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交换与交叉的关系
交换是遗传学术语,是指等位基因交换座位, 表现为连锁基因的重组。交叉是细胞学观察到的染色体交叉现象。所谓交叉结指非姐妹染色单体间若干处相互交叉又缠结的现象。交叉结盟是交换的有型结果。当同源染色体分离时,交叉数目逐渐减少, 在着丝粒两侧的交叉向两端移动,即出现交叉端化的现象。这种交叉现象只有在双线期同源染色体互斥、交叉点端化时方能观察到。实际上这时基因已经交换, 所以说交叉并不能表明交换的过程, 而是交换的直接结果。
在细胞学上看到染色体某一部位有一个交叉, 一般说来, 在这个部位上基因只发生 了 1/ 2 交换。即一个交叉 = 1/ 2 交换。这是因为 4 条染色单体在同一部位上只交换一 次,也就是说, 在任何一个交叉点上,交换只在两条染色单体之间进行。如图 4-5 所示, 交 换发生在非姊妹染色单体 2 和 3 之间。
如果在同源染色体的两个基因之间出现一个交叉,那么由此产生的 4条染色单体有两条是交换的, 两条是没有交换的,故两个基因间最大交换值为 50 %。当两个基因相距较远时,其间可以发生两个或两个以上的交叉, 即可能发生过两次或两次以上的交换, 在这种情况下,不同交叉点上涉及的染色单体将不限于两条, 可以是多线交换, 但这不会改 变最大交换值。如下表:
减数分裂的交换是一个由复杂的蛋白质机器催化的繁杂过程,并且依赖于联会复合体的形成。当成对的同源染色体进行配对时,这种巧妙的复合体将它们拉近并排列在一起,以利于非姐妹染色单体间进行遗传重组,同时,它也可以将各个染色体的交换事件隔开。
配对的染色体中任意一条姐妹染色单体都可以与二价体染色体中的另一条染色体上的染色单体进行交换。当前期结束时,联会复合体也已经解离,同源染色体大部分的区段已经分开,但是此时每对同源染色体至少通过一个染色体交叉点连接在一起,对应于非姐妹染色单体间的交换。在减数分裂第一次分裂时,每对染色体平均发生2-3次交换。
在大多数生物体中,重组是保证减数分裂时两个同源染色体正确分配到子细胞核中的前提,第一次分裂后期,直到纺锤体将同源染色体分开之前,有交换事件产生的交叉点都一直将二者紧紧地连接在一起,尽管来自细胞两极的纺锤丝将同源染色体向相反的方向牵拉,这些交叉点仍然牢不可破。正是以这样的方式,交叉点协助二价体染色体定位和稳定在中期平面上。除了交叉点将同源染色体连接在一起外,黏连蛋白也将姐妹染色单体的臂并列地黏在一起,在第一次分裂末期开始时,这些黏连蛋白逐渐降解而使姐妹染色单体分开,从而促使刚刚重组完的同源染色体分离。
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