备课素材：“纺锤体”释疑2022-2023学年高一下学期生物人教版必修2

“纺锤体”释疑 细胞增殖的内容是《普通高中生物学课程标准(2017年版）》中的一个重要概念，也是高中生物学教材中必修模块的重点内容。有丝分裂是真核生物细胞主要的增殖方式，而减数分裂又是特殊方式的有丝分裂，所以对有丝分裂相关知识的明晰尤为重要。其最重要的变化是，在纺锤体作用下将亲代细胞复制的染色体平均分配到两个子细胞中，从而保持了细胞在遗传上的稳定性。 学生对细胞分裂中纺锤体的形成以及与其有关的秋水仙素，存在困惑。 1．纺锤体是如何形成的 纺锤体是动植物细胞分裂期形成的与染色体正常分离直接相关的分裂器，纺锤体的装配在有丝分裂的前期完成。动物细胞纺锤体由星体微管、极间微管、动粒微管及其结合蛋白构成，因含有星体微管故称有星纺锤体。无中心体的动物细胞和植物细胞也能形成纺锤体，因不含有星体微管而称之为无星纺锤体。微管是由α、β微管蛋白异源二聚体及少量微管结合蛋白聚合而成的亚稳定动态结构。 动物细胞的中心体由一对相互垂直的圆筒状中心粒及中心体基质构成。它是纺锤体微管向外生长的核心，又称微管组织中心。在有丝分裂前间期的S期初期，中心体开始复制倍增，在G2期结束时完成。在细胞分裂期前期，间期复制倍增的两个中心体分离，每一个中心体形成放射状排列的微管，称为星体，每个中心体是它自身星体的核心。 在有丝分裂细胞周期的分裂期，微管通过持续增加和丢失组成微管的微管蛋白亚基来实现微管的聚合和解聚，微管始终处于生长和缩短的更替中。在分裂前期，纺锤体微管由游离的微管蛋白组装而成，介导染色体的运动；分裂末期，纺锤体微管解聚，又组装形成细胞质微管网络。纺锤体微管包括动粒微管、极间微管和星体微管（图1)。 动粒微管连接染色体动粒与位于两极的中心体。在有丝分裂前期，一旦核被膜解聚，由相反两个方向的中心体伸出的动粒微管就会随机地与染色体上的动粒结合而俘获染色体，微管最终附着在动粒上，动粒微管把染色体和纺锤体连接在一起。在细胞分裂期的后期，分开后的染色单体被拉向两极。染色体移动由两个相互独立且同步进行的过程所介导，分别为过程A和过程B。在过程A中，在连接微管和动粒的马达蛋白的作用下，动粒微管解聚缩短，在动粒处产生的拉力使染色体移向两极。极间微管是从一个中心体伸出的某些微管与从另一个中心体伸出的微管相互作用，阻止了它们的解聚，从而使微管结构相对稳定，两套微管的这种结合形成了有丝分裂纺锤体的基本框架，具有典型的两极形态，产生这些微管的两个中心体称为纺锤极，这些相互作用的微管被称为极间微管。在有丝分裂后期过程B中，极间微管的伸长和相互间的滑行使纺锤极向两极方向移动。星体微管从中心体向周围呈辐射状分布，在有丝分裂后期过程B中，每一纺锤极上向外伸展的星体微管发出向外的力，拉动两个纺锤极向两极方向移动。 不管是动物细胞还是植物细胞，在有丝分裂的前期都会形成纺锤体，构成纺锤体的微管化学本质都是微管蛋白，纺锤体微管在染色体的移动和分离中起着重要作用。动粒微管附着于染色体上的动粒以及纺锤体的装配还是细胞周期调控中的重要检查点。 2．构成纺锤体的是纺锤丝还是星射线 关于动物细胞和植物细胞纺锤体形成的区别高中生物学必修一教材是这样描述的：植物细胞是从细胞的两极发出纺锤丝，形成一个梭形的纺锤体。而动物细胞是在两极的中心粒周围发出大量的星射线，两组中心粒之间的星射线形成了纺锤体。而在高中生物学必修二教材以哺乳动物精子形成过程为例讲述减数分裂过程时，又用了“纺锤丝”这一表述。同一套教材，前后表述不一致，让教师的教学和学生的学习都产生了困惑。“纺锤丝”一词的由来是因为纺锤体微管在电子显微镜下呈丝状，在浙科版教材中即为这样表述，且不论动物细胞还是植物细胞都用“纺锤丝”。不管是纺锤丝还是星射线，都是教材编写者为了学生更好地理解和学习“纺锤体微管”这一名词。但笔者认为，要培养学生的科学思维，就应该培养学生用专业名词来描述生物学现象的能力，也能做到中学教材与大学教材内容的一致性。对于学生来说，纺锤体微管、纺锤丝和星射线都属千陌生名词，建议在教材修订时统一用“纺锤体微管”这一表述，如果担心学生对“微管”这一名词不太容易接受，可以参照浙科版教材，在细胞骨架这一部分内容增加对微管和微丝的简单介绍。即使教材仍然沿用纺锤丝或星射线这一概念，建议中学教师在教学中也能适当地给学生讲述“纺锤体微管”这一本质概念，培养学生的科学思维。 3．秋水仙素会使动物细胞染色体加倍吗 微管蛋白按照来源可分为植物微管蛋白和动物脑蛋白。因植物微管蛋白难以制备，秋水仙碱与动物脑微管蛋白结合反应研究得要更多一些。秋水仙碱是从植物秋水仙中提纯出的一种生物碱，又名秋水仙素，构成微管的α、β微管蛋白异源二聚体是秋水仙素分子的结合靶点。当秋水仙碱与正在进行有丝分裂的细胞接触时，秋水仙碱结合到 微管蛋白的特定位点，导致α微管蛋白与β微管蛋白二聚体结构