备课素材：膜脂铺成单层的面积是质膜表面积的2倍吗-2024——2025学年度第一学期高中生物学必修一

膜脂铺成单层的面积是质膜表面积的2倍吗？ 2024版高中生物学必修一说，得单层分子的面积恰为红细胞表面积的2倍： 实际教学中师生们往往想当然地认为：结论正确，用于推导出结论的依据也是正确的。E. Gorter （戈特）& F. Grendel（格伦德尔）推断细胞膜中膜脂成双层排列。 科学史资料具有丰富的科学思维、科学方法、科学世界观、科学精神和科学态度等内容]。一些科学家的研究结论推动了科学进步，但他们得出结论的依据却可能是错误的。 一、E. Gorter & F. Grendel推论细胞膜中膜脂呈双层排列的依据 高尔顿在19世纪末通过一系列实验发现，脂溶性物质容易通过细胞膜，他据此推测细胞质膜是脂溶性的。随后对哺乳动物红细胞膜化学成分的分析表明，细胞膜中含量丰富的脂质，尤其是磷脂。1925年E. Gorter & F. Grendel用丙酮提取多种哺乳动物成熟红细胞中的脂质，然后将提取的脂质在空气-水界面上排成单层，结果发现：膜脂铺成单层的面积是红细胞表面积的2倍。他们据此推断（提出假说）：红细胞细胞膜中的脂质排列成双层。 二、E. Gorter & F. Grendel的依据是不准确的 1938年，D. G. Dervichian等重复了戈特和格伦德尔的实验，结果发现：膜脂铺成单层的面积只有红细胞表面积的1倍。1966年R. S. Bar等又重复了戈特和格伦德尔的实验，结果发现：膜脂铺成单层的面积是红细胞表面积的1.2~1.4倍。 为什么E. Gorter & F. Grendel与其它科学家的实验结果存在那么大的差距呢？R. S. Bar在1966年分析了其中的原因。 一方面，E. Gorter & F. Grendel利用2D2（D表示红细胞的直径）来估算红细胞表面积，这样估算的结果比实际值偏小。另一方面，脂质分子排列的紧密程度会影响膜脂铺成单层时面积的估算。膜脂铺成单层时，若膜脂分子排列疏松，其面积可以达到细胞膜表面积的2倍，这类似于E. Gorter & F. Grendel研究中的情况。若膜脂分子排列更为疏松，就难以形成连续的单层脂质。膜脂铺成单层时，若膜脂分子排列紧密，其面积可以达到细胞膜表面积的1倍，这类似于D. G. Dervichian等研究中的情况。若膜脂分子排列更为紧密，单层脂质就会被“挤垮”。膜脂铺成单层时，若膜脂分子排列紧密程度与细胞膜中相近，其面积大约是细胞膜表面积的1.2~1.4倍，这是R. S. Bar得出的结果。 三、利用流动镶嵌模型分析膜脂铺成单层的面积小于细胞膜表面积的2倍 在流动镶嵌模型中，磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架。如果细胞膜中不掺杂蛋白质，那么将细胞膜中的磷脂铺成单层，单层磷脂面积就大约是细胞膜表面积的2倍。但是，蛋白质会嵌入甚至是贯穿磷脂双分子层，这种情况会增大细胞膜的表面积，但并不会增加单层磷脂的面积。嵌入以及贯穿磷脂双分子的蛋白质的存在，导致了细胞膜中的磷脂铺成单层的面积小于细胞膜表面积的2倍。 四、教学启示 《普通高中课程标准2017年版2020年修订》指出，科学思维要尊重事实和证据，崇尚严谨和务实的求知态度。人教社版新教材提到，E. Gorter & F. Grendel提取兔红细胞中的脂质，将其铺成单层，结果发现单层脂质面积是细胞表面积的2倍。 从复述E. Gorter & F. Grendel的实验来看，教材叙述是没有问题的，但是这个实验结果并不是科学事实。与此同时，E. Gorter & F. Grendel又是幸运的，他们根据当时的实验结果推断：细胞膜中膜脂排列成双层，后续研究表明这个推断是合理的。 大量测评试题认为E. Gorter & F. Grendel的实验结果是正确的，而未能意识到其与流动镶嵌模型是相互冲突的。在建构细胞膜相关概念时，我们需要调和E. Gorter & F. Grendel的实验结果与流动镶嵌模型的矛盾和冲突，这样才是真正利用科学思维建构科学概念，并保证我们所建立的细胞膜知识体系是自洽的。E. Gorter & F. Grendel的研究在细胞膜结构的探索历程中具有重要的意义，深刻影响了随后提出的一系列细胞膜结构模型。 比如，在罗伯特森的单位膜结构模型中，膜蛋白排列在磷脂双分子层的两侧，蛋白质只有按照这种方式排列，才能保证膜脂铺成单层的面积是细胞膜表面积的2倍。虽然部分科学家考虑到离子可以进出细胞，而磷脂双分子层并不允许离子通过，这说明运输离子的膜转运蛋白必然要贯穿磷脂双分子层。 但由于受到E. Gorter & F. Grendel研究的影响，贯穿磷脂双分子层的蛋白质长期处于被忽视的地位，直到人们发现膜脂铺成单层的面积远小于细胞膜表面积的2倍，蛋白质“镶嵌”在磷脂双分子层中才被科学家认真对待，并随着冰冻蚀刻实验的证实而被普遍接受。 E. Gorter & F. Grendel的研究是一个错误实验结果推出正确结论的经典例子。科学史中并不缺乏这样的事例。我们可以引导学生在学习流动镶嵌模型之后，回头分析评价E. Gorter & F. Grendel的实验结果，这是引导学生进行科学思维训练的优质素材。 学科网（北京）股份有限公司 $$