平比光系统Ⅱ中所产生的高能电子还高，于是电子传递继续进行。 光系统I中的天线色素分子吸收光，并将光能传递给反应中心P700，使其中一个叶绿素a分子成为激发态从而释放1个电子，释放的电子传递给原初电子受体——另一个单体叶绿素a分子(A)，A又将电子传给A1(可能是叶绿醌，即维生素K1)，再通过铁硫蛋白将电子传递给铁氧还蛋白(Fd)。Fd最终将电子交给NADP+，NADP+获得2个电子并结合基质中的1个H+后被还原成NADPH。这样最终完成了从H2O到NADP+的电子传递。在进行电子传递的同时，H+被泵过类囊体膜，在类囊体膜两侧建立起了质子梯度。 每吸收2个光子(每个光系统各吸收1个)，就有1个电子从H2O传递到NADP+，每形成1分子的O2，就有4个电子从2个H2O传递到2个NADP+，总共必须吸收8个光子，其中每个光系统各吸收4个。 在电子传递过程中，质体氢醌（PQ）起着质子泵的作用，将H+从叶绿体基质泵到类囊体腔中，水裂解所产生的H+也留在类囊体腔，结果使腔内的H+浓度增加，在类囊体膜两侧建立质子梯度，从而推动H+通过膜中的ATP合酶到达膜外（协助扩散）发生磷酸化作用，使ADP与Pi形成ATP。新合成的ATP立即被释放到基质中。同样，光系统I所形成的NADPH也在基质中，这样光合作用的光反应产物ATP和NADPH都处于基质中，便于被随后在叶绿体基质中进行的暗反应所利用。 2、暗反应   高等植物的碳同化共有三条途径：卡尔文(Calvin)循环、C4途径和景天酸代谢途径。其中卡尔文循环是最基本的途径。 卡尔文循环固定CO2的最初产物是甘油酸-3-磷酸(三碳化合物)，故也称C3途径。这是20世纪50年代卡尔文等人应用CO2示踪方法所进行的著名实验研究中发现的。C3途径是所有植物进行光合碳同化所共有的基本途径，它包括一系列复杂的反应，但可简化为3个阶段，即羧化(CO2固定)、还原和RuBP再生阶段。 （1）羧化阶段：CO2在被NADPH还原之前，必须经过羧化阶段固定生成羧酸，然后才被还原。核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)是CO2接受体，在RuBP羧化酶/加氧酶的催化下，1分子RuBP与 1分子CO2反应形成1分子不稳定的六碳化合物，并立即分解为2分子甘油酸-3-磷酸。这就是CO2羧化阶段。 （2） 还原阶段：甘油酸-3-磷酸在甘油酸-3-磷酸激酶的催化下被ATP磷酸化，形成甘油酸-1,3-二磷酸，然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原成储能更多的甘油醛-3-磷酸。这一阶段是耗能反应，光反应中生成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以，还原阶段是光反应与暗反应的连接点。一旦CO2被还原成甘油醛-3-磷酸，光合作用的储能过程便完成。甘油醛-3-磷酸等三碳糖可进一步转化，在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。    （3）RuBP再生阶段：甘油醛-3-磷酸可异构化，形成磷酸二羟丙酮，这两种磷酸丙糖在醛缩酶催化下合成磷酸己糖。然后在一系列酶的作用下可形成磷酸化的丁糖、戊糖、庚糖，形成的核酮糖-5-磷酸在核酮糖-5-磷酸激酶的催化下发生磷酸化，消耗一个ATP，再形成RuBP，这是第三次耗能的反应。RuBP是卡尔文循环的起始物、CO2的接受体，它必须不断地再生才能维持循环的继续进行。     综上所述，C3途径是靠光反应生成的ATP及NADPH作能源，推动CO2的固定、还原。每循环1次只能固定1个CO2分子，循环6次才能把6个CO2分子同化成1个己糖分子。每固定1个CO2分子，需要3分子ATP和2分子NADPH。 （3） 光反应和暗反应的区别： （4）明确光反应与暗反应的联系 ①光反应为暗反应提供NADPH、ATP，暗反应为光反应提供ADP、Pi和NADP＋。 ②没有光反应，暗反应无法进行，没有暗反应，有机物无法合成。 ③光反应产生的ATP只用于C3的还原，不用于植物体的其他生命活动。 ④C3还原消耗的能量不只来自ATP，还可由NADPH提供。 例题： 1、(2021·湖南，18)图a为叶绿体的结构示意图，图b为叶绿体中某种生物膜的部分结构及光反应过程的简化示意图。回答下列问题： (1)图b表示图a中的类囊体膜结构，膜上发生的光反应过程将水分解成O2、H＋和e－，光能转化成电能，最终转化为NADPH和ATP中活跃的化学能。若CO2浓度降低，暗反应速率减慢，叶绿体中电子受体NADP＋减少，则图b中电子传递速率会减慢(填“加快”或“减慢”)。 (2)为研究叶绿体的完整性与光反应的关系，研究人员用物理、化学方法制备了4种结构完整性不同的叶绿体，在离体条件下进行实验，用Fecy或DCIP替代NADP＋为电子受体，以相对放氧量表示光反应速率，实验结果如表所示。 据此分析： ①叶绿体A和叶绿体B的实验结果表明，叶绿体双层膜对以Fecy (填“Fecy”或“DCIP”)为电子受体的光反应有明显阻碍作用，得出该结论的推理过程是 实验一中叶绿体B双层膜局部受损时，以Fecy为电子受体的放氧量明显大于双层膜完整时，实验二中叶绿体B双层膜局部受损时，以DCIP为电子受体的放氧量与双层膜完整时无明显差异，可推知叶绿体双层膜对以Fecy为电子受体的光反应有明显阻碍作用。 ②该实验中，光反应速率最高的是叶绿体C，表明在无双层膜阻碍、类囊体又松散的条件下，更有利于类囊体上的色素吸收光能，从而提高光反应速率。 ③以DCIP为电子受体进行实验，发现叶绿体A、B、C和D的ATP产生效率的相对值分别为1、0.66、0.58和0.41。结合图b对实验结果进行解释：ATP的合成依赖于水光解的电子传递和氢离子顺浓度梯度通过类囊体膜上的ATP合酶，叶绿体A、B、C、D类囊体膜的受损程度依次增大，因此ATP的产生效率逐渐降低。 2、(2021·济南三模)如图为类囊体薄膜上发生的光反应示意图，PSⅠ和PSⅡ分别是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，是叶绿素和蛋白质构成的复合体，能吸收利用光能进行电子的传递，PQ、Cytbf、PC是传递电子的蛋白质，其中PQ在传递电子的同时能将H＋运输到类囊体腔中，图中实线为电子的传递过程，虚线为H＋的运输过程，ATP合成酶由CF0和CF1两部分组成，在进行H＋顺浓度梯度运输的同时催化ATP的合成。请回答下列问题： (1)分析图中电子传递的整个过程可知，最初提供电子的物质为________，最终接受电子的物质为________。 (2)光反应产生的氧气去向是_________________________________。图中用于暗反应的物质是______________。 (3)合成ATP依赖于类囊体薄膜两侧的H＋浓度差，图中使膜两侧H＋浓度差增加的过程有__________________________________________________。 (4)研究发现，叶绿素中含有镁元素，PSⅠ中含铁元素，PC中含铜元素，PSⅡ中含锰元素，由此推测，通过________________________可防止光合作用的效率降低。 答案：(1)水　NADP＋　(2)被细胞呼吸消耗或被植物释放到体外　ATP、NADPH (3)水光解产生氢离子、氢离子在膜外与NADP＋结合形成NADPH、PQ在传递电子的同时能将H＋运输到类囊体腔中　(4)为植物提供充足的各种矿质元素(无机盐) （5）同位素标记元素转移途径 （6）“过程法”分析光照强度与CO2浓度的变化对植物细胞内C3、C5、NADPH、ATP、（CH2O）合成量的影响 如图中Ⅰ表示光反应，Ⅱ表示CO2的固定，Ⅲ表示C3的还原，当外界条件(如光照、CO2)突然发生变化时，分析相关物质含量在短时间内的变化： 分析方法：需从物质的生成和消耗两个方面综合分析。 示例：CO2供应正常，光照停止时C3的含量变化 ①光照减弱、CO2浓度不变 ②光照增强、CO2浓度不变 ③光照不变、CO2浓度降低 ④光照不变、CO2浓度增加 （7）“模型法”表示C3和C5的含量变化 （8）有关光合作用的几点提醒 ①光合作用产生的[H]不同于细胞呼吸产生的[H]，且[H]既不是H＋，也不是H，其中光合作用中光反应产生的[H]是还原型辅酶Ⅱ(NADPH)，细胞呼吸产生的[H]是还原型辅酶Ⅰ(NADH)，二者不相同。 ②光合作用水分解为氧和H＋的同时，被叶绿体夺去两个电子。电子经传递，可用于NADP＋与H＋结合形成NADPH。 ③在暗反应中NADPH既作为还原剂，也能为C3的还原提供能量。 ④光反应产生的ATP用于C3的还原，不能直接用于细胞中其他部位的生命活动。 ⑤C3和C5并不是只含有3个或5个碳原子，还有H、O等原子，如丙酮酸(C3H4O3)就是一种三碳化合物。 ⑥暗反应不直接需要光，但是如果没有光照，光反应停止后，暗反应很快也会停止。 ⑦光合作用的产物主要是糖类，还有一些类脂、有机酸、氨基酸和蛋白质等。 （9）光合作用与细胞呼吸过程中NADPH和ATP的来源和去向 （10） 连续光照和间隔光照下的有机物合成量分析 ①光反应为暗反应提供的NADPH和ATP在叶绿体基质中有少量的积累，在光反应停止时，暗反应仍可持续进行一段时间，有机物还能继续合成。 ②在总光照时间、总黑暗时间均相同的条件下，光照和黑暗间隔处理比一直连续光照处理有机物积累量要多。 例如：若同一植物处于两种不同情况下进行光合作用，甲一直光照10分钟，黑暗处理10分钟；乙光照5秒，黑暗处理5秒，持续20分钟，则光合作用制造的有机物：甲＜乙。 例题： 1、(2021·绍兴越城区月考)科学家以生长状态相同的某种植物在适宜且稳定的条件下开展下列实验。 组别 A B 处理 光照时间为135秒 先光照后黑暗，光暗交替，每次光照和黑暗时间各为3.75毫秒，总时间为135秒 光合产物相对含量 100% 94% 请回答： (1)上述实验表明，光合作用中包含需要光的阶段和________的阶段，为验证这一观点，可以对进行光合作用的植物短暂闭光，并提供________，经放射性检测后发现植物在短暂黑暗中会利用该物质。 (2)分析题表可知，B组在单位光照时间内生产有机物的量较A组________，依据是_____________。 若将B组的每次光照和黑暗时间设定为7.5毫秒，其他条件不变，则光合产物的相对含量________(填“大于”“等于”或“小于”)94%。 (3)科学家在给叶绿体照光时发现，当向体系中提供NADP＋时，体系中就会有NADPH产生，说明叶绿体在光下会产生________。科学家又发现，暗处的叶绿体中RuBP(C5)含量较低，若将暗处的叶绿体移到光下，最初形成的三碳糖不会离开卡尔文循环，其意义是_____________。 答案：(1)不需要光　14CO2　(2)高　B组只用了A组一半的光照时间，其光合产物相对含量却是A组的94%　小于　(3)H＋和e－　三碳糖均用于RuBP(C5)再生，以加速CO2的固定 2、为了探究不同光照处理对植物光合作用的影响，科学家以生长状态相同的某种植物为材料设计了A、B、C、D四组实验。各组实验的温度、光照强度和CO2浓度等条件相同、适宜且稳定，每组处理的总时间均为135 s，处理结束时测定各组材料中光合作用产物的含量。处理方法和实验结果如下： A组：先光照后黑暗，时间各为67.5 s；光合作用产物的相对含量为50%。 B组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为7.5 s；光合作用产物的相对含量为70%。 C组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为3.75 ms(毫秒)；光合作用产物的相对含量为94%。 D组(对照组)：光照时间为135 s；光合作用产物的相对含量为100%。 回答下列问题： (1)单位光照时间内，C组植物合成有机物的量 高于 (填“高于”“等于”或“低于”)D组植物合成有机物的量，依据是 C组只用了D组一半的光照时间，其光合作用产物的相对含量却是D组的94% ；C组和D组的实验结果可表明光合作用中有些反应不需要 光照 ，这些反应发生的部位是叶绿体的 基质 。 (2)A、B、C三组处理相比，随着 光照和黑暗交替频率 的增加，使光下产生的 ATP和还原型辅酶Ⅱ(NADPH) 能够及时利用与及时再生，从而提高了光合作用中CO2的同化量。 [ （11） 自养生物和异养生物 1、自养生物：能将无机物转化成有机物的生物，包括： ①光能自养型：利用光能进行光合作用合成有机物，如绿色植物、蓝细菌等； ②化能自养型：利用环境中无机物氧化时释放的化学能，通过化能合成作用合成有机物，如硝化细菌利用NH3 氧化成 HNO2、HNO3 的过程中释放的化学能来合成有机物。 2、光合作用和化能合成作用的比较： 3、异养生物：只能利用环境中现成有机物来维持自身生命活动的生物，如动物和人、细菌、真菌等。 考点五 探究光照强度对光合作用强度的影响 （1）实验原理 利用真空渗水法排除叶片细胞间隙中的气体，使其沉入水中，在光合作用的过程中植物吸收二氧化碳并释放氧气，产生氧气的多少与光合作用的强度密切相关，氧气溶解度很小，积累在细胞间隙从而使下沉的叶片上浮。因此可以根据一定时间内叶片上浮的数量，来比较光合作用的强弱。 （2） 实验仪器和试剂（略） （3）实验装置分析 ①自变量：光照强度是自变量，通过调整台灯与烧杯之间的距离来调节光照强度的大小。 ②因变量是光合作用强度，可通过观测单位时间内被抽去空气的圆形小叶片上浮的数量或者是浮起相同数量的叶片所用的时间长短来衡量光合作用的强弱。 ③无关变量： A、实验叶片：同种、生长状况相同、小圆形叶片大小相同等； B、烧杯中清水：等量,有足够的CO2； ④中间盛水的玻璃柱的作用: 吸收光的热量，避免光照时实验装置中温度的变化对实验结果造成干扰； 注意： ①为确保溶液中CO2含量充足，圆形小叶片可以放入NaHCO3溶液中。（NaHCO3缓冲液的作用是：维持装置中CO2浓度的稳定，为光合作用提供CO2） ②叶片上浮的原因是：光合作用产生的O2大于有氧呼吸消耗的O2，叶肉细胞释放的氧气，使叶肉细胞间隙充满了气体，浮力增大，叶片上浮；（叶片上浮的原因是光合作用产生O2大于有氧呼吸消耗的O2,不要片面认为只是光合作用产生了O2） ③打孔时要避开大的叶脉，因为其中没有叶绿体，而且会延长圆形小叶片上浮的时间，影响实验结果的准确性。 （4）实验过程（略） （5） 实验结果： 不同光照强度处理下叶片漂起的状况（室温：25 ℃） （6）实验结论： 光照强度对光合作用强度有影响，在一定的范围内，随着光照强度的不断增强，光合作用不断增强。 （7）实验结果的生理状态分析 ①在黑暗情况下,植物叶片只进行细胞呼吸,吸收氧气,产生的二氧化碳较易溶于水,所以叶片沉在水底。细胞生理状态如图: ②在弱光下,此时的光合作用小于或等于细胞呼吸,叶片中仍然没有足够的氧气,叶片仍然沉在水底。细胞生理状态如图: ③在中、强光下,光合作用大于细胞呼吸,叶片中会有足够的氧气产生,从而充满了细胞间隙并释放到外界一部分,使叶片浮起来。细胞生理状态如图: （8）实验拓展：此装置还可以用于探究CO2浓度对光合速率的影响。 控制温度、光照强度相同，在各烧杯中加入不同浓度的NaHCO3溶液 结果： 注意：NaHCO3溶液浓度太高，使叶片渗透失水，不利于光合作用。 例题：某生物兴趣小组的同学在20 ℃和相同的光照强度条件下,以菠菜叶为实验材料,用不同浓度的NaHCO3溶液控制CO2浓度,进行了“探究CO2浓度对光合作用影响”的实验,获得如图所示的实验结果(叶圆片大小相同,实验前叶圆片细胞间隙中的气体已抽出;NaHCO3溶液浓度变化对溶液pH的影响忽略不计)。请回答下列问题: (1)该小组同学在进行上述正式实验前,先将NaHCO3溶液浓度梯度设置为0、1%、2%、3%、4%,每组放入20片叶圆片,其他条件均与上述正式实验相同,2 min时得到的结果如下表。 NaHCO3溶液浓度 0 1% 2% 3% 4% 上浮叶圆片数量(片) 0 11 4 3 0 该实验是预实验,其目的是_____________________________________________________。  4 min后,除蒸馏水组叶圆片未见上浮外,其他组叶圆片均有上浮。NaHCO3溶液在常温下能分解产生CO2,有人认为叶圆片上浮是由CO2气泡附着引起的。为此实验小组另设计了一个对照实验,最好选择上表中浓度为___________的NaHCO3溶液进行对照,将20片叶圆片放到溶液中后进行遮光处理;若结果为_______________________,则说明NaHCO3溶液产生的CO2不足以引起叶圆片的上浮。  (2) 由曲线图可以看出,20 ℃条件下,NaHCO3溶液浓度为_________时最有利于叶圆片进行光合作用,在此浓度下若适当增加光照强度,则4 min时上浮的叶圆片数量可能会_________。当NaHCO3溶液浓度大于1%时,上浮的叶圆片数量减少,其原因可能是_________________ ____________________________________________________。  (3)在进行正式实验时,若要使得到的曲线更光滑,变化趋势更细致,则应进行的操作是_______。  答案　(1)检验实验的科学性和可行性,并确定正式实验时NaHCO3溶液浓度的大致范围　4%　 4 min后未见叶圆片上浮 (2)1%　增加　随着NaHCO3溶液浓度升高,部分叶圆片细胞渗透失水过多,光合速率随之下降 (3)缩小NaHCO3溶液浓度梯度,重复实验 考点六 影响光合作用的因素及应用 光合速率是光合作用强度的指标，它是指单位时间内单位面积的叶片合成有机物的速率。其影响因素可以分为两大类：内因和外因。 一、内因：植物自身的遗传特性(如植物品种不同)、植物叶片的叶龄、色素的含量、酶的数量及活性、叶绿体的数量等；（一般填加粗的两个） 1、 叶龄 OA段为幼叶，随幼叶的不断生长，叶面积不断增大，叶内叶绿体不断增多，叶绿体中的色素含量不断增加，酶的含量和活性增加，光合作用速率不断增加。 AB段为壮叶，叶片的面积、叶绿体的叶绿素都处于稳定状态，光合速率也基本稳定。 BC段为老叶，随着叶龄的增加，叶片内叶绿素被破坏，酶的含量减少，酶的活性减弱，光合速率也随之下降。 应用：农作物、果树管理后期适当摘除老叶、残叶及茎叶蔬菜及时换新叶，都是根据其原理，降低其细胞呼吸消耗有机物。 2、 叶面积指数 OA段表明随叶面积的不断增大，光合作用实际量不断增大，A点为光合作用叶面积的饱和点。随叶面积的增大，光合作用不再增加，原因是有很多叶被遮挡。 OB段表明干物质量随光合作用增加而增加，而由于A点以后光合作用不再增加，但叶片随叶面积的不断增加，呼吸量(OC段)不断增加，所以干物质积累量不断降低(BC段)。 应用：适当间苗、修剪，合理施肥、浇水，避免徒长。中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，白白消耗有机物，造成不必要的浪费。 3、 植物自身的遗传特性(如植物品种不同)以阴生植物、阳生植物为例，如图所示。 2、 外因： 1、光照强度：（注意：光包括“光照强度、光质、光照时间”三要素，答题时一定要答准确，不能只答“光”） 光照强度： (1)原理：光照强度通过影响植物的光反应进而影响光合速率。光照强度增加，光反应速度加快，产生的NADPH和ATP增多，使暗反应中还原过程加快，从而使光合作用产物增加。 (2)曲线分析： 第一种如右图：正轴表净光合速率，负轴表呼吸速率 ①A点：光照强度为0，此时只进行细胞呼吸。 ②AB段：随光照强度增强，光合作用强度也逐渐增强，CO2释放量逐渐减少。 ③B点：为光补偿点，细胞呼吸释放的CO2全部用于光合作用，即光合作用强度等于细胞呼吸强度。(注意运用，有两种情况：叶肉细胞：光合作用 › 呼吸作用；整个植物体：光合作用 = 呼吸作用) ④BC段：表明随着光照强度不断增强，光合作用强度不断增强，到C点后不再增强了。 ⑤D点：为光饱和点，限制D点以后光合作用强度不再增加的内部因素是光合色素含量、酶的数量和活性，外部因素是CO2浓度等除光照强度之外的环境因素。 注意：图中的曲线中的点与相应图之间的关系： AB段 BC段 B点 A点 第二种如右图：纵轴不分正负，纵轴表示总光合速率 ①S 点：进行光合作用所需的最低光照强度。 ②Q 点：对应光照强度为光饱和点。 ③SQ 段限制因素：横坐标光照强度。 Q 点后限制因素 内因：色素量、酶量等； 外因：CO2 浓度、温度等。 (3)总光合速率、净光合速率和呼吸速率的关系、指标(理解不死记) ①关系：总光合速率＝净光合速率＋呼吸速率。 ②指标： A、呼吸速率：黑暗中，CO2 释放量、O2 吸收量、有机物消耗量。 B、净光合速率：光照下，CO2 吸收量、O2 释放量、有机物积累量。 C、总光合速率：CO2 固定量、O2 产生量、有机物生成量。 (4)应用： ①温室生产中，适当增强光照强度，以提高光合速率，使作物增产； ②阴生植物的光补偿点和光饱和点都较阳生植物低，间作套种农作物，可合理利用光能。 2、 CO2浓度： (1)原理：CO2影响暗反应阶段，制约C3的形成。 注意：CO2浓度很低时，光合作用不能进行，但CO2浓度过高时，会抑制植物的细胞呼吸，进而影响光合作用强度。 (2)曲线分析： 左图：正轴表示净光合速率，负轴表示呼吸速率 ①A 点：黑暗环境，只进行呼吸作用，对应值表示细胞呼吸速率。此时表现为吸收 O2 释放 CO2。(甲图) ②AB段：呼吸速率大于光合速率。表现为吸收 O2 释放 CO2。(乙图) ③B点：CO2 补偿点，光合速率等于呼吸速率，净光合速率为 0。白天植物要正常生长，光照强度必须大于CO2 补偿点。此时不与外界进行气体交换。(丙图) ④BC段：光合速率大于呼吸速率，植物能积累有机物。C点对应 CO2 浓度为 CO2饱和点，此后光合速率不随 CO2浓度的增大而增大。表现为吸收CO2释放O2。(丁图) ⑤AC 段限制因素：横坐标CO2浓度。 C点后限制因素 内因：色素量、酶量等； 外因：光照强度、温度等。 右图：纵轴不分正负，纵轴表示总光合速率 ①S 点：进行光合作用所需的最低 CO2浓度。 ②Q 点：对应光照强度为 CO2饱和点。 ③SQ 段限制因素：横坐标 CO2浓度。 Q 点后限制因素 内因：色素量、酶量等； 外因：光照强度、温度等。 (3)应用：在农业生产上可以通过“正其行，通其风”，增施农家肥等增大CO2浓度，提高光合速率。 补充：增施农家肥的作用（可以提高CO2浓度、温度及矿质元素（无机盐）） 3、 温度 (1)原理：①温度通过影响酶的活性影响光合作用，主要制约暗反应。②影响气孔开闭：盛夏的中午，温度高，气孔大多关闭，植物因为缺少CO2而导致光合作用强度下降； 注意：当温度改变时，不管是光反应还是暗反应都会受影响，但主要是影响暗反应，因为参与暗反应的酶的种类和数量都比参与光反应的多。 (2)曲线分析： AB段：在B点之前，随着温度升高，光合速率增大； B点：酶的最适温度，光合速率最大； BC段：超过最适温度，随着温度升高，酶的活性下降，光合速率减小，50℃左右光合速率几乎为零； (3)光合午休现象： 植物的光合速率日变化呈双峰曲线，中午前后光合速率下降的现象。 BC段：夏季正午温度很高，蒸腾作用很强，气孔大量关闭，CO2供应量减少，导致光合作用强度明显减弱。 CD段：正午过后温度有所降低，蒸腾作用减弱，气孔逐渐开放，CO2供应量增加，导致光合作用强度有所增强。 (4)应用： ①温室或者晴天栽培植物时：白天调到光合作用最适温度，以提高光合速率；晚上适当降低温室内温度，以降低细胞呼吸速率，保证植物有机物的积累。 ②连续阴雨天栽培植物时：白天和晚上均降温； (5)拓展：光合作用与细胞呼吸曲线中的“关键点”移动 (1)细胞呼吸对应点(A点)的移动：细胞呼吸增强，A点 下移；细胞呼吸减弱，A点上移。 (2)补偿点(B点)的移动 ①细胞呼吸速率增加，其他条件不变时，CO2(或光)补偿点应右移，反之左移。 ②细胞呼吸速率基本不变，相关条件的改变使光合速率下降时，CO2(或光)补偿点应右移，反之左移。 (3)饱和点(C点)和D点的移动：相关条件的改变(如增大光照强度或增大CO2浓度)使光合速率增大时， C点右移，D点上移的同时右移；反之，移动方向相反。 在呼吸作用不变的前提下，补偿点、饱和点移动规律总结： 当外界条件发生改变时，若有利于光合作用的进行，补偿点向左移，饱和点向右移； 若不利于光合作用的进行，补偿点向右移，饱和点向左移。 4、 水分和矿质元素 (1)原理 ①水既是光合作用的原料，又是体内各种化学反应的介质，如植物缺水导致萎蔫，使光合速率下降。 另外，水分还能影响气孔的开闭，影响气孔开度，间接影响CO2进入植物体内。 ②矿质元素通过影响与光合作用有关的化合物的合成，对光合作用产生直接或间接的影响。 氮：是各种酶、ATP、叶绿素的重要组成成分； 磷：是ATP、叶绿体膜的重要组成成分； 镁：叶绿素的重要组成成分； （2）曲线(如图) （3）应用：农业生产中，可根据作物的生长规律，合理灌溉和施肥。 5、 多因素对光合作用的影响 ①A点之前，限制光合速率的因素应为横坐标所表示的因子，依次为光照强度、CO2浓度和光照强度。 ②B点之后，横坐标所表示的因子不再是影响光合速率的主要因素，此时的主要影响因素依次为温度、光照强度和CO2浓度。 应用：温室栽培时，在一定光照强度下，白天适当提高温度，增加光合酶的活性，提高光合速率，也可同时适当增加CO2浓度，进一步提高光合速率；当温度适宜时，可适当增加光照强度和CO2浓度以提高光合速率。 例题： 1、电场会对植物的生长发育产生一种“无形”的影响。在温室中同时增补电场和增施CO2，蔬菜产量可提高70%左右，这就是著名的“电场产量倍增效应”。科学家根据电场强度与CO2浓度对黄瓜幼苗光合作用强度影响的实验，绘制如下曲线。据图回答下列问题： (1)第1组实验的作用是对照。在饱和光照强度下，该实验的自变量是电场强度和CO2浓度。 (2)第1组实验和第2组实验的曲线比较，说明强电场可以提高植物的光合作用强度。 (3)根据实验曲线可知，在相同光照强度下，为了最大限度地增加作物产量，可以采取的措施是增补电场和增施CO2。 2、某植物在停止供水和恢复供水条件下，气孔开度(即气孔开放程度)与光合速率的变化如图所示。请回答下列问题： （1） 停止供水后，光合速率下降，原因是一方面水是光合作用的原料；另一方面缺水会导致气孔开度降低，CO2供应不足，影响了光合作用的暗反应，导致光合作用速率下降。 （2） 在温度、光照相同的条件下，图中A点与B点相比，B点光饱和点低，其主要原因是B点气孔开度低，CO2吸收减少，暗反应速率低，需要光反应提供的ATP和[H]少，所以光饱和点低。 （3） 停止供水一段时间后，叶片发黄，原因是叶绿素合成速度变慢或停止(或叶绿素分解)，类胡萝卜素的颜色显露出来。 考点七 光合作用与细胞呼吸的关系 1、 关系图解： 物质名称：b：O2，c：ATP，d：ADP，e：NADPH，f：C5，g：CO2，h：C3 2、生理过程及场所： 序号 ① ② ③ ④ ⑤ 生理过程 光反应 暗反应 有氧呼吸第一阶段 有氧呼吸第二阶段 有氧呼吸第三阶段 场所 叶绿体类囊体薄膜 叶绿体基质 细胞质基质 线粒体基质 线粒体内膜 3、物质联系： 4、能量联系： 5、植物光合作用和细胞呼吸的日变化曲线分析 ①自然环境中一昼夜植物CO2吸收或释放速率的变化曲线 a点：凌晨，温度降低，细胞呼吸减弱，CO2释放减少。 b点：有微弱光照，植物开始进行光合作用。 bc段：光合作用强度小于细胞呼吸强度。 c点：上午7时左右，光合作用强度等于细胞呼吸强度。 ce段：光合作用强度大于细胞呼吸强度。 d点：温度过高，部分气孔关闭，出现“午休”现象。 e点：下午6时左右，光合作用强度等于细胞呼吸强度。 ef段：光合作用强度小于细胞呼吸强度。 fg段：没有光照，光合作用停止，只进行细胞呼吸。 bf段：制造有机物的时间段。 ce段：积累有机物的时间段。 一昼夜有机物的积累量＝S1－(S2＋S3)(S1、S2、S3分别表示曲线和横轴围成的面积)。 ②密闭容器中一昼夜CO2浓度的变化曲线 (注意：分析光合作用或细胞呼吸速率的变化时，应分析曲线变化趋势的快慢，也就是斜率。) AB段：无光照，植物只进行细胞呼吸。 BC段：温度降低，细胞呼吸减弱(曲线斜率下降)。 CD段：4时后，微弱光照，开始进行光合作用，但光合作用强度小于细胞呼吸强度。 D点：随光照增强，光合作用强度等于细胞呼吸强度。 DH段：光合作用强度大于细胞呼吸强度。其中FG段表示“光合午休”现象。 H点：随光照减弱，光合作用强度下降，光合作用强度等于细胞呼吸强度。 HI段：光照继续减弱，光合作用强度小于细胞呼吸强度，直至光合作用完全停止。 I点低于A点：一昼夜后，密闭容器中CO2浓度减小，即光合作用大于细胞呼吸，植物能正常生长(若I点高于A点，植物不能正常生长)。 6、提高大棚内农作物产量的途径 例题：(2019·青岛高三质检)如图是北方某干旱地区夏日晴朗天气，黄瓜叶片净光合速率与胞间CO2浓度的日变化曲线。请回答下列问题： （1）据图推测13：00时，增加(填“增加”或“降低”)环境的相对湿度可降低黄瓜光合作用“午休”的程度，原因是避免因气孔关闭导致胞间CO2浓度较低，进而影响暗反应速率。 （2）有同学认为，17：00～18：00胞间CO2浓度快速上升的原因是呼吸速率大于光合速率，你认为是否正确？否(填“是”或“否”)，理由是由图中实验结果可知该时间段净光合速率大于零。 （3）玉米、甘蔗等植物细胞中有一种酶，能通过一系列反应将CO2“泵”入某些进行光合作用的细胞，保证暗反应顺利进行。在干旱缺水地区，与11：00时相比，13：00时该类植物光合作用速率反而有所升高，除光照、温度等因素外，主要原因是该类植物能利用较低浓度的CO2。 考点八 测定光合作用速率的方法 1、 利用装置图法测定植物光合速率 （1）装置中溶液的作用：在测细胞呼吸速率时，NaOH溶液可吸收容器中的CO2；在测净光合速率时，NaHCO3 溶液可提供CO2，保证了容器内CO2浓度的恒定。 (2)测定原理 ①甲装置在黑暗条件下植物只进行细胞呼吸，由于NaOH溶液吸收了细胞呼吸产生的CO2，所以单位时间内红色液滴左移的距离表示植物的O2吸收速率，可代表呼吸速率。 ②乙装置在光照条件下植物进行光合作用和细胞呼吸，由于NaHCO3溶液保证了容器内CO2浓度的恒定，所以单位时间内红色液滴右移的距离表示植物的O2释放速率，可代表净光合速率。 ③真正光合速率＝净光合速率＋呼吸速率。 (3)测定方法 ①将植物(甲装置)置于黑暗中一定时间， 记录红色液滴移动的距离，计算呼吸速率。 ②将同一植物(乙装置)置于光下一定时间， 记录红色液滴移动的距离，计算净光合速率。 ③根据呼吸速率和净光合速率可计算得到真正光合速率。 (4)物理误差的校正：为防止气压、温度等物理因素所引起的误差，应设置对照实验，即用死亡的绿色植物分别进行上述实验，根据红色液滴的移动距离对原实验结果进行校正。 2、“半叶法”——又称半叶称重法，测光合作用有机物的生产量，即单位时间、单位叶面积干物质的积累量，常用作大田农作物的光合速率测定； 如图所示 A部分遮光，这半叶片虽不能进行光合作用，但仍可照常进行呼吸作用。 B部分叶片既能进行光合作用，又可进行细胞呼吸。 原理：将对称叶片的一部分(A)遮光，另一部分(B)不做处理，并采用适当的方法（可先在叶柄基部用热水、或热石蜡液烫伤或用呼吸抑制剂处理）阻止两部分的物质和能量转移。在适宜光照下照射6小时后，在A、B的对应部位截取同等面积的叶片，烘干称重（mg），获得相应数据，分别记为MA、MB。 (1)若M=MB-MA，则M表示：B叶片被截取部分在6小时内光合作用合成的有机物总量 (2)请计算出B叶片被截取部分在单位时间的光合作用强度=（MB-MA）/6 ，（其单位是mg/h）。 3、“黑白瓶”法——测溶氧量的变化 黑白瓶法常用于水中生物光合作用速率的测定；白瓶是透光瓶，给予光照，里面可进行光合作用和呼吸作用，测定的是净光合作用量；黑瓶是不透光瓶，只能进行呼吸作用，测定的是有氧呼吸量。 可分为有初始值与没有初始值两种情况，规律如下： 规律①：有初始值的情况下，黑瓶中氧气的减少量(或二氧化碳的增加量)为有氧呼吸量；白瓶中氧气的增加量(或二氧化碳的减少量)为净光合作用量；二者之和为总光合作用量。 规律②：没有初始值的情况下，白瓶中测得的现有量与黑瓶中测得的现有量之差即总光合作用量。 例题：用等体积的三个玻璃瓶甲、乙、丙，同时从某池塘水深0.5 m 处的同一位置取满水样，立即测定甲瓶中的氧气含量，并将乙、丙瓶密封后沉回原处。一昼夜后取出玻璃瓶，分别测定两瓶中的氧气含量，结果如下(不考虑化能合成作用)。有关分析合理的是(　B　) 透光玻璃瓶甲 透光玻璃瓶乙 不透光玻璃瓶丙 4.9 mg 5.6 mg 3.8 mg A.丙瓶中浮游植物的细胞产生[H]的场所是线粒体内膜 B.在一昼夜内，丙瓶生物细胞呼吸消耗的氧气量约为1.1 mg C.在一昼夜后，乙瓶水样的pH比丙瓶的低 D.在一昼夜内，乙瓶中生产者实际光合作用释放的氧气量约为1.1 mg 考点九 C3植物和C4植物 1、定义 ①C4植物：光合作用时CO2中的C首先转移到C4里，然后再转移到C3中的植物，叫做C4植物。例如：玉米、甘蔗、高粱等热带植物。 ②C3植物：光合作用时CO2中的C直接转移到C3里的植物，叫做C3植物。例如：小麦、水稻、大麦、大豆、马铃薯、菜豆和菠菜等温带植物。 2、C3植物和C4植物叶片结构的特点 C3植物：C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体； C4植物：C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。 C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。 2、 C3植物与C4植物维管束鞘的比较 3、 C3途径和C4途径 （1）C3途径：CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径； C4途径：CO2被固定的最初产物是四碳化合物的途径； 卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）的作用来实现的，C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。试验证明，C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在二氧化碳浓度低的环境下，相差更是悬殊。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而C3植物不能。 （2）CO2固定的途径： C4植物有两条：C4途径和C3途径； C3植物有一条：C3途径； （3）上述途径分别发生的场所： C4植物的C4途径发生在：叶肉细胞的叶绿体内； C4植物的C3途径发生在：维管束鞘细胞的叶绿体内； C3植物的C3途径发生在：叶肉细胞的叶绿体内； 4、 C4植物光合作用特点示意图 5、 C4途径产生的原因及优点： （1）原因：因为C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称为PEP羧化酶(与CO2有很强的亲和力)。可促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。 C4植物这种独特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”。 （2）优点：在高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。这时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物则不能。这就是C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一。 例题：下图示玉米光合作用的过程，据图回答： （1）[H]由叶肉细胞的叶绿体提供，它产自光合作用的光反应阶段。 （2）能固定CO2的物质有PEP/磷酸烯醇式丙酮酸、C5。PEP酶与CO2的亲和力是Rubisco酶的60倍，而马铃薯没有C4生成这一途径，则玉米和马铃薯在炎热夏天的中午，两种植物细胞内C3含量的变化及差异是都减少，后者降幅更大。 （3）要探明CO2中的C在光合作用中的转化过程，采用的方法是同位素标记法/同位素示踪法。 （4）C4植物叶片内进行光合作用的细胞是叶肉细胞和维管束鞘细胞。 （5）施有机肥能有效促进玉米生长，其原理是有机肥经分解后可为光合作用提供CO2和矿质元素/无机盐。 （6）玉米有氧呼吸过程中也有丙酮酸产生，该物质可在线粒体基质中被彻底分解。 考点十 光呼吸 1、概念：植物的叶肉细胞在光下有一个与呼吸作用不同的生理过程，即在光照条件下，叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合RuBP(C5)，O2与RuBP结合后经一系列反应释放CO2的过程。这种反应在光照下进行，与有氧呼吸类似，故称光呼吸。由于光呼吸过程中几种主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸也称C2循环（C2cycle）。在光照和高氧、低二氧化碳情况下发生，它是光合作用一个损耗能量的副反应，需要叶绿体参与的过程。 2、光呼吸与光合作用伴随发生的根本原因： 主要是由于1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)是双功能酶,它既可催化羧化反应,又可以催化加氧反应。二氧化碳和氧气竞争Rubisco同一个活性部位,并互为加氧与羧化反应的抑制剂。因此，当细胞中O2浓度升高时，过程卡尔文循环（左侧）会受到抑制； 1、 光呼吸的过程： （1） 在强光下，光反应转换的能量超过暗反应的需要，会对细胞造成伤害，此时光呼吸可以对细胞起到保护作用，原因是光呼吸可消耗过剩的能量（或ATP和[H]）； （2） 从能量代谢的角度看，光呼吸和有氧呼吸最大的区别是光呼吸消耗ATP，有氧呼吸产生ATP； 2、 光呼吸的主要特点是： ①光呼吸氧化的有机物质 (即呼吸底物) 为乙醇酸， 乙醇酸是从同化CO2过程的中间产物转变而来的， 所以光呼吸与光合作用联系在一起，它只有在光照条件下才发生。 ②光呼吸的速度随大气中氧气的浓度增加而不断增加，而一般的呼吸作用在氧气浓度为2%左右时已达饱和。 ③光呼吸过程中虽也放出CO2，但不能转换成能量ATP，而使光合产物被白白地耗费掉。所以光呼吸越强，光合生产率相对就低。 ④光呼吸对植物叶绿体具保护作用，由于光反应，叶绿体内会积累大量的ATP和NADPH，一旦植物处于逆境，气孔关闭，CO2不能进入，暗反应无法进行，则光反应产生的高活性电子不能还原NADP+，便与O2生成活性氧，对植物造成伤害；而光呼吸可耗散过多能量，减少自由基的产生。 例题： 1、光呼吸是进行光合作用的细胞在光照和O2/CO2值异常时发生的一种生理过程（图甲所示），该过程是细胞在Rubisco酶的催化下，消耗O2，生成CO2，借助叶绿体、线粒体等多种细胞器共同完成的消耗能量的反应。请回答下列问题。 （1）Rubisco酶既能催化C5和CO2反应，又能催化C5和O2反应，可以推测O2/CO2值偏高（“偏高”或“偏低”）时有利于光呼吸而不利于光合作用。 （2）在高温、干旱和强光照条件下，植物的蒸腾作用很强，叶片气孔大量关闭，CO2的供应量减少，植物可通过光呼吸为光合作用提供的物质为CO2和C3。 （3）据图可知，光呼吸和光合作用都能利用的物质是C5，光合作用利用该物质的场所叶绿体基质，光呼吸中生成CO2的场所线粒体（或线粒体基质）。 （4）与光呼吸相区别，研究人员常把细胞呼吸称为“暗呼吸”，从反应条件来讲光呼吸与暗呼吸的不同是光呼吸需要光，而暗呼吸有光和无光都可以进行。 （5）有数据表明PG是叶片中的一种有害产物，植物体在低浓度CO2情况下，叶绿体内的NADPH/NADP+比值较高，会导致更多自由基生成，使叶绿体的结构和功能受到损伤。结合图和以上信息，请提出光呼吸对植物有什么重要意义 对植物有保护作用（如可以减少自由基的产生、减少PG对细胞的毒害作用等）；光呼吸过程产生的甘氨酸和丝氨酸可为蛋白质的合成提供部分原料；光呼吸过程产生的CO2，可以维持CO2缺少时卡尔文循环的运转； 2、植物细胞中的叶绿体在光照条件下可以消耗一定量的O2 ，这属于植物细胞光呼吸的重要环节。右图表示光合作用和光呼吸的部分过程，请回答： （1）过程①发生在叶绿体的基质中，并且需要光反应提供ATP和[H]。在黑暗条件下C3不能被还原再生成 C5化合物，使光呼吸因缺乏底物而不能进行。 （2）研究发现，催化过程②和③的是同一种酶，CO2和O2会竞争此酶的同一活性位点。因此，当细胞中O2浓度升高时，过程②会受到抑制。 （3）在强光下，光反应转换的能量超过暗反应的需要，会对细胞造成伤害，此时光呼吸可以对细胞起到保护作用，原因是光呼吸可消耗过剩的能量（或ATP和[H]）。 （4）从能量代谢的角度看，光呼吸和有氧呼吸最大的区别是光呼吸消耗ATP，有氧呼吸产生ATP。 （5）光呼吸被冠以“呼吸”二字，你认为理由是光呼吸过程中消耗O2并生成CO2，与有氧呼吸过程相似。（提示：从与有氧呼吸进行比较的角度回答） 考点十一 景天酸代谢途径 1、概念：又称CAM途径，指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径，其叶片气孔白天关闭，夜间开放。 具有这种途径的植物称为CAM植物。如：龙舌兰科、仙人掌科、百合科、葫芦科，以及凤梨科具有此途径，一般说CAM植物是多汁的。 2、代谢途径： 夜间，大气中CO2自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）催化，与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合形成草酰乙酸（OAA），再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程，而从液泡回到细胞质中则是被动过程。从而表现出夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH下降。 在白天，细胞气孔关闭，苹果酸从液泡中释放出来后，经脱羧作用释放出CO2，进入C3途径合成淀粉；形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成磷酸三糖，最后合成淀粉或者转移到线粒体，进一步氧化释放出CO2，又可进入C3途径。从而表现出白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。 3、途径区别： C3途径是光合途径同化的基本途径，C4和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外，最终还需要C3途径。 在碳同化特性上，CAM与C4植物相似，都有PEP羧化酶，需要两次羧化反应固定CO2。只是固定CO2与生成光合作用产物在时间空间有差异，C4植物在叶肉细胞内固定CO2，在维管束鞘细胞中同化CO2。CAM植物则在晚上固定CO2，在白天同化CO2。 例题：图甲为菠萝叶肉细胞内的部分代谢示意图，其以气孔白天关闭，晚上开放的特殊方式适应干旱环境。 （1）图甲所示，PEP、OAA、RuBP、PGA、C为菠萝叶肉细胞内的部分相关代谢物质，能参与CO2固定的有PEP、RuBP，推测C是丙酮酸。 （2）干旱条件下，菠萝细胞白天产生CO2的具体部位是细胞质基质、线粒体基质；菠萝细胞夜间pH下降,原因是夜间菠萝细胞合成苹果酸；夜间细胞呼吸产生CO2形成H2CO3（写出2点）。 第 4 页 第 5 页 学科网（北京）股份有限公司 $$