备课素材：“主要”还是“重要”-2024-2025学年高一上学期生物人教版必修1

“主要”还是“重要” 2024印刷的人教版高中生物学必修一将“糖类是主要的能源物质”改为“糖类是重要的能源物质”：   这看似不起眼的细微改动，充分体现了编者严谨的治学精神。首先看两词在《现代汉语词典》的释义。      “主要”——有关事物中最重要的；起决定作用的。      “重要”——具有重大的意义、作用和影响的。       可见，“主要”是“重中之重”，是要拿细胞的各种能源物质进行比较，按照某个价值标准评判出重要性的次序，得出糖类是主要的。      “主要”是按照事物在还领域所占的比例来定，而“重要”是按照事物在该领域的地位来分。“主要”肯定“重要”，而“重要”的不一定是“主要”的。      事实上，生物界中细胞和生物体及其生存环境多种多样，生命运动的形式更是多种多样，绝大多数的有机物都可氧化分解释放能量以供应生物体和细胞生命活动的需要，如有些异养微生物可以在无糖的环境中繁衍，脂质就是它们的主要能源物质。所以考虑到生物的多样性，“主要”一词的确不妥。      且不说其他生物，我们就以人体细胞为例，糖类是不是所有人体细胞的主要能源物质呢？      事实上人体的细胞在不同器官和不同状态下，糖类并非都是主要的能源物质，游离脂肪酸（FFA）和酮体都可以作为某些组织细胞的主要能源物质。 一、FFA的来源 人体细胞所需的能源物质由血液运输供应，其中不只有血糖（葡萄糖），还有FFA和脂肪（甘油三酯，即TAG）等。但FFA和TAG不像葡萄糖那样完全溶解在血液中，FFA与血浆中的白蛋白相结合并运输，TAG则包装在脂蛋白中进行运输。血浆中的葡萄糖、FFA和TAG除了直接来自消化吸收以外，都有体内的“储备发送站”：肝细胞中的肝糖原分解以补充血糖；脂肪组织细胞中的脂肪分解以补充FFA；肝细胞装配含有脂肪和胆固醇的脂蛋白（如极低密度脂蛋白VLDL）以补充TAG。当脂蛋白运输到组织周围的血管时，血管壁细胞外的脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase）也可以从脂蛋白中的TAG里分解出FFA。1分子TAG就是由1分子甘油和3分子FFA缩合形成的酯。这些FFA最终都可以进入组织细胞，在线粒体中氧化为乙酰CoA，进入TCA循环，即有氧呼吸第2阶段，完成氧化分解，提供能量。 二、酮体的种类及来源 酮体是3种有机分子的统称，它们是乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮，均由肝脏产生。 FFA在肝脏细胞的线粒体经氧化产生大量乙酰CoA，如果乙酰CoA没有及时进入TCA循环则会生成酮体。酮体进入血液后，丙酮无法被利用，随排尿或呼气离开身体。但乙酰乙酸和β-羟丁酸可进入其他组织，重新变为乙酰CoA，从而进入TCA循环氧化利用，所以酮体是肝向肝外输出能量的一种方式。饥饿（或糖尿病）的条件下，酮体会增多，这是由于肝细胞中的FFA氧化和糖异生均加剧，草酰乙酸通过糖异生大量形成葡萄糖以补充血糖，导致FFA氧化产生的大量乙酰CoA难以与草酰乙酸反应进入TCA循环，从而在几种酶的作用下形成酮体。严重者会引起酮症酸中毒，危害健康。 那么，人体的哪些细胞在什么情况下不以糖类为主要能源物质呢？ 1、心肌的主要能源物质是FFA。心肌与骨骼肌都属于肌肉组织，二者都不储藏大量的脂肪和糖原（肝糖原可占肝重的5%，肌糖原仅占肌重的1%）。但是心肌却没有安静的状态，一直处在节律的收缩舒张中，完全进行有氧呼吸。这些特点决定了心肌主要利用FFA为能源，FFA提供心脏60%~95%的能量。当然它也可以摄取酮体和葡萄糖。实际上，心肌在摄取FFA和葡萄糖中存在矛盾，Randle等人在上世纪60年代首次提出心肌消耗FFA会抑制其对葡萄糖的摄取（Randle glucose-FA cycle），这一说法得到越来越多的人体实验证据支持。从机制上看，主要是FFA氧化加剧提高了线粒体中乙酰CoA和NADH的相对含量，这两者均会抑制丙酮酸脱氢酶（PDH）的活性，该酶催化丙酮酸与CoA、NAD+反应生成乙酰CoA和NADH，从而抑制葡萄糖的糖酵解利用，即有氧呼吸第1阶段。即便是骨骼肌，FFA、酮体也可作为其能源物质。 上图展示了不同状态下骨骼肌的能源。安静状态下，骨骼肌主要使用来自脂肪组织的FFA和肝脏的酮体，运动加剧后则利用血糖、肌糖原和磷酸肌酸供能。 2、饥饿状态的脑的主要能源物质是酮体。 上图展示了饥饿开始后一个多月的时间内血浆中能源物质葡萄糖、FFA和酮体的变化。饥饿几天后，酮体水平显著上升，为心肌、骨骼肌和脑供能，这在脑中尤为重要。通常脑优先以血液中的葡萄糖为能源，但禁食一段时间后，肝糖原耗竭，FFA又不能穿过血脑屏障，酮体就作为跨越血脑屏障的替代能源。因此长期饥饿状态下，脑的60%~70%的能量由酮体提供。 综上所述，心肌、饥饿的脑和安静的骨骼肌的细胞都不以糖类为主要的能源物质。考虑到心脏、脑、骨骼肌对人体的重要性，和安静、饥饿这些正常的生理状态，对人体细胞来说，“糖类是主要的能源物质”换为“糖类是重要的能源物质”就是非常恰当的了。弱化糖类作为能源物质的地位同时，也暗示了脂肪酸、酮体乃至乳酸、氨基酸、甘油在内的其他能源物质的意义，体现了生物体能量代谢的复杂性和适应性。 学科网（北京）股份有限公司 $$