内容正文:
种群的生殖对策
先看一道试题:
图甲是两类生物种群数量变化动态曲线的比较,其中r对策生物通常个体小,寿命短,生殖力强但存活率低,亲代对后代缺乏保护;K对策生物通常个体大,寿命长,生殖力弱但存活率高,亲代对后代有很好的保护;图乙是种群的数量变化.请回答以下问题:
(1)家鼠的寿命只有两年,几乎全年均可繁殖,种群数量每天可增加1.47%,是___(填“r对策”或“K对策”)生物,直接决定家鼠种群密度的是___.在调查其种群密度时,得到的结果是N只/km2,鼠的记忆力较强,由此推测该调查结果与真实结果相比___(填“偏大”、“相等”或“偏小”).
(2)K对策生物的种群数量高于或低于___(填“S”或“X”)点时,都会趋向该平衡点,因此种群通常能稳定在一定数量水平上,该数量水平被称为___.
(3)若在食物和空间资源充裕的理想环境下,鼠的数量会出现图乙中的曲线Ⅰ的增长趋势,此时需控制该曲线数学公式模型中的___参数来有效控制鼠害,若鼠的初始数量是N0,增长率是1.47%,t年后鼠的数量是Nt=___(列出数学表达式即可).
(4)图乙曲线Ⅱ是在草原中投放了一定数量的蛇,缓解草原的鼠患,曲线Ⅱ表明蛇发挥明显生态效应的时间段是ef.若投放的蛇因不适应当地草原的环境部分死亡,则图中α的角度将会___.猫头鹰可以蛇和鼠为食,因此猫头鹰和蛇的种间关系为___;猫头鹰一般栖居在树冠层,有些鸟类则栖居在中层或林下层,这体现了群落空间结构的___结构,该结构具有___现象.
解析:(1)已知r对策生物通常个体小,寿命短,生殖力强但存活率低,亲代对后代缺乏保护;K对策生物通常个体大,寿命长,生殖力弱但存活率高,亲代对后代有很好的保护.出生率、死亡率和迁入率、迁出率直接决定家鼠种群密度.假设用a表示一次捕获并作以标记量,b表示第二次捕获的带有标记的数量,c代表第二次捕获量,则:,b的值减小,可推知N的值比真实值偏大.
(2)由图可知,K对策生物的种群数量高于或低于S点时,都会趋向该平衡点,因此种群通常能稳定在一定数量水平上,即环境所能容纳的该种群的最大值,称为环境容纳量(或K值).
(3)若在食物和空间资源充裕的理想环境下,鼠的数量会出现图乙中的“J”型增长,“J”型增长曲线的数学方程式模型可表示为:t年后种群数量为:(第二年的数量为第一年的λ倍),此时需控制“J”型增长数学方程式中的λ参数来有效控制鼠害.若鼠的初始数量是N0,增长率是1.47%,t年后鼠的数量是.
(4)图乙曲线Ⅱ是在草原中投放了一定数量的蛇,缓解草原的鼠患,曲线Ⅱ表明蛇发挥明显生态效应的时间段是ef.若投放的蛇因不适应当地草原的环境部分死亡,种群数量急剧减少,则图中α的角度将会增大;猫头鹰可以蛇和鼠为食,因此猫头鹰和蛇的种间关系为捕食和竞争;猫头鹰一般栖居在树冠层,有些鸟类则栖居在中层或林下层,这体现了群落空间结构的垂直结构,该结构具有分层现象.
答案:
(1)r对策;出生率、死亡率和迁入率、迁出率;偏大
(2)S;环境容纳量(K值)
(3)λ;
(4)增大;捕食和竞争;垂直;分层
此题考到了“种群的生殖对策”,教材没有提到。
那么,种群的生殖对策有哪些?原理是怎样的?
自然界中生物的生殖方式可以分为无性生殖和有性生殖两种基本类型,它们反应了两种不同的生殖对策:r生殖对策(r reproductive strategy)和K生殖对策(K reproductive strategy)。生殖对策是从生态的视角对生殖方式的审视,反应了不同的资源利用方式,对环境波动的耐受能力。从本质上来看,r和K生殖对策是r和K生态对策在繁殖特性上的体现。
①r-选择和K-选择
英国鸟类学家Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出:每一种鸟的产卵数,有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种,如果产小型卵,其生育力就高,但由此导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。也就是说,在进化过程中,动物面临着两种相反的,可供选择的进化对策。一种是低生育力的,亲体有良好的育幼行为;另一种是高生育力的,没有亲体关怀的行为。
E.Pianka(1970)把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达,统称为r-选择和K-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的,因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的,因而适应竞争。这样,r选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征:快速发育,小型成体,数量多而个体小的后代,高的繁殖能量分配和短的世代周期。与此相反,K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征:慢速发育,大型成体,数量少但体型大的后代,低繁殖能量分配和长的世代周期。
表6-1 比较了r-选择和K-选择的有关特征。
r-对策和K-对策在进化过程中各有其优缺点。K -对策种群竞争性强,数量较稳定,一般稳定在K附近,大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成种群数量下降,由于其低r值,种群恢复会比较困难。大熊猫、大象、虎等都属此类,在动物保护中应特别注意。相反,r-对策者死亡率甚高,但高r值使其种群能迅速恢复,而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境,在其他地方建立新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面,更有利于形成新物种。
②生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡,而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价(Vx)是该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出),加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大,换句话说,使个体出生时的生殖价最大。因此,生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高,而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高,并随年龄老化降低(图6-5)。
个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策预报器。如滨螺在两种不同环境中采用不同的生活史。这两种不同的环境是:
①不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境,
②能动的大石块表面。
裂缝种群与大石块种群生活在非常不同的环境中。裂缝是高度掩蔽的环境,保护滨螺免遭波浪和捕食者的危害,但空间有限,使竞争加剧。而能动的大石块可以碾碎小个体螺,使其成为有危险的环境。这些不同导致了生活史分歧:裂缝种群具有薄壳,个体较小,生殖型小,有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。与此相反,大石块种群具有厚壳,个体大,生殖型大,繁殖能量分配低并产许多小型后代。注意两种状态都符合r/K二分法。裂缝种群显示r-选择特征而大石块种群显示K-选择特征,除后代的数量和大小显示相反的特征外。这些模式可通过比较两种环境下不同大小螺的生殖价来解释(图6-6)。大石块对具有结实外壳的大型成体有利(需要多分配能量给生长,少给繁殖,与K-选择特征一致),但小个体被移动的大石块随机杀死,所以最好的解决办法是生产许多后代,这样后代体型必然小,与r-选择的特征一致。另一方面,裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大型成体),并且更多分配能量给繁殖,符合r-选择的特征,但对空间的强烈竞争使大型幼体有利,具一个K-选择特征。
③“两面下注”理论
根据对生活史不同组组分(出生率、幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定,可预期成体会“保卫其赌注”,在很长一段时期内生产后代(也就是多次生殖),而如果幼体死亡率低于成体,则其分配给繁殖的能量就应该高,后代一次全部产出(单次生殖)。
④CSR三角形理论
植物的潜在生境分为4种类型:①低严峻度,低干扰。②低严峻度,高干扰。③高严峻度,低干扰。④高严峻度,高干扰。生物在高严峻度、高干扰生境,如活跃的火山和高移动性的沙丘,是不能生活的。除此之外,另外3种生境的每一种都支持特定的生活史对策(图6-7)。低严峻度、低干扰生境支持成体间竞争能力最大化的竞争对策(competitive,C-选择);低严峻度、高干扰生境支持高繁殖率、这是杂草种类特有的杂草对策(ruderal,R-选择);高严峻度、低干扰生境,如沙漠,支持胁迫忍耐对策( stress toleran,S-选择)。
⑤机遇、平衡和周期性生活史对策
Winemiller 和K.Rose(1992)在对鱼类生活史对策的研究过程中,提出以描述种群动态的一些参数为基础来划分不同的生活史类型。他们所关注的参数是成活率特别是幼体成活率lx、繁殖力或生产的后代数量mx和世代时间或性成熟时的年龄α。该模型从权衡的概念出发,认为生物在繁殖力、成活率和性成熟年龄之间存在权衡。分别以这3个参数为轴,他们在一个三维空间对鱼类的生活史变异进行了划分(图6-8)。据此,鱼类的生活史分别被划分为机遇对策、平衡对策和周期性对策。
以上几种生活史对策很难相互对应,主要是由于从事生活史研究的生态学家所研究的生物类群非常不同。提出r-对策K -对策的MacArthur等主要研究鸟类和昆虫。Grime的按生境划分的生活史对策主要针对植物,而Winemiller和Rose的工作主要建立在鱼类生活史研究的基础上。有关生活史对策的理论与实验研究很多,在生物资源保护与利用及进化生态学研究中发挥着重要作用。
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