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神经元之间的连接
每个行为都是由一系列特异性的相互连接的神经元介导,并且每个神经元的行为功能是由它与其他神经元之间的连接所决定的。
我们可以用膝跳反射这个简单的行为为例来说明这个问题。
当短暂的身体失衡导致小腿伸肌股四头肌被牵拉时,反射被启动。牵拉产生的感觉信息被传递给运动神经元,运动神经元接着发出指令给小腿伸肌,伸肌收缩,平衡得以恢复。
这个反射在临床上非常有用,但其中的机制非常重要,因为它持续维持股四头肌的正常张力,从而防止我们在站立或者行走时膝关节屈曲。
小腿伸肌股四头肌的肌腱通过髌韧带附着在胫骨。在髌骨正下方敲击这个肌腱时牵拉股四头肌。这个牵拉启动股四头肌的反射性收缩,产生常见的伸膝。通过增加一组肌的张力,牵张反射改变小腿的位置,突然向前伸出。
膝跳反射中的感觉神经元的胞体丛集在脊髓旁的背根神经节内。它们是假单极神经元,每个细胞的轴突的周围突到达股四头肌,而中枢突终止于脊髓。股四头肌内的周围突与牵张感受器(肌梭)联系,当肌肉伸长时兴奋。中枢突与脊髓内运动股四头肌的运动神经元形成兴奋连接,调节肌肉的收缩。中枢突也与脊髓内的抑制性中间神经元连接,抑制屈肌的运动神经元(图2-6)。这些局部中间神经元自身不产生牵张反射,但是通过协调运动动作,它们增加反射的稳定性。
这样产生膝跳反射的电信号传递四种信息:
1.从肌肉传递到中枢神经系统(脊髓)的感觉信息。
2.从中枢神经系统到脊髓,执行膝跳反射的运动指令。
3.发给支配拮抗肌的运动神经元的抑制性指令,使运动协调。
4.与膝跳反射相关的局部神经元的活性的信息被送到中枢神经系统的更高级中枢,允许脑以同时或者序列的方式协调不同的行为。
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仅仅股四头肌一块肌肉的牵张,激活几百个运动神经元,它们中的每一个神经元与40-50个运动神经元直接联系。
这种联系方式,一个神经元激活多个靶细胞,被称为发散(divergence)。
在神经系统的传入部分这种情况特别普遍;通过把信号发散给许多靶细胞,单个神经元可以执行广泛的多重的影响。相反,膝跳反射弧中的单个运动神经元接受来自大约130个感觉神经元的200-450个传入。这种联系方式称为汇聚(convergence)。
在神经系统的传出部分这种情况很普遍,一个靶运动神经元接受来自许多感觉神经元的信息,能够整合许多来源的信息。汇聚也保证了只有足够数量感觉神经元被同时激活时,运动神经元才会被激活。
膝跳反射这样的牵张反射是两级神经元以兴奋性突触连接的简单行为。但是脑内并非所有重要的信号都是兴奋性的。许多神经元产生抑制信号,减少放电的可能性。
即便在简单的膝跳反射中,感觉神经元也有兴奋性和抑制性的连接。小腿伸肌的兴奋性的连接使这些肌肉收缩,而抑制性的中间神经元的连接防止拮抗肌收缩。环路的这个特征是前馈抑制(feed-forward inhibition)的一个例证。
在膝跳反射中,前馈抑制是相互的,从而保证屈肌通路与伸肌通路总是彼此抑制,使只有适宜运动的肌肉,而不是相拮抗的肌肉被动员。
神经元也有提供反馈抑制的连接。例如,运动神经元可能既和肌肉也和抑制性中间神经元之间有兴奋性连接,这样抑制性中间神经元转而抑制运动神经元。这种抑制性神经元就能够限制运动神经元兴奋肌肉的能力。
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