备课素材：细胞内的微生物及作用机制-2022-2023学年高二上学期生物选择性必修2

细胞内的微生物及作用机制 一个被充分研究的例子是根瘤菌和豆科植物的共生关系，这导致了n2固定根瘤的形成。我们将重点关注这种相互作用，并将其与生物营养真菌/卵菌的相互作用进行比较，后者也可以与植物建立细胞内的相互作用。 建立这些细胞内的相互作用包括两个主要步骤：(a)微生物进入植物到达其目标细胞；(b)靶细胞被感染，在这些细胞中，由宿主细胞形成特殊的膜隔间（图1）。 图1 这些所谓的抗菌周膜形成了宿主细胞质和微生物之间的界面，并促进了营养物质的交换。我们将简要描述当微生物感染宿主植物并随后诱导形成宿主细胞时的信号事件和细胞周围隔间的生物学变化。 感染和抗菌隔室形成的细胞生物学 一般来说，根瘤菌通过细胞内的侵染线（ITs）进入根表皮。这些是管状结构，将细菌导向其目标细胞，它们是由皮质细胞有丝分裂激活产生的新形成的结节原基细胞。IT的起始涉及到根毛卷曲，它捕获了细菌。在那里，细胞壁以局部的方式降解，这使细菌与根毛质膜接触。 通过囊泡靶向到这个部位，一个新的向内生长的IT形成，引导细菌到根毛细胞的基部。随后，根瘤菌被释放到外质体中，并在邻近的皮质细胞层中形成一个新的IT。重复这个过程，直到到达根瘤原基。 ITs穿透原始细胞，随后，细菌被释放到宿主细胞中。在释放之前，细菌形成了所谓的无壁液滴，在那里IT的细胞壁缺失，细菌与IT膜密切接触（图1A）。在这样的局部入口点，细菌通过一个内吞体样的过程进入植物的细胞质。 通过这种方式，细菌被宿主细胞来源的膜所包围，即所谓的类细菌周围膜（PBM）。PBM和封闭的细菌形成了共生体（SB）。SBs随后分裂并分化为固氮阶段，并能显著扩大。这些SBs最终完全填满了被感染的细胞（图2）。 图2 除根瘤菌外，弗兰克菌放线菌还可以建立一种固定n2的结瘤共生关系。它们的寄主植物（如桤木和木麻黄）形成根瘤，放线菌共生体通过形成胞内菌丝，被宿主起源的抗菌膜包围，占据细胞。 丛枝菌根（AM）是一种共生的生物营养真菌，它进入根表皮并穿过细胞内的外皮层。在内根皮层细胞中，菌丝体在细胞间生长（在豆类中）或保持在细胞内。 尽管存在这些差异，但在两种情况下，内皮质细胞的穿透导致丛枝的形成。丛枝菌是一种高度分枝的胞内菌丝，被宿主膜包围，称为丛枝周膜（PAM）。 致病性生物营养真菌/卵菌在形成细胞内摄食结构之前，可以以各种方式在寄主植物上定植。在专性的生物营养体中，菌丝的侧枝终止于被穿透的宿主细胞中，形成了吸器。吸器被植物膜包围，即吸器外膜（EHM）。 半生物营养体和一些专性生物营养体形成丝状胞内菌丝，可以从细胞渗透到细胞的。所以在所有的情况下，微生物在其细胞内阶段都被植物起源的膜所包围。通过这种方式，营养物质可以以一种可控的方式进行交换。 诱导感染的信号传导 当微生物进入宿主细胞时，宿主在进入部位形成一个感染前结构。它是一种由细胞骨架元素、细胞质核、内质网和高尔基体的重新定位而形成的细胞质聚集，便于囊泡靶向到微生物进入的位置。 这是共生和致病性生物营养真菌以及根瘤菌的情况。因此，很有可能是微生物向其宿主发出信号，从而在宿主的内膜过程中引起变化。在根瘤菌-豆科植物共生过程中，细菌Nod因子（NF）在诱导感染过程和伴随的内膜生物学变化中起着关键作用。 这些脂壳低聚糖是与几丁质受体同源的LysM结构域受体激酶在根表皮中感知。由这些受体激活的NF信号级联组成。 其中，这些级联涉及位于质膜的白细胞受体样激酶（SYMRK），位于核膜的钙活化钾通道（莲花蓖麻和污染；DMI1）和钙/钙调素依赖性蛋白激酶（CCaMK）。这些NF信号成分确实会导致转录调控因子如NSP1/NSP2、NIN和ERN的激活。 SYMRK、DMI1和CCaMK最初已被确定为根瘤菌NF诱导感染的必要成分。令人惊讶的是，这些宿主因子也被证明对AM真菌感染根细胞以及半生物营养致病真菌炭疽菌的根吸器形成是必不可少的。 SYMRK和CCaMK也被证明对物理触发时的触摸反应至关重要。因此，所有这些细胞内感染过程似乎都从一种共同的触摸感知机制中招募了一种局灶性分泌机制。 然而，所有生物营养真菌/卵菌并不需要这种接触相关的病灶分泌，因为白粉病可以在SYMRK和CCaMK突变体的叶片上形成吸器。 在豆科植物中，由于根瘤菌被容纳在重新形成的器官中，初始渗透部位和抗菌室的形成在时间和空间上很好地分离。这有助于研究（例如通过结节特异性敲除实验）对抗菌室形成的信号机制。 在苜蓿中，SYMRK在根瘤区表达，根瘤菌从感染线中释放出来，首先形成SBs。结节特异性敲除苜蓿和芝麻中SYMRK的表达表明，这阻断了SB的形成，而结节中IT的形成没有受到影响（图1A）。 最近，发现一种结节特异性蛋白（MtSYMREM1）与SYMRK相互作用。悔恨蛋白是植物特异性的质膜相关蛋白，被描述为脂筏的组成部分。 MtSY