内容正文:
第五章 受精的机制
受精(fertilization)是指两性(生殖)细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。受精作用是发育的开端,一个新的生命从此开始。
受精的第一个功能是将父母的基因传递给子代,第二个功能是激发卵细胞中确保发育正常进展的一系列反应。
受精过程中几个重要的事件:卵母细胞成熟、精子获能、精子与卵子的接触与识别、精子入卵(精子与卵子遗传物质的融合)以及卵子的激活和发育开始。
受精既可以发生在体外,也可以在体内发生。
本章要点:
1. 成熟精子和卵子的结构
2. 精子和卵子的接触和识别
3. 精子入卵的调控
4.卵子代谢的激活
5.遗传物质的融合
卵母细胞成熟
高等动物卵母细胞趋于成熟的主要形态学标志:核膜破裂即生发泡破裂(GVBD),染色体凝聚,纺锤体形成和第一极体排出,停顿在第二次减数分裂中期。
高等动物卵母细胞趋于成熟在分子水平上的变化:卵母细胞内cAMP浓度下降,Ca2+浓度上升,蛋白质合成增加,蛋白质去磷酸化或磷酸化,促成熟因子(MPF)之类的生物活性物质出现。
成熟精子和卵子的结构
1. 精子作用的发现
精子和卵子之间存在着复杂的对话。卵子可以激活精子的代谢,尤其是对受精作用重要的代谢活动。
精子也可以激活卵子发育的开始做准备。
1678年,荷兰显微镜专家Anton van Leeuwenhoek发现了精子,Nicolas Hartsoeker( the other co-discoverer of sperm)描绘了一幅精子中存在一个预成的小人 (a preformed human —"homunculus")的画面。
17世纪末,意大利的博物学家Lazzaro Spallanzani 发现过滤去除精子之后的精液不能使蟾蜍的卵子受精(filtered toad semen devoid of sperm would not fertilize eggs)。
In 1824, J. L. Prevost and J. B. Dumas (French speaking)发现只有性成熟的雄性动物才能产生精子,而未成熟的和年老的动物体内都没有精子产生,同时他们还注意到骡的不育性。
They claimed that sperm were not parasites, but rather the active agents of fertilization. They proposed that the sperm entered the egg and contributed materially to the next generation.
Until the 1840s, A. von Kolliker described the formation of sperm from cells within the adult testes. It was only in 1876 that Oscar Hertwig and Herman Fol independently demonstrated sperm entry into the egg and the union of the two cells' nuclei.
Fertilization was at last recognized as the union of sperm and egg, and the union of sea urchin gametes remains one of the best-studied examples of fertilization.
2. 精子的结构
人类精子由头部、中部(颈部)和尾部组成。
精子头部由顶体囊泡(acrosomal vesicle)和精核构成。大部分精子的细胞质在精子成熟过程中被排除。顶体位于精核前端,由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶,主要作用是溶解卵子的外膜。有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。整个精核是一致密结构,几乎看不到染色质丝和核仁,精子中所有的基因都不表达。
不同的动物以不同的形式推动精子游动。大多数动物的精子依靠尾部或鞭毛波浪式的摆动,推动精子在水或雌性动物生殖道中移动。鞭毛具有特殊的结构,轴纤丝(axoneme)是鞭毛中起推动作用的主要部分,具有典型的“9+2”结构。
哺乳动物精子鞭毛的横切面,示中央的轴纤丝(central axoneme)和外围的纤丝( external fibers)。
精子的运动装置——鞭毛的超微结构,示微管排列的“9+2”结构。
A. 精子的成熟过程
B、C分别为牛和小鼠的精子。
3. 卵子的结构
成熟卵子中合成和吸收了大量的物质,包括大量的蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA、形态