内容正文:
生物的变异和进化
第七单元
热点情境 6.雄性不育与杂交水稻的育种历程
[高考真题例证]
(2020·北京卷,20)遗传组成不同的两个亲本杂交所产生的杂种一代,产量等多个性状常优于双亲,这种现象称为杂种优势。获得具有杂种优势的杂合种子是提高水稻产量的重要途径。
(1)中国是最早种植水稻的国家,已有七千年以上历史。我国南方主要种植籼稻,北方主要种植粳稻。籼稻和粳稻是由共同的祖先在不同生态环境中,经过长期的____________,进化形成的。
自然选择
(1)籼稻和粳稻是由共同的祖先在不同生态环境中,经过长期的自然选择进化形成的。
(2)将多个不同的籼稻、粳稻品种间进行两两杂交,获得三种类型F1(分别表示为籼—籼,籼—粳,粳—粳)。统计F1的小花数、干重等性状的平均优势(数值越大,杂种优势越明显),结果如图1,可知籼—粳具有更强的杂种优势,说明两个杂交亲本的________________差异越大,以上性状的杂种优势越明显。
遗传组成
(2)由图1可知,籼—粳具有更强的杂种优势,说明两个杂交亲本的遗传组成差异越大,题述性状的杂种优势越明显。
(3)尽管籼—粳具有更强的杂种优势,但由部分配子不育,导致结实率低,从而制约籼—粳杂种优势的应用。研究发现,这种不育机制与位于非同源染色体上的两对基因(A1、A2和B1、B2)有关。通常情况下,籼稻的基因型为A1A1B1B1,粳稻为A2A2B2B2。A1A2杂合子所产生的含A2的雌配子不育;B1B2杂合子所产生的含B2的雄配子不育。
①根据上述机制,补充籼稻×粳稻产生F1及F1自交获得F2的示意图,用以解释F1结实率低的原因。
②为克服籼—粳杂种部分不育,研究者通过杂交、连续多代回交和筛选,培育出育性正常的籼—粳杂交种,过程如图2。通过图中虚线框内的连续多代回交,得到基因型A1A1B1B1的粳稻。若籼稻作为连续回交的亲本,则不能得到基因型A2A2B2B2的籼稻,原因是F1(A1A2B1B2)产生基因型为________________的配子不育。
③在产量低的甲品系水稻中发现了A、B
基因的等位基因A3、B3(广亲和基因),含
有广亲和基因的杂合子,雌雄配子均可育。
请写出利用甲品系培育出育性正常的籼—
粳杂交稻的流程。(用文字或图示作答均可)
答案:
雌配子
F2
雄配子 A1B1 A1B2 A2B1
(不育) A2B2
(不育)
A1B1 A1A1B1B1 A1A1B1B2 × ×
A2B1 A1A2B1B1 A1A2B1B2 × ×
A1B2(不育) × × × ×
A2B2(不育) × × × ×
②A2B2 ③让甲品系(A3A3B3B3)×籼稻(A1A1B1B1)以及甲品系(A3A3B3B3)×粳稻(A2A2B2B2),得到的F1再杂交,即A1A3B1B3×A2A3B2B3,筛选出适合的育性正常的籼—粳杂交稻。
(3)①籼稻基因型为A1A1B1B1,粳稻基因型为A2A2B2B2,两者杂交得到F1,F1自交产生F2的遗传图解见答案。
②由题可知,不能得到基因型A2A2B2B2的籼稻,原因是F1(A1A2B1B2)产生基因型为A2B2的配子不育。
③让甲品系(A3A3B3B3)×籼稻(A1A1B1B1)以及甲品系(A3A3B3B3)×粳稻(A2A2B2B2),得到的F1再杂交,即A1A3B1B3×A2A3B2B3,筛选出适合的育性正常的籼—粳杂交稻。
[知识归纳提炼]
水稻不仅有超级多的栽培品种,还具有明显的杂种优势现象,主要表现在生长旺盛、根系发达、穗大粒多、抗逆性强等方面。
在部分品种或者原始的野生稻中,有一种非常罕见的个体叫作雄性不育株,顾名思义就是没有花粉或者花粉无效,但雌蕊正常,这就是杂交水稻的母本。
杂交水稻的优质种子只能用一代,为了使母本不断后,我们需要找两个父本:第一个父本称为雄性不育保持系,它具有健全的花粉和发达的柱头,除了自己繁殖后代外,还能给母本授粉,使之结出的杂种仍然保持不育的特殊本领,并达到大量繁殖不育系种子的目的;第二个父本称为雄性不育恢复系,它也有健全的花粉和发达的柱头,除自身繁殖外,用它的花粉授给母本后,能使其迅速圆满地恢复生育能力,生产出大量田间种植的杂交种子。通过培育雄性不育系(母本)、雄性不育保持系(父本1)和雄性不育恢复系(父本2)的三系法途径来培育杂交水稻,可以大幅度提高水稻产量。
第一代是以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻。之后,科学家培育出了一种神奇的品种——光温敏雄性不育系水稻,其生育能力是随着光和温度而变化,它就像是个典型的多重人格,可以一人分饰两角,在夏天长日照、高温下,表现为雄性不育,这时所有正常品种都能与其生育,生产杂交种子,也就是两系杂交水稻的种子。而在秋天短日照、低温下又变成了正常的水稻,自我繁殖。
第二代是以光温敏雄性不育系为遗传工具的两系法杂交水稻。这种杂交水稻因为只有不育系(母本)和恢复系(父本),而不需要保持系(中间体),所以称两系法杂交水稻。
之后,科学家在兼顾三系不育系育性稳定和两系不育系配组自由的优点,同时又克服了三系不育系配组受局限和两系不育系可能“打摆子”和繁殖产量低的缺点后,又研究出以遗传工程雄性不育系为遗传工具第三代的杂交水稻。
这种杂交水稻的每个稻穗上约结一半有色的种子和一半无色的种子,无色的种子是非转基因的、雄性不育的,可用于制种,因此制出的杂交稻种子也是非转基因的;有色种子是转基因的、可育的,可用来繁殖,其自交后代的稻穗,又有一半结有色、一半结无色的种子,利用色选机能将二者彻底分开,因此,制种和繁殖都非常简便易行。
现在,科学家们正在研究的是第四代碳四(C4)型杂交水稻,而第五代的杂交水稻是利用无融合生殖固定水稻的杂种优势,这是杂交水稻发展的最高阶段。目前,我们国家的杂交水稻技术蓬勃发展,水稻产量不断攀升。超级杂交稻成果为中国粮食增产提供了强有力的技术支撑,为保障中国粮食安全做出了重大贡献。
[巩固演练提升]
1.两系法杂交水稻种子的生产是将光温
敏雄性不育系与恢复系父本按照一定的行
比相间种植。在花期进行人工去雄、授粉,
获得F1杂交种子(具有杂种优势)的生产技
术。其育种过程如下图所示,下列说法正确的是( )
A.低温或短日照条件引起的雄性可育是可遗传的
B.两系法杂交水稻育种依据的原理为基因突变
C.F1杂交种具有遗传优势,其自交后代能稳定遗传
D.光温敏雄性不育系水稻和恢复系水稻都是纯合子
D
光温敏雄性不育系在低温或短日照条件
下雄性可育,在高温或长日照条件下雄
性不育,表明其雄性可育是由环境变化
引起的不可遗传的变异,A错误;两系
法杂交水稻育种属于一对相对性状的杂
交育种,利用的是杂种优势,因此两系
法杂交水稻育种依据的原理为基因重组,B错误;F1为杂交种,自交后代会发生性状分离,即其自交后代不能稳定遗传,C错误;在适宜条件下光温敏雄性不育系水稻和恢复系水稻自交后代不发生性状分离,二者属于纯合子,D正确。
2.我国科学家利用基因编辑技术敲除杂交水稻中的4个基因,获得了可以发生无融合生殖(不发生雌雄配子的细胞核融合而产生种子的生殖)的水稻材料,得到了杂交稻的克隆种子,实现了杂合基因型的固定。该无融合生殖的原理过程如图所示,下列相关分析错误的是( )
A.图中过程①产生配子时可能发生了类似有丝分裂的过程
B.雌雄配子结合时可能发生了雄配子细胞核的退化消失
C.利用基因编辑技术敲除水稻中的4个基因属于基因突变
D.无融合生殖获得的克隆种子可稳定保持亲代的杂种优势
答案:C
图中过程①产生配子染色体数目不减半,其过程类似于有丝分裂,A正确;雌雄配子结合产生的子代植株中,子代植株染色体组成不加倍,可能发生了雄配子细胞核的退化消失,B正确;基因突变不改变基因的数目,利用基因编辑技术敲除水稻中的4个基因导致基因数目减少,不属于基因突变,C错误;由图中亲代染色体组成和子代植株染色体组成比较可知,无融合生殖获得的克隆种子可稳定保持亲代的杂种优势,D正确。
3.(多选)(2024·江苏南京阶段练习)育种工作者用草莓中的哈尼品种(8M=56)和森林品种(2N=14,某对染色体上有抗虫基因EE)杂交,其子代WBT与亲本回交,只能得到植株H1、H2、H3。据图分析错误的有( )
A.WBT为五倍体,由于联会紊乱而难以形成可育的卵细胞
B.WBT产生的可育花粉与体细胞相比染色体数目减少
C.哈尼草莓和森林草莓虽然是两个品种但是属于同一物种
D.由F2代可知,WBT产生的含有E基因的花粉都能存活
答案:ABC
WBT是五倍体,作为父本时,与哈尼品种回交能产生后代,说明WBT个体减数分裂联会紊乱也能产生可育的精子,而WBT作为母本时,与哈尼品种回交不能产生后代,WBT个体难以形成可育的卵细胞应该不是联会紊乱的原因,A错误;哈尼品种(8M)能产生4M的配子,根据F2的后代H1、H2、H3可知,WBT产生的可育花粉染色体组成为4M+N、2M+N、2M,与体细胞(4M+N)相比,WBT产生的可育花粉与体细胞
染色体数目相同或减少,B错误;WBT作为母本时,与哈尼品种回交不能产生后代,且两者染色体数目也不同,说明哈尼草莓和森林草莓存在生殖隔离,不属于同一物种,C错误;森林品种某对染色体上有抗虫基因EE,由F2可知,WBT产生的可育花粉染色体组成为4M+N、2M+N、2M,染色体组N中含有基因E,由此推测,WBT产生的含有E基因的花粉都能存活,D正确。
4.水稻是二倍体(2N=24)雌雄同株植物,杂交水稻具有杂种优势现象,即杂种子代在产量和品质方面优于纯合双亲。水稻是雌雄同花植物,花小且密集,导致杂交育种工作繁琐复杂。“三系法”杂交水稻是我国研究应用最早的杂交水稻,由雄性不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成,如图所示。由于杂交种的子代会发生性状分离,种植后不再使用,需每年利用雄性不育系制备杂交种。已知水稻的花粉是否可育受细胞质基因N、S和细胞核基因R、r共同控制,其中N和R表示可育基因,S和r表示不育基因。只有当细胞质基因为S且细胞核基因型为rr[记为S(rr)]时,水稻才表现为雄性不育,其余基因型均表现为雄性可育。回答下列问题。
(1)①水稻雄性可育的基因型有________种。水稻利用雄性不育系进行育种的优点是________________________________________。
②为了持续获得雄性不育系水稻,应使用雄性不育系与保持系进行杂交,其杂交组合为__________。
A.S(rr)×S(rr) B.S(rr)×N(RR)
C.S(rr)×N(Rr) D.S(rr)×N(rr)
③一株基因型为S(rr)的雄性不育系水稻,与基因型为N(RR)的水稻杂交,产生F1的基因型为________,F1自交,后代花粉可育与花粉不育的比例是________。
5
免去育种过程中人工去雄的繁琐操作
D
S(Rr)
3∶1
(1)①水稻雄性可育的基因型为N(RR)、N(Rr)、N(rr)、S(RR)、S(Rr),共5种。利用雄性不育系进行育种的优点是免去育种过程中人工去雄的繁琐操作。
②雄性不育系基因型为S(rr),为了持续获得雄性不育系水稻,应使用雄性不育系S(rr)与N(rr)保持系进行杂交,D符合题意。
③一株水稻雄性不育系植株S(rr),与基因型为N(RR)的植株杂交,由于细胞质基因来自母本,则后产生的F1的基因型和表型为S(Rr)、雄性可育,子一代自交,后代花粉可育与花粉不育为S(R-)∶S(rr)=3∶1。
(2)研究人员发现几株不含R基因的水稻植株(D),现利用基因工程技术将两个R基因导入不同的植株D中来培育恢复系,如图Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示R基因导入位置的三种情况,其中图________为我们所需的恢复系,即与不育系S(rr)杂交后,后代均为杂种水稻。
Ⅰ
(2)若两个R导入保持系D的一对同源染色体上,即图Ⅰ,则植株D产生配子为R,植株D作为亲本与不育系rr混合种植,单株收获不育系植株所结种子的基因型为Rr,即后代植株均为雄性可育植株。若两个R导入保持系D的一条染色体上,即图Ⅱ,则植株D产生配子为RR∶O=1∶1,植株D作为亲本与不育系rr混合种植,单株收获不育系植株所结种子的基因型及比例为RRr∶Or=1∶1,即后代雄性不育植株∶雄性可育植株=1∶1。若两个R导入保持系D的非同源染色体上,即图Ⅲ,则植株D产生配子及比例为RR∶RO∶OO=1∶2∶1,植株D作为亲本与不育系rr混合种植,单株收获不育系植株所结种子的基因型及比例为RrRO∶RrOO∶OOrO=1∶2∶1,即后代雄性不育植株∶雄性可育植株=1∶3。
则图Ⅰ是我们所需的恢复系,即与不育系S(rr)杂交后,后代均为杂种水稻。
(3)研究人员将图Ⅱ中①号染色体上的一个R基因换为H红色荧光蛋白基因,将Ⅱ与不育系S(rr)杂交后,收获不育系植株所结种子种植并统计,后代出现了无红色荧光杂种植株,推测Ⅱ的初级精母细胞在减数分裂过程中,________________________________发生了交换,导致染色体上的基因重组。通过记录子代中无红色荧光杂种植株数量与植株总数,可计算得到该亲本产生的重组配子占其全部配子的比例,算式为______________________________________。
同源染色体的非姐妹染色单体
2×无红色荧光杂种植株数量/植株总数
(3)研究人员将图Ⅱ中①号染色体上的一个R基因换为H红色荧光蛋白基因,将Ⅱ与不育系S(rr)杂交后,收获不育系植株所结种子种植并统计,后代出现了无红色荧光杂种植株,推测Ⅱ的初级精母细胞在减数分裂过程中,同源染色体的非姐妹染色单体发生了交换,导致染色体上的基因重组。发生同源染色体的非姐妹染色单体交换的性母细胞,产生的配子有一半为重组型配子,则通过记录子代中无红色荧光杂种植株数量与植株总数,可计算得到该亲本产生的重组配子占其全部配子的比例,算式为2×无红色荧光杂种植株数量/植株总数。
(4)2017年,我国成立了青岛海水稻研究发展中心,着力培育“海水稻”,并取得了一定的成果。目前培育的“海水稻”为天然野生抗盐碱水稻与栽培稻经多年杂交选育得到的,但该过程育种年限长,为了明显缩短育种年限,可以采用_________________的方法,该方法的原理是_____________________________。
单倍体育种
染色体变异/染色体数量变异
(4)单倍体育种可明显缩短育种年限,单倍体育种的原理是染色体数量变异。
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