5.3细胞呼吸的原理与应用（知识清单）（word版4知识+5拓展）生物人教版必修1

该高中生物学知识清单系统梳理了细胞呼吸的原理和应用知识体系。从细胞呼吸概念与实验探究入手，明确有氧呼吸的过程、场所及能量转化，再到无氧呼吸的类型和特点，最终落脚于细胞呼吸原理在生产生活中的应用，形成完整学习支架。 知识链路按“概念-实验-过程-应用”逻辑清晰呈现，必备知识通过填空、图表强化基础，关键能力拓展深入解析糖酵解、三羧酸循环等机制，结合实验装置分析和科学方法（对比实验）培养科学思维，通过影响因素及计算判断提升探究实践能力，助力学生建立物质与能量观。

第五章 细胞的能量供应和利用 第3节 细胞呼吸的原理和应用 漫画图谱·概览→必备知识·速记→关键能力·拓展 细胞呼吸概念与实验探究 1.细胞呼吸的实质：细胞内的有机物氧化分解，并释放能量。 2.探究酵母菌呼吸作用的原理：酵母菌是单细胞真菌，在有氧和无氧条件下都能生存，属于兼性厌氧菌。在有氧和无氧条件下，细胞呼吸的产物不同，以此来确定酵母菌细胞呼吸的方式。 3.检测方法： （1）CO2的检测方法：①试剂：澄清石灰水，现象：澄清石灰水变浑浊；②试剂：溴麝香草酚蓝溶液，颜色变化：由蓝变绿再变黄。 （2）酒精的检测方法：试剂：酸性重铬酸钾溶液，颜色变化：橙色变成灰绿色。 4.实验装置： 装置甲 装置乙 （1）装置甲中NaOH溶液作用：吸收空气中的CO2，保证第三个锥形瓶中澄清的石灰水变浑浊是由于酵母菌有氧呼吸产生的CO2所致。 （2）装置乙中B瓶应封口放置一段时间后，再连通盛有澄清石灰水的锥形瓶，目的是使B瓶中的O2消耗完，确保是无氧呼吸产生的CO2使澄清的石灰水变浑浊。 5.实验结论：有氧条件下酵母菌产生大量CO2和水；无氧条件下产生酒精和少量CO2。 6.科学方法：该实验属于对比实验，也叫相互对照实验。是指设置两个或两个以上的实验组，通过对结果的比较分析，来探究某种因素对实验对象的影响。该实验中有氧条件和无氧条件均为实验组。 有氧呼吸 1.有氧呼吸的概念与反应式： 有氧呼吸是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP 的过程。酶 反应式：C6H12O6 + 6H2O + 6O2→6CO2+12H2O +能量 2.主要场所：线粒体 （1）写出图中序号代表的结构名称： ①线粒体外膜；②嵴；③线粒体内膜；④线粒体基质。 （2）与有氧呼吸有关的酶分布在：②③④(填图中序号)。 3.过程： （1）第一阶段（糖酵解） ①场所：细胞质基质酶 ②物质变化：C6H12O6→2C3H4O3（丙酮酸）+4[H] ③产能情况：少量 ④特点：不需要氧气参与，与无氧呼吸第一阶段相同。 （2）第二阶段（主要是三羧酸循环） ①场所：线粒体基质酶 ②物质变化2C3H4O3+6H2O→6CO2+20[H] ③产能情况：少量 ④特点：消耗水，产生CO2，不直接消耗氧气。 （3）第三阶段（氧化磷酸化和电子传递链） ①场所：线粒体内膜酶 酶 ②物质变化：24[H]+6O2→12H2O酶 ③产能情况：大量能量 ④特点：必须有氧气参与，产生水，释放绝大部分能量 4.能量转化效率： 1mol 葡萄糖彻底氧化分解可以释放出2870 kJ 的能量，约34%左右的能量储存在 ATP 中，其余的能量则以热能的形式散失，大约生成32mol的ATP。 无氧呼吸 1.无氧呼吸的概念与反应式： 无氧呼吸是指在没有氧气参与的情况下，葡萄糖等有机物经过不完全分解，释放少量能量的过程。酶 反应式：C6H12O6 →2C3H6O3（乳酸）+少量能量酶 C6H12O6 →2C2H5OH（酒精）+2CO2+少量能量 2.场所：全程在细胞质基质中进行。 3.类型： （1）乳酸型（乳酸发酵）： 代表生物：乳酸菌、马铃薯块茎、动物骨骼肌细胞 产物：乳酸（只有一种） （2）酒精型（酒精发酵） 代表生物：酵母菌、大部分的植物细胞 产物：酒精和CO2 4.过程： （1）第一阶段（糖酵解） 与有氧呼吸第一阶段完全相同，一分子葡萄糖在酶的作用下生成两分子的丙酮酸和四个[H]，释放少量能量。 （2）第二阶段酶 ①乳酸型：2C3H4O3+4[H]→2C3H6O3酶 ②酒精型：2C3H4O3+4[H]→2C2H5OH+2CO2 5.有氧呼吸和无氧呼吸的异同点 类型 有氧呼吸 无氧呼吸 反应条件 需要 O₂、酶和适宜的温度 不需要 O₂、需要酶和适宜的温度 场所 第一阶段：细胞质基质 第二阶段：线粒体基质 第三阶段：线粒体内膜 第一阶段：细胞质基质 第二阶段：细胞质基质 物质变化 第一阶段：葡萄糖→ 丙酮酸 +[H] 第二阶段： 丙酮酸 + H₂O →CO₂+[H] 第三阶段： O₂+[H] → H₂O 第一阶段： 葡萄糖 → 丙酮酸 +[H] 第二阶段： 丙酮酸 +[H]→酒精 + CO₂ 或 乳酸 能量变化 有机物中的稳定的化学能转化为 ATP 中活跃的化学能和热能 有机物中的稳定的化学能转化为不彻底氧化产物（乳酸或酒精）中的化学能、ATP 中活跃的化学能、热能 特点 有机物彻底氧化分解，能量完全释放 有机物不彻底氧化分解，能量没有完全释放 共同点 都是分解有机物、释放能量的过程，第一阶段完全相同 细胞呼吸原理的应用 1.食品生产：馒头、面包利用酵母菌有氧呼吸产生二氧化碳使面团蓬松；酿酒、泡菜利用微生物无氧发酵。 2.农业生产：中耕松土、适时排水改善根系氧气供应，促进有氧呼吸，利于作物生长。 3.果蔬储藏：低温、低氧环境，减弱果蔬呼吸作用，减少有机物消耗。 4.生活医疗：提倡慢跑等有氧运动，避免肌细胞无氧呼吸产生大量乳酸；伤口选用透气数料，抑制破伤风芽孢杆菌等厌氧菌繁殖。 注意 酒精检测时应将酵母菌的培养时间适当延长，目的是耗尽溶液中的葡萄糖。 CO₂与酒精检测原理 1.CO₂有两种常用检测方法：遇澄清石灰水变浑浊，反应为Ca(OH)₂ + CO₂ = CaCO₃↓ + H₂O，CO₂过量时沉淀可溶解；溴麝香草酚蓝溶液遇CO₂会随酸性增强，呈现由蓝变绿再变黄的颜色变化。 2.酒精可被酸性重铬酸钾氧化，使溶液由橙色变为灰绿色，本质是重铬酸钾氧化乙醇中的羟基（-OH），+6价铬被还原为灰绿色+3价铬离子，转化关系：K₂Cr₂O₇(橙色) —(酸性、乙醇)→ Cr³⁺(灰绿色)。葡萄糖也含羟基、具有还原性，可引发相同变色反应造成假阳性。 注意 1.真核细胞有氧呼吸的主要场所是线粒体，而非全部场所。 2.原核生物也可以进行有氧呼吸，场所为细胞质和细胞膜。 3.葡萄糖不是进入线粒体进行彻底的氧化分解，而是需要在细胞质基质中先分解成丙酮酸。 4.能量不可写成ATP，有氧呼吸大部分能量以热能形式散失，少量转移到了ATP。 知识拓展 [H]（还原氢）：一种简化的表示方式。在细胞呼吸中，[H]的产生过程一般是指氧化型辅酶I（NAD+）转化成还原性辅酶I（NADH）的过程。 有氧呼吸中物质参与的过程 1.H2O参与第二阶段的反应，在第三阶段产生。 2.[H]在一二阶段产生，在第三阶段消耗。 3.O2只参与第三阶段的反应。 4.CO2在第二阶段产生。 5.若用含18O的H2O追踪有氧呼吸过程中反应物H2O中的氧原子，18O的转移途径是H2O→CO2。 6.若用含3H的H2O追踪有氧呼吸过程中反应物H2O中氢原子，3H的转移途径是H2O→[H]→H2O。 7.若用含14C的葡萄糖来追踪有氧呼吸过程中的碳原子，则14C的转移途径是葡萄糖→丙酮酸→CO2。 注意 该转化效率是在最理想状态下，生物体会根据实际需要调整能量储存在ATP的比例，因此ATP的生成数量也是有变化的。关于ATP的生成数量将在拓展中呈现。 注意 1.有氧呼吸和无氧呼吸第一阶段是相同，称为糖酵解。该过程和有氧呼吸第二阶段的部分中间产物，可用于转化为甘油、氨基酸等非糖物质。非糖物质也可以通过生成这些中间产物进入细胞呼吸中进行代谢。 2.无氧呼吸只有少部分能量释放出来，1分子葡萄糖通过无氧呼吸只能产生2个ATP分子。大部分能量还是存在酒精或者乳酸中。还有一部分能量以热能的形式散失。 3.无氧呼吸只有第一阶段可以产生ATP，第二阶段会将[H]中的能量转移到乳酸或者酒精中。 4.马铃薯块茎、甜菜块茎、玉米胚是常考的三个进行乳酸发酵的植物组织。 酵母菌 酵母菌并非一个系统演化上的分类单元，而是对一类具有发酵能力、主要以单细胞形态存在的真菌的统称。它们属于真核微生物，主要归属于子囊菌门和担子菌门，目前已知的种类超过1000种。在形态上，酵母菌细胞多呈球形、卵圆形、椭圆形或柱状，大小通常在2~30微米之间。作为真核生物，它们拥有细胞核、线粒体、液泡等典型的细胞结构，其细胞壁主要由β-葡聚糖、甘露聚糖和少量几丁质构成。在培养皿中，酵母菌的菌落通常比细菌更大、更厚，表面光滑、湿润且粘稠，多呈现乳白色。 在生理特性与繁殖方面，酵母菌是一种兼性厌氧微生物，广泛分布于自然界中偏酸性、潮湿且含糖量较高的环境（如水果表皮、花蜜和果园土壤）。它们的最适生长温度一般为20~30℃，最适pH值在4.5~5.0之间。在有氧条件下，酵母菌会将糖类分解为二氧化碳和水，并快速生长繁殖；而在缺氧条件下，则会通过发酵将糖类转化为乙醇和二氧化碳。其繁殖方式主要分为无性繁殖和有性繁殖，其中出芽生殖是最常见的无性繁殖方式，而在环境恶劣时，部分酵母菌会形成子囊孢子进行有性繁殖。 图1-1 酵母菌的结构模式图 图1-2 酵母菌的出芽生殖模式图 酵母菌在人类的生产生活中扮演着极其重要的角色。在食品工业中，它们不仅是制作面包、馒头等面食的生物膨松剂（通过产生二氧化碳使面团蓬松），更是酿酒工艺中的“主力军”，能够将糖分转化为酒精并生成酯类等复杂的风味物质。此外，酵母菌本身富含优质蛋白质、B族维生素、氨基酸及微量元素，常被制成营养补充剂或功能性食品；其细胞壁提取物在医药领域也有增强免疫力、促进消化等辅助治疗作用。在工业与科研方面，酵母菌不仅被用于生产甘油、酶制剂和单细胞蛋白，其代表菌种“酿酒酵母”更是遗传工程、细胞周期研究及外源蛋白表达的重要模式生物。 尽管绝大多数酵母菌对人类有益，但仍有少数种类属于条件致病菌。例如白念珠菌（白假丝酵母）和新型隐球菌，在人体免疫力正常时通常不致病，但当宿主免疫功能低下时，它们可能引发鹅口疮、阴道炎、肺炎甚至脑膜炎等感染疾病。因此，在利用酵母菌造福人类的同时，对其潜在的致病风险也需保持科学的认知与防范。 有氧呼吸的过程 细胞的有氧呼吸过程需要经过一系列复杂的化学反应，它们可以概括为糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化三个阶段。在细胞有氧呼吸的过程中，ATP有产生，也有消耗。 一．糖酵解 糖酵解是生物体普遍存在的葡萄糖分解代谢途径，发生在细胞质基质中，无需氧气参与，是有氧呼吸和无氧呼吸的第一阶段。该过程将1分子六碳葡萄糖，逐步分解为2分子三碳丙酮酸，同时产生还原氢（NADH）和能量（ATP），全程包含10步连续酶促反应，分为耗能准备阶段（前5步）和产能放能阶段（后5步）。 1、糖酵解完整详细过程（10步反应） 阶段一：耗能准备阶段（投资阶段，消耗2分子ATP） 本阶段核心是对葡萄糖进行磷酸化修饰，活化葡萄糖分子，将六碳糖裂解为2分子三碳糖，全程消耗ATP，无能量产出。 第1步：葡萄糖磷酸化 – 不可逆反应 葡萄糖在己糖激酶（肝内为葡萄糖激酶）催化下，消耗1分子ATP，磷酸基团转移至葡萄糖6号碳原子，生成6-磷酸葡萄糖。ATP水解为ADP+Pi。该反应锁定葡萄糖，使其无法穿出细胞膜，完成葡萄糖的细胞内活化。 第2步：异构化反应 – 可逆反应 6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶催化下，环状醛糖异构为环状酮糖，生成6-磷酸果糖，分子碳骨架、原子数量无变化，仅结构异构。 第3步：6-磷酸果糖再次磷酸化 – 不可逆反应（关键限速步骤） 6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化下，再消耗1分子ATP，生成1,6-二磷酸果糖，ATP水解为ADP+Pi。该酶是糖酵解最核心的限速酶，决定糖酵解的反应速率。 第4步：六碳糖裂解 – 可逆反应 1,6-二磷酸果糖在醛缩酶催化下，六碳分子从中间断裂，生成1分子3-磷酸甘油醛和1分子磷酸二羟丙酮，两种物质为同分异构体。 第5步：同分异构体转化 – 可逆反应 磷酸二羟丙酮无后续反应通路，在磷酸丙糖异构酶催化下，全部转化为3-磷酸甘油醛。至此，1分子葡萄糖彻底转化为2分子3-磷酸甘油醛，进入产能阶段。 【阶段总结】：准备阶段共消耗2分子ATP，无能量生成，产物为2分子3-磷酸甘油醛。 阶段二：产能放能阶段（收益阶段，生成4分子ATP） 本阶段以2分子3-磷酸甘油醛为底物，通过氧化、底物水平磷酸化生成ATP和NADH，最终生成丙酮酸，所有产能步骤均为可逆反应（除最后一步）。 注：底物水平磷酸化是指ATP的生成直接依赖于底物分子中的高能键，通过将底物分子中的高能磷酸基团直接转移给ADP（或GDP）形成ATP（或GTP）的过程。这种ATP生成方式不依赖于电子传递链或质子梯度，而是直接通过酶催化的化学反应完成。 第6步：氧化脱氢、磷酸化 – 可逆反应（产NADH） 2分子3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶催化下，发生脱氢反应，同时结合无机磷酸（Pi），生成1,3-二磷酸甘油酸；同时2分子NAD⁺接受氢和电子，生成2分子NADH+H⁺。1,3-二磷酸甘油酸含高能磷酸键，是后续产能的核心物质。 第7步：第一次底物水平磷酸化（产ATP） – 可逆反应 1，3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键断裂，在磷酸甘油酸激酶催化下，将磷酸基团转移至ADP，生成ATP，自身转化为3-磷酸甘油酸。此步为底物水平磷酸化（直接生成ATP，无需呼吸链），2分子底物共生成2分子ATP。 第8步：磷酸基团移位 – 可逆反应 3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶催化下，3号碳原子的磷酸基团转移至2号碳原子，生成2-磷酸甘油酸，为后续脱水形成高能键做准备。 第9步：脱水生成高能烯醇式物质 – 可逆反应 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶催化下脱去1分子水，分子内能量重排，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸，分子势能大幅升高。 第10步：第二次底物水平磷酸化（产ATP） – 不可逆反应（终末限速步骤） 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下，高能磷酸键断裂，将磷酸基团转移至ADP，生成ATP，自身转化为稳定的丙酮酸。2分子底物共生成2分子ATP。 【阶段总结】：产能阶段通过两次底物水平磷酸化，共生成4分子ATP，同时产生2分子NADH+H⁺，终产物为2分子丙酮酸。 2、糖酵解ATP生成数量精准核算 （1）纯底物水平磷酸化产能：产能阶段（第7、10步）总计生成：4分子ATP （2）前期能量投资消耗：准备阶段（第1、3步）总计消耗：2分子ATP （3）糖酵解净生成ATP（核心结论）：净ATP产量 = 总生成ATP - 消耗ATP = 4 - 2 = 2分子ATP/1分子葡萄糖 3、关键补充：NADH的后续能量价值与场景差异 （1）无氧条件下：细胞质中生成的2分子NADH+H⁺，会将氢传递给丙酮酸，使其还原为乳酸（动物、部分微生物）或乙醇（植物、酵母菌），NADH重新氧化为NAD⁺，维持糖酵解持续进行，无额外ATP生成，糖酵解净产量固定为2ATP。 （2）有氧条件下：细胞质NADH可如果采用苹果酸-天冬氨酸穿梭系统进入线粒体，通过电子传递链和氧化磷酸化，1分子细胞质NADH生成2.5分子ATP，2分子NADH可额外生成5分子ATP。此时糖酵解总产能为 2（净ATP）+5（NADH转化）=7分子ATP。如果采用3-磷酸甘油穿梭系统进入线粒体，通过电子传递链和氧化磷酸化，1分子细胞质NADH生成1.5分子ATP，2分子NADH可额外生成3分子ATP。此时糖酵解总产能为 2（净ATP）+5（NADH转化）=5分子ATP。 二、丙酮酸转化为乙酰辅酶A和三羧酸循环（柠檬酸循环） 1.丙酮酸的跨膜转运 丙酮酸需穿过线粒体的双层膜才能到达基质，具体路径为： ①线粒体外膜：含有较多的孔蛋白（电压依赖性阴离子通道VDAC），允许丙酮酸等小分子物质自由通过。 ②线粒体内膜：通透性低，丙酮酸须由特异的“线粒体丙酮酸载体（MPC，由MPC1和MPC2两个亚基组成）”转运进入基质。 ③转运方向与动力：转运依赖膜两侧的浓度梯度及质子电化学梯度，与H+同向共转运，将丙酮酸运入线粒体基质。 2. 丙酮酸转化为乙酰辅酶A的过程 （1）反应式丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸＋NAD+＋CoA-SH 乙酰CoA＋CO2＋NADH＋H+ （2）反应实质 ①脱羧：丙酮酸脱去1分子CO2（羧基），碳链缩短。 ②脱氢（氧化）：同时脱下1对氢，使NAD+还原为NADH。 ③形成高能硫酯键：剩余的二碳单位（乙酰基）与辅酶A（CoA-SH）的巯基结合，生成含有高能硫酯键的乙酰CoA，这是二碳单位进入三羧酸循环的活性形式。 ④不可逆性：该反应由多酶复合体催化，生理条件下不可逆，是糖代谢的关键调节点之一。 （3）生理意义 该反应是糖酵解与三羧酸循环之间的“接头”反应，把糖代谢接入以乙酰CoA为中心的代谢网络——糖、脂肪、蛋白质分解产生的乙酰CoA最终都汇入三羧酸循环，它也是二碳单位得以进入循环被彻底氧化，是有氧呼吸释放CO2的重要环节之一，产物NADH进入呼吸链氧化产能。 3.三羧酸循环（柠檬酸循环） （1）循环概览 三羧酸循环又称柠檬酸循环、Krebs循环，发生于线粒体基质（唯琥珀酸脱氢酶结合于线粒体内膜）。循环以草酰乙酸为“受体”，每次接受1分子乙酰CoA的二碳单位，经一系列反应释放2分子CO2、生成还原型辅酶（NADH和FADH2），最后再生成草酰乙酸，如此周而复始。每轮循环本身不消耗草酰乙酸。 （2）八步反应（如表2-1和图2-1） 表2-1 三羧酸循环八步反应一览 步骤 酶 反应（底物→产物） 关键产物/辅酶 1 柠檬酸合酶 乙酰CoA＋草酰乙酸→柠檬酸 释出CoA-SH 2 乌头酸酶 柠檬酸⇌异柠檬酸 — 3 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸＋NAD+ → α-酮戊二酸 CO2、NADH（氧化脱羧） 4 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 α-酮戊二酸＋NAD+＋CoA-SH→琥珀酰CoA CO2、NADH（氧化脱羧） 5 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA＋GDP＋Pi ⇌琥珀酸＋GTP GTP（底物水平磷酸化）、CoA-SH 6 琥珀酸脱氢酶 琥珀酸＋FAD → 延胡索酸 FADH2（位于线粒体内膜） 7 延胡索酸酶 延胡索酸＋H2O → 苹果酸 消耗H2O 8 苹果酸脱氢酶 苹果酸＋NAD+ →草酰乙酸 NADH（草酰乙酸再生） 对八步反应的补充说明：①第1步缩合反应消耗一分子草酰乙酸并接受乙酰基，释放CoA-SH，生成柠檬酸；②第3、4步为两次氧化脱羧，各释放1分子CO2——每轮循环恰好把乙酰CoA携带的两个碳以CO2形式释放；③第5步发生底物水平磷酸化，生成GTP（GTP可转化为ATP）；④第6步生成FADH2而非NADH，琥珀酸脱氢酶兼作呼吸链复合体II，直接结合于线粒体内膜；⑤第7步消耗一分子水，与教材“第二阶段有水参与”相对应；⑥第8步再生成草酰乙酸，使循环能够重新启动。 （3）循环总反应 乙酰CoA＋3NAD+＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O→ 2CO2＋3NADH＋3H+＋FADH2＋GTP＋CoA-SH 即：每轮循环消耗1分子乙酰CoA，释放2分子CO2，生成3分子NADH、1分子FADH2和1分子GTP。 图2-1 三羧酸循环反应流程示意图 （4）生理意义 三羧酸循环发生在线粒体基质中，作为三大营养物质代谢的核心枢纽，既是糖类、脂肪、氨基酸彻底氧化分解的共同途径，能够生成 NADH、FADH₂与 GTP，为氧化磷酸化提供还原当量，产生大量 ATP，同时将乙酰‑CoA 中的碳氧化生成 CO₂；循环中的多种中间产物还可向外输出，作为合成氨基酸、脂肪酸、胆固醇、血红素等物质的前体，实现各类物质间的相互转化，中间产物消耗后依靠回补反应维持循环持续运转。 三、氧化磷酸化和电子传递链 有氧呼吸前两个阶段产生的[H]主要以还原型辅酶NADH（少量为FADH2）的形式存在，本质上储存着从葡萄糖等有机物中提取出来的电子和氢。第三阶段的实质，就是把这些还原型辅酶中的电子经电子传递链逐步释放能量，最终交给氧气生成水，同时把释放的能量用于合成ATP。这一过程可拆解为两条主线： ① 电子传递链：负责逐级传递电子，并把能量用于将H+从基质泵入膜间隙，建立跨内膜的质子梯度。 ② 氧化磷酸化：利用质子梯度驱动ATP合酶合成ATP。 两条主线通过“质子梯度”紧密偶联在一起，这也是理解后续所有抑制剂、解偶联剂问题的关键。 1.电子传递链（呼吸链） （1）位置与基本概念 电子传递链（呼吸链）位于线粒体内膜，由一系列按氧化还原电位（标准电极电势）递增顺序排列的电子载体组成。电子从还原电位低（还原性强）的载体逐级传向还原电位高（氧化性强）的载体，每传递一步都释放能量；这些能量被用来把H+从基质泵到膜间隙。 （2）组成：四大复合体与两种流动载体 传递链的核心由内膜上的四大蛋白复合体以及两种可移动载体——泛醌（辅酶Q，CoQ）和细胞色素c（Cyt c）组成（表2-2）。 表2-2 电子传递链的主要组成 组分 名称/位置 电子供体→受体 是否泵出H+ 复合体Ⅰ NADH脱氢酶 NADH→CoQ 是 复合体Ⅱ 琥珀酸脱氢酶 FADH2→CoQ 否 复合体Ⅲ 细胞色素bc1复合体 CoQ→Cyt c 是 复合体Ⅳ 细胞色素c氧化酶 Cyt c→O2 是 泛醌（CoQ） 脂溶性载体（内膜内） Ⅰ/Ⅱ→Ⅲ — 细胞色素c 外周蛋白（膜间隙侧） Ⅲ→Ⅳ — 要点：复合体Ⅱ本身也是三羧酸循环的组成酶（琥珀酸脱氢酶），它不接受NADH的电子，只接受FADH2的电子；NADH与FADH2两条电子通路在泛醌CoQ处汇合。 （3）电子传递路径 ① NADH途径：NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2； ② FADH2途径：FADH2→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2； ③ 终端反应（复合体Ⅳ催化）：4e-+4H++O2→2H2O。 （4）能量转化本质：电子传递与质子泵出 电子沿传递链每传递一步，氧化还原电位升高，释放的自由能被用于泵出质子。复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ分别把H+从基质泵入膜间隙，在膜两侧同时形成质子浓度梯度和电位梯度（合称质子电化学梯度，即质子动力势）。复合体Ⅱ不泵出H+，因此FADH2途径所建立质子梯度能驱动的ATP合成少于NADH途径。电子传递与氧化磷酸化的完整过程如图2-2所示。 图2-2 电子传递链和ATP合成示意图 2.氧化磷酸化 （1）化学渗透学说 P. Mitchell提出的化学渗透学说指出：电子传递释放的能量用于把H+从基质泵到膜间隙，形成跨内膜的质子电化学梯度；H+顺梯度经ATP合酶流回基质时，释放的能量驱动ADP+Pi合成ATP。电子传递与ATP合成通过质子梯度“偶联”在一起，这一偶联机制同样适用于叶绿体类囊体膜上的光合磷酸化。 （2）ATP合酶的结构与旋转催化 ATP合酶（F0F1 ATPase）由两部分组成（如图2-3所示）：F0为嵌于内膜的质子通道，H+顺梯度通过；F1为朝向基质的催化头（α3β3γ），催化ADP+Pi合成ATP。H+流经F0时驱动γ亚基旋转（旋转催化/结合变构机制），使β亚基依次完成“结合底物—合成ATP—释放ATP”的循环。 图2-3 ATP合酶结构及其旋转催化示意图 （3）P/O （氧磷比）比值 P/O（氧磷比）比值是衡量‌线粒体氧化磷酸化效率‌的核心指标，简单说就是‌每消耗一个氧原子能合成多少个ATP分子‌。‌‌每对电子经NADH途径进入电子传递链，泵出的质子约可合成2.5分子ATP；经FADH2途径进入的约可合成1.5分子ATP。该比值会因质子漏流、穿梭方式等因素波动，属于理论估算值。 3.有氧呼吸能量的总核算： 1分子葡萄糖彻底氧化分解，ATP的来源包括底物水平磷酸化（第一、第二阶段各产生2个）和氧化磷酸化（表2-3）。 表2-3 1分子葡萄糖彻底氧化的ATP核算（现代口径） ATP来源 每个NADH/FADH2的ATP产量 每分子葡萄糖的ATP数 底物水平磷酸化（第一阶段） — 2 底物水平磷酸化（第二阶段） — 2 细胞质基质中2NADH（经穿梭） 约1.5~2.5 3~5（依穿梭方式） 线粒体基质中6NADH 约2.5 约15 线粒体基质中2FADH2 约1.5 约3 合计 — 约30~32 说明：以前教材“38ATP”采用旧口径（按每NADH=3、每FADH2=2，且忽略细胞质NADH穿梭的损耗）。现行高中教材一般不要求精确数值，只要求掌握“第三阶段释放大量能量、大多数ATP在第三阶段产生”。如需给出数值，建议表述为“1分子葡萄糖彻底氧化分解约可产生30~32个ATP（净）”，并说明因穿梭方式不同而存在差异。 4.抑制剂与解偶联剂：电子传递与磷酸化的调控 电子传递与氧化磷酸化正常偶联时，二者相互依存。凡阻断电子传递或破坏质子梯度的物质都会抑制ATP合成，但机制与结果不同，这是高中考试的高频考点（表2-4）。 表2-4 常见抑制剂与解偶联剂的作用 类型 代表物质 作用位点 结果 电子传递抑制剂 鱼藤酮 复合体Ⅰ 阻断NADH的电子传递，氧消耗下降，ATP合成减少 电子传递抑制剂 抗霉素A 复合体Ⅲ 阻断电子传递，氧消耗下降，ATP合成减少 电子传递抑制剂 氰化物(CN-)、CO 复合体Ⅳ 阻断电子传给O2，氧消耗停止，细胞“窒息” 解偶联剂 2，4-二硝基苯酚(DNP) 线粒体内膜 使H+直接漏回基质，消除质子梯度，电子传递加快、产热增多，ATP合成减少 解偶联剂 解偶联蛋白UCP1 内膜（棕色脂肪） 同DNP，实现以“产热”为目的的呼吸 ATP合酶抑制剂 寡霉素 F0质子通道 阻断H+回流，电子传递亦受阻，氧消耗下降，ATP合成减少 解题要点：判断“哪一步受抑制”，关键看氧消耗量与ATP产出两个指标的组合——电子传递抑制剂使两者都下降；解偶联剂使氧消耗不降反增（或维持）、ATP生成明显减少，能量以热能散失；ATP合酶抑制剂使两者都下降（H+无法回流）。 发酵 无氧呼吸如果不用于高等动植物和人体，而用于微生物侧叫作发酵。发酵与无氧呼吸的共同点是：H+和e的最终受体都不是氧，并且呼吸底物只是部分地被氧化，所以最终形成的产物有酒精、乳酸等。需要指出的是，发酵工业上所说的发酵，并非完全是无氧的，如醋酸发酵就是需要氧气的。 图3-1 酒精发酵过程与乳酸发酵过程简图 酒精发酵 酵母菌和其他一些微生物，在缺氧的情况下，以酒精发酵的形式进行无氧呼吸，这是因为它们的细胞内含有乙醇脱氢酶。 酒精发酵的第一个阶段，与糖酵解的步骤完全相同。然后在缺氧的情况下，丙酮酸就在丙酮酸脱羧酶的作用下，脱羧形成乙醛，乙醛则在乙醇脱氢酶的作用下，被糖酵解产物——NADH还原为酒精（乙醇）。酒精发酵的总反应式是：C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi  2C₂H₅OH + 2CO₂ + 2ATP 概括地说，1分子葡萄糖经过酒精发酵后所提供的可利用的能量，只是糖酵解过程中净得的2分子ATP，该葡萄糖分子中原有的大部分能量则贮存在酵母菌不能利用的酒精中。所以说，酒精发酵是产生ATP的一条低效途径。 乳酸发酵 乳酸发酵也不需要氧的参与，1分子葡萄糖经乳酸发酵后，形成2分子乳酸，所提供的可利用的能量，同样只是糖酵解过程中净得的2分子ATP。 葡萄糖分解成丙酮酸的情况与上述酒精发酵相同，只是丙酮酸是在乳酸脱氢酶的作用下还原成乳酸，同时还原型辅酶I（NADH）被氧化成氧化型辅酶I（NAD⁺），从而保证了乳酸发酵的持续进行。乳酸发酵的总反应式是：C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi  2C₃H₆O₃ + 2ATP 乳酸菌可以使牛奶发酵而成酸牛奶或奶酪。此外，泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存，也都是利用乳酸发酵积累的乳酸抑制了其他微生物活动的缘故。 影响呼吸作用的因素及其应用 一、外部因素 1.氧气浓度（如下图，仅针对酒精发酵的无氧呼吸类型） （1）曲线解读 O₂浓度为0时只进行无氧呼吸，释放CO₂较多，有机物消耗大。 O₂浓度升高：无氧呼吸受抑制（氧气抑制无氧呼吸酶），无氧呼吸强度下降；有氧呼吸逐渐增强。O₂达到一定值：无氧呼吸完全停止，只进行有氧呼吸；继续提升 O₂，有氧呼吸不再增大（受酶、底物、线粒体数量等限制）。 曲线关键点 ⭐️⭐️⭐️①CO₂释放总量最低点：不是无氧呼吸为0，而是有氧+无氧总呼吸最弱，有机物消耗不是最少，也不是储存果蔬的最适氧浓度（此刻消耗的葡萄糖比无氧呼吸消失点时多，而且还生产酒精影响果蔬风味）。 ②无氧呼吸消失点：此氧浓度下，不再产生酒精，只进行有氧呼吸。此刻才是储存果蔬的最佳氧气浓度。O₂浓度 10% 以上：无氧呼吸基本被完全抑制。 ⭐️⭐️⭐️关于存储果蔬得最适氧气浓度存在争议，本文仅列出其中一种，请同学做题的时候自行斟酌。 （2）应用： ①储存粮食、水果：低氧（抑制有氧呼吸，同时避免无氧呼吸产生酒精）。 ②生产酒精：先通气（让酵母菌大量繁殖），后密封（无氧发酵）。 ③生产醋：需持续通气（醋酸菌有氧呼吸）。 ④松土栽培（植物根）：农田适时松土，提高土壤氧气含量： 促进根细胞有氧呼吸，为根主动运输吸收矿质离子提供充足ATP； 抑制根的无氧呼吸，避免产生酒精，防止烂根。 ⑤稻田定期排水：水稻长期水淹，根系缺氧进行无氧呼吸产生酒精，会毒害根导致烂根；排水提高溶氧，促进有氧呼吸。 ⑥破伤风杆菌（严格无氧呼吸）：破伤风杆菌是厌氧菌。伤口较深时，内部缺氧，容易繁殖；伤口浅接触氧气可抑制其增殖。 处理：深伤口要清创，注射破伤风疫苗。 2.温度 （1）曲线解读 细胞呼吸是一系列酶促反应，温度通过影响呼吸酶的活性，改变呼吸速率。 · 低温：酶活性低，细胞呼吸弱；酶空间结构稳定，不会失活。 · 最适温度：酶活性最高，呼吸速率达到最大值。 · 超过最适温度：酶空间结构被破坏，酶变性失活，呼吸速率快速下降直至为 0。 真核生物呼吸酶最适温度大约 25～35℃。 （2）应用： ①果蔬保鲜：零上低温储存，零上低温降低呼吸酶活性，降低细胞呼吸，减少有机物消耗。不能 0℃以下冷冻：破坏细胞结构，果蔬冻伤坏死。 ②粮食种子储存：低温、干燥、低氧，共同抑制呼吸作用，延长种子寿命。 ③大棚种植：夜间适当降低大棚温度（增大昼夜温差），降低夜间细胞呼吸，减少有机物消耗，提高有机物积累，提高产量。（白天适当升温，促进光合作用；夜晚降温，抑制呼吸消耗。） ④酵母菌酿酒发酵：控制发酵温度在酵母菌最适温度，提高呼吸（无氧呼吸）速率，加快酒精生成；温度过高，酵母菌死亡，发酵失败。 ⑤播种：种子萌发需要适宜温度，温度过低呼吸弱，供能不足，萌发慢。 3.CO₂浓度 （1）曲线解读 CO₂是细胞呼吸的产物，高浓度CO₂会反馈抑制呼吸酶的活性，从而降低细胞呼吸速率。 · CO₂浓度低：对呼吸几乎无抑制，细胞呼吸正常进行。 · CO₂浓度升高：呼吸速率逐步下降。 · CO₂浓度过高：强烈抑制细胞呼吸，细胞代谢受损，甚至死亡。 注意：CO₂主要是抑制有氧呼吸；对无氧呼吸也有抑制效果，但作用弱于有氧呼吸。和氧气、温度的区别是温度影响酶活性（低温抑制、高温变性），O₂决定有氧 / 无氧呼吸是否进行，CO₂属于产物反馈抑制。 （2）应用： ①果蔬保鲜存储：高 CO₂（气调储藏）。 条件：低 O₂ + 适当高 CO₂ + 零上低温（气调库） 原理：适当提高 CO₂浓度，抑制细胞呼吸，减少有机物消耗，同时抑制部分微生物繁殖，延缓果蔬成熟衰老。 ②密闭地窖储存果蔬：地窖储存，果蔬呼吸不断消耗O₂、产生CO₂，内部自然形成低氧、高CO₂环境，呼吸减弱利于保存。安全提醒：下地窖前通风；地窖高 CO₂会使人缺氧窒息。 ③土壤环境：土壤积水、板结，根系呼吸释放 CO₂堆积在土壤间隙，CO₂浓度过高会抑制根细胞呼吸，根系供能不足，影响矿质离子吸收。 4.水分 （1）曲线解读 水分为细胞呼吸提供反应介质；细胞呼吸的一系列酶促反应都要在水溶液环境中进行。同时水也是呼吸作用的反应物。CO₂浓度低：对呼吸几乎无抑制，细胞呼吸正常进行。 · 含水量很低（干燥种子）：自由水极少，酶很难发挥作用，呼吸作用极弱。 · 含水量上升（种子吸水）：自由水增加，呼吸酶可以溶解在水环境中，呼吸速率快速上升。 · 含水量过高：如植物组织浸水，虽然细胞内部水充足，但环境缺氧，有氧呼吸受抑制，无氧呼吸增强。 注意：区分两个层面： ①细胞内部含水量：水越多，越利于呼吸； ②外界环境水分过多 → 造成缺氧，间接抑制有氧呼吸。 （2）应用： ①种子储存：干燥处理 · 措施：将种子晒干，减少自由水。 · 原理：降低自由水含量，减弱细胞呼吸，减少有机物消耗，延长种子寿命。 ②种子萌发：需要吸水。种子吸水后，自由水增加，细胞呼吸显著增强，为细胞分裂、物质转化提供大量能量，种子才能萌发。不吸水的干种子几乎不萌发。 ③果蔬储存：保持适宜湿度。果蔬不能晒干，本身含水量高。要适宜湿度：失水过多会萎蔫；但湿度太大，微生物大量滋生，腐烂加快。 ④农田防涝：土壤水分过多（积水），土壤孔隙被水填满，氧气不足，根有氧呼吸受抑制，无氧呼吸产生酒精，出现烂根。对策：及时排水。。 二、 内部因素 细胞呼吸的强弱不仅受外界环境因素调控，同时受控于生物自身的内部因素。内部因素主要由生物的遗传物质决定，是影响细胞呼吸的根本因素，主要包括呼吸酶、线粒体数量、呼吸底物、细胞自由水含量、生物生长发育状态及植物激素等，各类因素相互配合，共同决定不同生物、不同细胞、不同时期的细胞呼吸强度与方式。 呼吸酶的数量与活性是影响细胞呼吸最核心的内部因素。细胞呼吸是一系列连续的酶促反应过程，呼吸酶的数量直接决定细胞呼吸的最大反应速率，酶的数量越多，细胞呼吸速率越大，同时酶的活性会受细胞内部环境条件影响，进一步调控呼吸强度。不同生物的呼吸酶种类存在差异，例如破伤风杆菌富含无氧呼吸相关酶，以无氧呼吸为主要呼吸方式，人体细胞有氧呼吸酶更为丰富，主要进行有氧呼吸；同一生物的不同细胞也存在明显差异，心肌细胞耗能量大，呼吸酶含量高，细胞呼吸强度远高于表皮细胞。细胞内呼吸酶的数量有限，是限制细胞呼吸最大速率的关键因素。 线粒体的数量是调控真核生物有氧呼吸的重要内部因素。线粒体是真核生物有氧呼吸第二、三阶段的专属场所，直接决定有氧呼吸的进行强度，细胞内线粒体数量越多，有氧呼吸强度就越强。机体耗能旺盛的细胞，线粒体数量普遍更多，比如心肌细胞、骨骼肌细胞、肾小管上皮细胞，以此满足自身大量的能量需求；而哺乳动物成熟红细胞无线粒体，无法进行有氧呼吸，只能进行无氧呼吸供能。需要注意的是，线粒体仅影响有氧呼吸过程，对无氧呼吸无任何影响。 呼吸底物的种类与含量会直接影响细胞呼吸的速率和气体交换比例。细胞呼吸的主要底物是葡萄糖，脂肪、蛋白质等有机物也可作为呼吸底物。细胞内糖类等有机物储备充足时，呼吸原料充足，细胞呼吸速率更高，若底物消耗殆尽，呼吸速率会随之下降。不同呼吸底物的元素组成不同，氧化分解时的耗氧和产气比例存在差异，糖类的碳氢氧比例接近1:2:1，彻底氧化分解时氧气吸收量与二氧化碳释放量相等；脂肪的氢元素占比更高，氧化分解时消耗的氧气更多，会出现氧气吸收量大于二氧化碳释放量的情况，这也是油料植物种子萌发过程中呼吸耗氧更多的核心原因。 细胞内自由水的含量是影响细胞呼吸的重要内部条件。自由水是细胞内代谢反应的介质，参与细胞呼吸相关生化过程，自由水与结合水的比值直接决定细胞代谢水平。当自由水/结合水比值升高时，细胞代谢变得旺盛，细胞呼吸强度随之增强；比值降低时，细胞代谢减弱，细胞呼吸速率下降。需要明确区分，土壤含水量、外界降雨量等属于影响细胞呼吸的外部水分因素，而细胞自身含有的自由水属于内部因素。 生物种类、器官类型与生长发育时期，会造成细胞呼吸速率的差异性。不同类型生物的呼吸方式不同，厌氧生物只能进行无氧呼吸，需氧生物主要进行有氧呼吸，酵母菌等兼性厌氧生物可根据氧气环境切换呼吸类型；同一植株的不同器官呼吸强度不同，根尖、幼叶、萌发种子等生长旺盛的器官代谢活跃，呼吸速率远大于衰老、休眠的组织器官；同一个体在不同发育阶段呼吸强度也存在差异，种子萌发期代谢旺盛，呼吸速率显著升高，种子休眠期呼吸强度大幅降低，细胞衰老后，呼吸酶活性下降，细胞呼吸速率也会持续降低。 植物激素可间接调控细胞呼吸速率，属于拓展类内部影响因素。激素通过调节植物的生长发育状态，间接影响细胞呼吸强度，其中赤霉素能够促进种子萌发，激活细胞代谢，从而提高细胞呼吸速率；脱落酸可诱导植物和种子进入休眠状态，抑制细胞代谢，进而降低细胞呼吸强度。 细胞呼吸方式判断、计算和测定 一、判断呼吸方式 1、“三看法”判断细胞呼吸的方式 （1）反应场所 ①真核细胞：若整个呼吸过程均在细胞质基质中进行，则为无氧呼吸；若大部分过程在线粒体中进行，则存在有氧呼吸。 ②原核细胞：原核细胞没有线粒体，若呼吸在细胞质基质和细胞膜上进行，则存在有氧呼吸；若呼吸只在在细胞质基质进行，则为无氧呼吸。 （2）反应物和产物 ①若消耗氧气，则一定存在有氧呼吸。 ②若有水产生，则一定存在有氧呼吸。 ③若产物中有酒精或乳酸，则一定存在无氧呼吸。 ④若无二氧化碳释放，一定为产生产乳酸的呼吸。 ⑤若产物中有二氧化碳，则要根据物质量的关系来讨论。 （3）物质的量的关系 ①不消耗O2，释放CO2⇒只进行产生酒精的无氧呼吸或不呼吸。 ②无CO2释放和O2的吸收量⇒只进行产生乳酸的呼吸。 ③酒精产生量等于CO2量⇒只进行产生酒精的无氧 呼吸。 ④CO2释放量等于O2的吸收量⇒只进行有氧呼吸。 ⑤CO2释放量大于O2的吸收量⇒既进行有氧呼吸，有进行产生酒精的无氧呼吸。 二、细胞呼吸计算（无氧呼吸以酒精发酵型计算） 1. 有氧呼吸中C6H12O6：O2：CO2的摩尔之比为1：:6：6，无氧呼吸中C6H12O6 ：CO2 ：C2H5OH 的摩尔之比为1：2：2或C6H12O6 ：C3H6O3 的摩尔之比为1：2。 2.无氧呼吸和有氧呼吸产生等量CO2时，有氧呼吸与无氧呼吸消耗葡萄糖的物质的量之比为1：3，此时呼吸速率不相等(无氧呼吸占优势)。 3. 无氧呼吸和有氧呼吸消耗等量葡萄糖时，有氧呼吸与无氧呼吸产生CO2 的物质的量之比为3：1，此时细胞呼吸速率相等，此时细胞呼吸产生CO2：消耗氧气O2(呼吸熵)=4：3。 4.若CO2:O2＞4：3，则此时无氧呼吸占优势，若1＜CO2：O2＜4：3，则有氧呼吸占优势。当CO2：O2=1 时，酵母菌细胞的呼吸方式为只进行有氧呼吸。 对于可以进行乳酸发酵型无氧呼吸的生物，无论是只进行有氧呼吸或同时进行有氧和无氧呼吸，产生CO2：消耗氧气O2的比值永远是1：1。例如人在跑马拉松过程中同时进行有氧呼吸和无氧呼吸，二氧化碳的产生量等于氧气的消耗量。此时人体细胞产生的场所是线粒体基质。 5.在氧气充足的情况下，若细胞呼吸消耗的能源物质只有糖类，则呼吸熵应该=1。若细胞呼吸消耗的能源物质含有脂肪，则呼吸熵应该<1 ,原因是与糖类相比，脂肪的元素组成中氢的含量更多，消耗氧气多，生成CO2少。 装 置一 装置二 结果 左移 不移 只进行有氧呼吸 不移 右移 只进行无氧呼吸 左移 右移 既进行有氧呼吸又进行无氧呼吸 三、★细胞呼吸速率的测定－－液滴移动法 （1）实验装置 装置一中加入 NaOH 溶液的目的是吸收二氧化碳， 根据液滴移动的距离可测出呼吸作用消耗氧气的体积，可以测定有氧呼吸的速率。装置二中液滴移动的距离代表呼吸作用释放的二氧化碳和消耗的氧气的体积的差值，可以测定产生酒精的无氧呼吸的速率。 （2）根据装置一、二液滴移动情况，判断呼吸的方式。 实验现象 结论 装置一液滴 装置二液滴 不动 不动 只进行产生乳酸的无氧呼吸或种子已经死亡 不动 右移 只进行产生酒精的无氧呼吸 左移 右移 进行有氧呼吸和产生酒精的无氧呼吸 左移 不动 只进行有氧呼吸或进行有氧呼吸和产生乳酸的无氧呼吸 左移 左移 种子进行有氧呼吸时，第五种出糖类外还含有脂肪等。 （3）注意事项 ①该装置不能用于探究小鼠、乳酸菌的呼吸方式。乳酸菌只进行产生乳酸的无氧呼吸。小鼠(动物)有氧呼吸和无氧呼吸产生乳酸，没有气体变化。 ②若选择的是植物， 则装置应放置于黑暗(遮光)处，目的是排除光合作用对实验的干扰。 ③若装置一、二均左移，则说明细胞呼吸消耗O2大于CO2，则底物可能含有非糖类物质如脂肪。 ④为了排除物理因素如压强、温度等对实验结果的影响，应再设置一组对照：与装置一或二的不同在于将“实验材料””换成“等量杀死的题干所给实验材料”，其他条件与实验装置保持一致。 ⑤若测酵母菌的有氧呼吸速率，用题干所示的装置一即可，校正装置(对照组)将酵母菌换为等量杀死的酵母菌培养液，其他条件与装置一保持一致。 学科网（北京）股份有限公司1 / 10 学科网（北京）股份有限公司 $ 第五章 细胞的能量供应和利用 第3节 细胞呼吸的原理和应用 漫画图谱·概览→必备知识·速记→关键能力·拓展 细胞呼吸概念与实验探究 1.细胞呼吸的实质：细胞内的 ，并 。 2.探究酵母菌呼吸作用的原理：酵母菌是单细胞真菌，在 都能生存，属于 。在有氧和无氧条件下，细胞呼吸的产物不同，以此来确定酵母菌细胞呼吸的方式。 3.检测方法： 。 （1）CO2的检测方法：①试剂： ，现象： ；②试剂： ，颜色变化： 。 （2）酒精的检测方法：试剂： ，颜色变化： 。 4.实验装置： 装置甲 装置乙 （1）装置甲中NaOH溶液作用： 。 （2）装置乙中B瓶应封口放置一段时间后，再连通盛有澄清石灰水的锥形瓶，目的是 。 5.实验结论：有氧条件下酵母菌产生 ；无氧条件下产生 。 6.科学方法：该实验属于 ，也叫 。是指 ，通过对结果的比较分析，来探究某种因素对实验对象的影响。该实验中有氧条件和无氧条件均为实验组。 有氧呼吸 1.有氧呼吸的概念与反应式： 有氧呼吸是指细胞在 的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖等有机物 ，产生 ， ，生成 的过程。 反应式： 2.主要场所： （1）写出图中序号代表的结构名称： ① ；② ；③ ；④ 。 （2）与有氧呼吸有关的酶分布在： (填图中序号)。 3.过程： （1）第一阶段（糖酵解） ①场所： ②物质变化： ③产能情况： ④特点： （2）第二阶段（主要是三羧酸循环） ①场所： ②物质变化： ③产能情况： ④特点： （3）第三阶段（氧化磷酸化和电子传递链） ①场所： 酶 ②物质变化： ③产能情况： ④特点： 4.能量转化效率： 1mol 葡萄糖彻底氧化分解可以释放出 的能量，约 左右的能量储存在 ATP 中，其余的能量则以 的形式散失，大约生成32mol的ATP。 无氧呼吸 1.无氧呼吸的概念与反应式： 无氧呼吸是指在 的情况下，葡萄糖等有机物经过 ，释放 的过程。 反应式： 2.场所：全程在 中进行。 3.类型： （1）乳酸型（乳酸发酵）： 代表生物： 产物： （只有一种） （2）酒精型（酒精发酵） 代表生物： 产物： 4.过程： （1）第一阶段（糖酵解） 与 完全相同，一分子葡萄糖在酶的作用下生成两分子的 和四个[H]，释放 。 （2）第二阶段 ①乳酸型： ②酒精型： 5.有氧呼吸和无氧呼吸的异同点 类型 有氧呼吸 无氧呼吸 反应条件 需要 、酶和适宜的 不需要 、需要酶和适宜的 场所 第一阶段：细胞质基质 第二阶段：线粒体基质 第三阶段：线粒体内膜 第一阶段：细胞质基质 第二阶段：细胞质基质 物质变化 第一阶段：葡萄糖→ 丙酮酸 +[H] 第二阶段： 丙酮酸 + H₂O →CO₂+[H] 第三阶段： O₂+[H] → H₂O 第一阶段： 葡萄糖 → 丙酮酸 +[H] 第二阶段： 丙酮酸 +[H]→酒精 + CO₂ 或 乳酸 能量变化 有机物中的 转化为 ATP 中 有机物中的 转化为不彻底氧化产物（乳酸或酒精）中的 、ATP 中 、 特点 共同点 细胞呼吸原理的应用 1.食品生产：馒头、面包利用酵母菌 产生二氧化碳使面团蓬松；酿酒、泡菜利用 。 2.农业生产： 、适时排水改善根系氧气供应，促进 ，利于作物生长。 3.果蔬储藏： 、 环境，减弱果蔬 ，减少 。 4.生活医疗：提倡慢跑等有氧运动，避免肌细胞无氧呼吸产生大量 ；伤口选用透气数料，抑制破伤风芽孢杆菌等厌氧菌繁殖。 注意 酒精检测时应将酵母菌的培养时间适当延长，目的是耗尽溶液中的葡萄糖。 CO₂与酒精检测原理 1.CO₂有两种常用检测方法：遇澄清石灰水变浑浊，反应为Ca(OH)₂ + CO₂ = CaCO₃↓ + H₂O，CO₂过量时沉淀可溶解；溴麝香草酚蓝溶液遇CO₂会随酸性增强，呈现由蓝变绿再变黄的颜色变化。 2.酒精可被酸性重铬酸钾氧化，使溶液由橙色变为灰绿色，本质是重铬酸钾氧化乙醇中的羟基（-OH），+6价铬被还原为灰绿色+3价铬离子，转化关系：K₂Cr₂O₇(橙色) —(酸性、乙醇)→ Cr³⁺(灰绿色)。葡萄糖也含羟基、具有还原性，可引发相同变色反应造成假阳性。 注意 1.真核细胞有氧呼吸的主要场所是线粒体，而非全部场所。 2.原核生物也可以进行有氧呼吸，场所为细胞质和细胞膜。 3.葡萄糖不是进入线粒体进行彻底的氧化分解，而是需要在细胞质基质中先分解成丙酮酸。 4.能量不可写成ATP，有氧呼吸大部分能量以热能形式散失，少量转移到了ATP。 知识拓展 [H]（还原氢）：一种简化的表示方式。在细胞呼吸中，[H]的产生过程一般是指氧化型辅酶I（NAD+）转化成还原性辅酶I（NADH）的过程。 有氧呼吸中物质参与的过程 1.H2O参与第二阶段的反应，在第三阶段产生。 2.[H]在一二阶段产生，在第三阶段消耗。 3.O2只参与第三阶段的反应。 4.CO2在第二阶段产生。 5.若用含18O的H2O追踪有氧呼吸过程中反应物H2O中的氧原子，18O的转移途径是H2O→CO2。 6.若用含3H的H2O追踪有氧呼吸过程中反应物H2O中氢原子，3H的转移途径是H2O→[H]→H2O。 7.若用含14C的葡萄糖来追踪有氧呼吸过程中的碳原子，则14C的转移途径是葡萄糖→丙酮酸→CO2。 注意 该转化效率是在最理想状态下，生物体会根据实际需要调整能量储存在ATP的比例，因此ATP的生成数量也是有变化的。关于ATP的生成数量将在拓展中呈现。 注意 1.有氧呼吸和无氧呼吸第一阶段是相同，称为糖酵解。该过程和有氧呼吸第二阶段的部分中间产物，可用于转化为甘油、氨基酸等非糖物质。非糖物质也可以通过生成这些中间产物进入细胞呼吸中进行代谢。 2.无氧呼吸只有少部分能量释放出来，1分子葡萄糖通过无氧呼吸只能产生2个ATP分子。大部分能量还是存在酒精或者乳酸中。还有一部分能量以热能的形式散失。 3.无氧呼吸只有第一阶段可以产生ATP，第二阶段会将[H]中的能量转移到乳酸或者酒精中。 4.马铃薯块茎、甜菜块茎、玉米胚是常考的三个进行乳酸发酵的植物组织。 酵母菌 酵母菌并非一个系统演化上的分类单元，而是对一类具有发酵能力、主要以单细胞形态存在的真菌的统称。它们属于真核微生物，主要归属于子囊菌门和担子菌门，目前已知的种类超过1000种。在形态上，酵母菌细胞多呈球形、卵圆形、椭圆形或柱状，大小通常在2~30微米之间。作为真核生物，它们拥有细胞核、线粒体、液泡等典型的细胞结构，其细胞壁主要由β-葡聚糖、甘露聚糖和少量几丁质构成。在培养皿中，酵母菌的菌落通常比细菌更大、更厚，表面光滑、湿润且粘稠，多呈现乳白色。 在生理特性与繁殖方面，酵母菌是一种兼性厌氧微生物，广泛分布于自然界中偏酸性、潮湿且含糖量较高的环境（如水果表皮、花蜜和果园土壤）。它们的最适生长温度一般为20~30℃，最适pH值在4.5~5.0之间。在有氧条件下，酵母菌会将糖类分解为二氧化碳和水，并快速生长繁殖；而在缺氧条件下，则会通过发酵将糖类转化为乙醇和二氧化碳。其繁殖方式主要分为无性繁殖和有性繁殖，其中出芽生殖是最常见的无性繁殖方式，而在环境恶劣时，部分酵母菌会形成子囊孢子进行有性繁殖。 图1-1 酵母菌的结构模式图 图1-2 酵母菌的出芽生殖模式图 酵母菌在人类的生产生活中扮演着极其重要的角色。在食品工业中，它们不仅是制作面包、馒头等面食的生物膨松剂（通过产生二氧化碳使面团蓬松），更是酿酒工艺中的“主力军”，能够将糖分转化为酒精并生成酯类等复杂的风味物质。此外，酵母菌本身富含优质蛋白质、B族维生素、氨基酸及微量元素，常被制成营养补充剂或功能性食品；其细胞壁提取物在医药领域也有增强免疫力、促进消化等辅助治疗作用。在工业与科研方面，酵母菌不仅被用于生产甘油、酶制剂和单细胞蛋白，其代表菌种“酿酒酵母”更是遗传工程、细胞周期研究及外源蛋白表达的重要模式生物。 尽管绝大多数酵母菌对人类有益，但仍有少数种类属于条件致病菌。例如白念珠菌（白假丝酵母）和新型隐球菌，在人体免疫力正常时通常不致病，但当宿主免疫功能低下时，它们可能引发鹅口疮、阴道炎、肺炎甚至脑膜炎等感染疾病。因此，在利用酵母菌造福人类的同时，对其潜在的致病风险也需保持科学的认知与防范。 有氧呼吸的过程 细胞的有氧呼吸过程需要经过一系列复杂的化学反应，它们可以概括为糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化三个阶段。在细胞有氧呼吸的过程中，ATP有产生，也有消耗。 一．糖酵解 糖酵解是生物体普遍存在的葡萄糖分解代谢途径，发生在细胞质基质中，无需氧气参与，是有氧呼吸和无氧呼吸的第一阶段。该过程将1分子六碳葡萄糖，逐步分解为2分子三碳丙酮酸，同时产生还原氢（NADH）和能量（ATP），全程包含10步连续酶促反应，分为耗能准备阶段（前5步）和产能放能阶段（后5步）。 1、糖酵解完整详细过程（10步反应） 阶段一：耗能准备阶段（投资阶段，消耗2分子ATP） 本阶段核心是对葡萄糖进行磷酸化修饰，活化葡萄糖分子，将六碳糖裂解为2分子三碳糖，全程消耗ATP，无能量产出。 第1步：葡萄糖磷酸化 – 不可逆反应 葡萄糖在己糖激酶（肝内为葡萄糖激酶）催化下，消耗1分子ATP，磷酸基团转移至葡萄糖6号碳原子，生成6-磷酸葡萄糖。ATP水解为ADP+Pi。该反应锁定葡萄糖，使其无法穿出细胞膜，完成葡萄糖的细胞内活化。 第2步：异构化反应 – 可逆反应 6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶催化下，环状醛糖异构为环状酮糖，生成6-磷酸果糖，分子碳骨架、原子数量无变化，仅结构异构。 第3步：6-磷酸果糖再次磷酸化 – 不可逆反应（关键限速步骤） 6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化下，再消耗1分子ATP，生成1,6-二磷酸果糖，ATP水解为ADP+Pi。该酶是糖酵解最核心的限速酶，决定糖酵解的反应速率。 第4步：六碳糖裂解 – 可逆反应 1,6-二磷酸果糖在醛缩酶催化下，六碳分子从中间断裂，生成1分子3-磷酸甘油醛和1分子磷酸二羟丙酮，两种物质为同分异构体。 第5步：同分异构体转化 – 可逆反应 磷酸二羟丙酮无后续反应通路，在磷酸丙糖异构酶催化下，全部转化为3-磷酸甘油醛。至此，1分子葡萄糖彻底转化为2分子3-磷酸甘油醛，进入产能阶段。 【阶段总结】：准备阶段共消耗2分子ATP，无能量生成，产物为2分子3-磷酸甘油醛。 阶段二：产能放能阶段（收益阶段，生成4分子ATP） 本阶段以2分子3-磷酸甘油醛为底物，通过氧化、底物水平磷酸化生成ATP和NADH，最终生成丙酮酸，所有产能步骤均为可逆反应（除最后一步）。 注：底物水平磷酸化是指ATP的生成直接依赖于底物分子中的高能键，通过将底物分子中的高能磷酸基团直接转移给ADP（或GDP）形成ATP（或GTP）的过程。这种ATP生成方式不依赖于电子传递链或质子梯度，而是直接通过酶催化的化学反应完成。 第6步：氧化脱氢、磷酸化 – 可逆反应（产NADH） 2分子3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶催化下，发生脱氢反应，同时结合无机磷酸（Pi），生成1,3-二磷酸甘油酸；同时2分子NAD⁺接受氢和电子，生成2分子NADH+H⁺。1,3-二磷酸甘油酸含高能磷酸键，是后续产能的核心物质。 第7步：第一次底物水平磷酸化（产ATP） – 可逆反应 1，3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键断裂，在磷酸甘油酸激酶催化下，将磷酸基团转移至ADP，生成ATP，自身转化为3-磷酸甘油酸。此步为底物水平磷酸化（直接生成ATP，无需呼吸链），2分子底物共生成2分子ATP。 第8步：磷酸基团移位 – 可逆反应 3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶催化下，3号碳原子的磷酸基团转移至2号碳原子，生成2-磷酸甘油酸，为后续脱水形成高能键做准备。 第9步：脱水生成高能烯醇式物质 – 可逆反应 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶催化下脱去1分子水，分子内能量重排，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸，分子势能大幅升高。 第10步：第二次底物水平磷酸化（产ATP） – 不可逆反应（终末限速步骤） 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下，高能磷酸键断裂，将磷酸基团转移至ADP，生成ATP，自身转化为稳定的丙酮酸。2分子底物共生成2分子ATP。 【阶段总结】：产能阶段通过两次底物水平磷酸化，共生成4分子ATP，同时产生2分子NADH+H⁺，终产物为2分子丙酮酸。 2、糖酵解ATP生成数量精准核算 （1）纯底物水平磷酸化产能：产能阶段（第7、10步）总计生成：4分子ATP （2）前期能量投资消耗：准备阶段（第1、3步）总计消耗：2分子ATP （3）糖酵解净生成ATP（核心结论）：净ATP产量 = 总生成ATP - 消耗ATP = 4 - 2 = 2分子ATP/1分子葡萄糖 3、关键补充：NADH的后续能量价值与场景差异 （1）无氧条件下：细胞质中生成的2分子NADH+H⁺，会将氢传递给丙酮酸，使其还原为乳酸（动物、部分微生物）或乙醇（植物、酵母菌），NADH重新氧化为NAD⁺，维持糖酵解持续进行，无额外ATP生成，糖酵解净产量固定为2ATP。 （2）有氧条件下：细胞质NADH可如果采用苹果酸-天冬氨酸穿梭系统进入线粒体，通过电子传递链和氧化磷酸化，1分子细胞质NADH生成2.5分子ATP，2分子NADH可额外生成5分子ATP。此时糖酵解总产能为 2（净ATP）+5（NADH转化）=7分子ATP。如果采用3-磷酸甘油穿梭系统进入线粒体，通过电子传递链和氧化磷酸化，1分子细胞质NADH生成1.5分子ATP，2分子NADH可额外生成3分子ATP。此时糖酵解总产能为 2（净ATP）+5（NADH转化）=5分子ATP。 二、丙酮酸转化为乙酰辅酶A和三羧酸循环（柠檬酸循环） 1.丙酮酸的跨膜转运 丙酮酸需穿过线粒体的双层膜才能到达基质，具体路径为： ①线粒体外膜：含有较多的孔蛋白（电压依赖性阴离子通道VDAC），允许丙酮酸等小分子物质自由通过。 ②线粒体内膜：通透性低，丙酮酸须由特异的“线粒体丙酮酸载体（MPC，由MPC1和MPC2两个亚基组成）”转运进入基质。 ③转运方向与动力：转运依赖膜两侧的浓度梯度及质子电化学梯度，与H+同向共转运，将丙酮酸运入线粒体基质。 2. 丙酮酸转化为乙酰辅酶A的过程 （1）反应式丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸＋NAD+＋CoA-SH 乙酰CoA＋CO2＋NADH＋H+ （2）反应实质 ①脱羧：丙酮酸脱去1分子CO2（羧基），碳链缩短。 ②脱氢（氧化）：同时脱下1对氢，使NAD+还原为NADH。 ③形成高能硫酯键：剩余的二碳单位（乙酰基）与辅酶A（CoA-SH）的巯基结合，生成含有高能硫酯键的乙酰CoA，这是二碳单位进入三羧酸循环的活性形式。 ④不可逆性：该反应由多酶复合体催化，生理条件下不可逆，是糖代谢的关键调节点之一。 （3）生理意义 该反应是糖酵解与三羧酸循环之间的“接头”反应，把糖代谢接入以乙酰CoA为中心的代谢网络——糖、脂肪、蛋白质分解产生的乙酰CoA最终都汇入三羧酸循环，它也是二碳单位得以进入循环被彻底氧化，是有氧呼吸释放CO2的重要环节之一，产物NADH进入呼吸链氧化产能。 3.三羧酸循环（柠檬酸循环） （1）循环概览 三羧酸循环又称柠檬酸循环、Krebs循环，发生于线粒体基质（唯琥珀酸脱氢酶结合于线粒体内膜）。循环以草酰乙酸为“受体”，每次接受1分子乙酰CoA的二碳单位，经一系列反应释放2分子CO2、生成还原型辅酶（NADH和FADH2），最后再生成草酰乙酸，如此周而复始。每轮循环本身不消耗草酰乙酸。 （2）八步反应（如表2-1和图2-1） 表2-1 三羧酸循环八步反应一览 步骤 酶 反应（底物→产物） 关键产物/辅酶 1 柠檬酸合酶 乙酰CoA＋草酰乙酸→柠檬酸 释出CoA-SH 2 乌头酸酶 柠檬酸⇌异柠檬酸 — 3 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸＋NAD+ → α-酮戊二酸 CO2、NADH（氧化脱羧） 4 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 α-酮戊二酸＋NAD+＋CoA-SH→琥珀酰CoA CO2、NADH（氧化脱羧） 5 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA＋GDP＋Pi ⇌琥珀酸＋GTP GTP（底物水平磷酸化）、CoA-SH 6 琥珀酸脱氢酶 琥珀酸＋FAD → 延胡索酸 FADH2（位于线粒体内膜） 7 延胡索酸酶 延胡索酸＋H2O → 苹果酸 消耗H2O 8 苹果酸脱氢酶 苹果酸＋NAD+ →草酰乙酸 NADH（草酰乙酸再生） 对八步反应的补充说明：①第1步缩合反应消耗一分子草酰乙酸并接受乙酰基，释放CoA-SH，生成柠檬酸；②第3、4步为两次氧化脱羧，各释放1分子CO2——每轮循环恰好把乙酰CoA携带的两个碳以CO2形式释放；③第5步发生底物水平磷酸化，生成GTP（GTP可转化为ATP）；④第6步生成FADH2而非NADH，琥珀酸脱氢酶兼作呼吸链复合体II，直接结合于线粒体内膜；⑤第7步消耗一分子水，与教材“第二阶段有水参与”相对应；⑥第8步再生成草酰乙酸，使循环能够重新启动。 （3）循环总反应 乙酰CoA＋3NAD+＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O→ 2CO2＋3NADH＋3H+＋FADH2＋GTP＋CoA-SH 即：每轮循环消耗1分子乙酰CoA，释放2分子CO2，生成3分子NADH、1分子FADH2和1分子GTP。 图2-1 三羧酸循环反应流程示意图 （4）生理意义 三羧酸循环发生在线粒体基质中，作为三大营养物质代谢的核心枢纽，既是糖类、脂肪、氨基酸彻底氧化分解的共同途径，能够生成 NADH、FADH₂与 GTP，为氧化磷酸化提供还原当量，产生大量 ATP，同时将乙酰‑CoA 中的碳氧化生成 CO₂；循环中的多种中间产物还可向外输出，作为合成氨基酸、脂肪酸、胆固醇、血红素等物质的前体，实现各类物质间的相互转化，中间产物消耗后依靠回补反应维持循环持续运转。 三、氧化磷酸化和电子传递链 有氧呼吸前两个阶段产生的[H]主要以还原型辅酶NADH（少量为FADH2）的形式存在，本质上储存着从葡萄糖等有机物中提取出来的电子和氢。第三阶段的实质，就是把这些还原型辅酶中的电子经电子传递链逐步释放能量，最终交给氧气生成水，同时把释放的能量用于合成ATP。这一过程可拆解为两条主线： ① 电子传递链：负责逐级传递电子，并把能量用于将H+从基质泵入膜间隙，建立跨内膜的质子梯度。 ② 氧化磷酸化：利用质子梯度驱动ATP合酶合成ATP。 两条主线通过“质子梯度”紧密偶联在一起，这也是理解后续所有抑制剂、解偶联剂问题的关键。 1.电子传递链（呼吸链） （1）位置与基本概念 电子传递链（呼吸链）位于线粒体内膜，由一系列按氧化还原电位（标准电极电势）递增顺序排列的电子载体组成。电子从还原电位低（还原性强）的载体逐级传向还原电位高（氧化性强）的载体，每传递一步都释放能量；这些能量被用来把H+从基质泵到膜间隙。 （2）组成：四大复合体与两种流动载体 传递链的核心由内膜上的四大蛋白复合体以及两种可移动载体——泛醌（辅酶Q，CoQ）和细胞色素c（Cyt c）组成（表2-2）。 表2-2 电子传递链的主要组成 组分 名称/位置 电子供体→受体 是否泵出H+ 复合体Ⅰ NADH脱氢酶 NADH→CoQ 是 复合体Ⅱ 琥珀酸脱氢酶 FADH2→CoQ 否 复合体Ⅲ 细胞色素bc1复合体 CoQ→Cyt c 是 复合体Ⅳ 细胞色素c氧化酶 Cyt c→O2 是 泛醌（CoQ） 脂溶性载体（内膜内） Ⅰ/Ⅱ→Ⅲ — 细胞色素c 外周蛋白（膜间隙侧） Ⅲ→Ⅳ — 要点：复合体Ⅱ本身也是三羧酸循环的组成酶（琥珀酸脱氢酶），它不接受NADH的电子，只接受FADH2的电子；NADH与FADH2两条电子通路在泛醌CoQ处汇合。 （3）电子传递路径 ① NADH途径：NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2； ② FADH2途径：FADH2→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2； ③ 终端反应（复合体Ⅳ催化）：4e-+4H++O2→2H2O。 （4）能量转化本质：电子传递与质子泵出 电子沿传递链每传递一步，氧化还原电位升高，释放的自由能被用于泵出质子。复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ分别把H+从基质泵入膜间隙，在膜两侧同时形成质子浓度梯度和电位梯度（合称质子电化学梯度，即质子动力势）。复合体Ⅱ不泵出H+，因此FADH2途径所建立质子梯度能驱动的ATP合成少于NADH途径。电子传递与氧化磷酸化的完整过程如图2-2所示。 图2-2 电子传递链和ATP合成示意图 2.氧化磷酸化 （1）化学渗透学说 P. Mitchell提出的化学渗透学说指出：电子传递释放的能量用于把H+从基质泵到膜间隙，形成跨内膜的质子电化学梯度；H+顺梯度经ATP合酶流回基质时，释放的能量驱动ADP+Pi合成ATP。电子传递与ATP合成通过质子梯度“偶联”在一起，这一偶联机制同样适用于叶绿体类囊体膜上的光合磷酸化。 （2）ATP合酶的结构与旋转催化 ATP合酶（F0F1 ATPase）由两部分组成（如图2-3所示）：F0为嵌于内膜的质子通道，H+顺梯度通过；F1为朝向基质的催化头（α3β3γ），催化ADP+Pi合成ATP。H+流经F0时驱动γ亚基旋转（旋转催化/结合变构机制），使β亚基依次完成“结合底物—合成ATP—释放ATP”的循环。 图2-3 ATP合酶结构及其旋转催化示意图 （3）P/O （氧磷比）比值 P/O（氧磷比）比值是衡量‌线粒体氧化磷酸化效率‌的核心指标，简单说就是‌每消耗一个氧原子能合成多少个ATP分子‌。‌‌每对电子经NADH途径进入电子传递链，泵出的质子约可合成2.5分子ATP；经FADH2途径进入的约可合成1.5分子ATP。该比值会因质子漏流、穿梭方式等因素波动，属于理论估算值。 3.有氧呼吸能量的总核算： 1分子葡萄糖彻底氧化分解，ATP的来源包括底物水平磷酸化（第一、第二阶段各产生2个）和氧化磷酸化（表2-3）。 表2-3 1分子葡萄糖彻底氧化的ATP核算（现代口径） ATP来源 每个NADH/FADH2的ATP产量 每分子葡萄糖的ATP数 底物水平磷酸化（第一阶段） — 2 底物水平磷酸化（第二阶段） — 2 细胞质基质中2NADH（经穿梭） 约1.5~2.5 3~5（依穿梭方式） 线粒体基质中6NADH 约2.5 约15 线粒体基质中2FADH2 约1.5 约3 合计 — 约30~32 说明：以前教材“38ATP”采用旧口径（按每NADH=3、每FADH2=2，且忽略细胞质NADH穿梭的损耗）。现行高中教材一般不要求精确数值，只要求掌握“第三阶段释放大量能量、大多数ATP在第三阶段产生”。如需给出数值，建议表述为“1分子葡萄糖彻底氧化分解约可产生30~32个ATP（净）”，并说明因穿梭方式不同而存在差异。 4.抑制剂与解偶联剂：电子传递与磷酸化的调控 电子传递与氧化磷酸化正常偶联时，二者相互依存。凡阻断电子传递或破坏质子梯度的物质都会抑制ATP合成，但机制与结果不同，这是高中考试的高频考点（表2-4）。 表2-4 常见抑制剂与解偶联剂的作用 类型 代表物质 作用位点 结果 电子传递抑制剂 鱼藤酮 复合体Ⅰ 阻断NADH的电子传递，氧消耗下降，ATP合成减少 电子传递抑制剂 抗霉素A 复合体Ⅲ 阻断电子传递，氧消耗下降，ATP合成减少 电子传递抑制剂 氰化物(CN-)、CO 复合体Ⅳ 阻断电子传给O2，氧消耗停止，细胞“窒息” 解偶联剂 2，4-二硝基苯酚(DNP) 线粒体内膜 使H+直接漏回基质，消除质子梯度，电子传递加快、产热增多，ATP合成减少 解偶联剂 解偶联蛋白UCP1 内膜（棕色脂肪） 同DNP，实现以“产热”为目的的呼吸 ATP合酶抑制剂 寡霉素 F0质子通道 阻断H+回流，电子传递亦受阻，氧消耗下降，ATP合成减少 解题要点：判断“哪一步受抑制”，关键看氧消耗量与ATP产出两个指标的组合——电子传递抑制剂使两者都下降；解偶联剂使氧消耗不降反增（或维持）、ATP生成明显减少，能量以热能散失；ATP合酶抑制剂使两者都下降（H+无法回流）。 发酵 无氧呼吸如果不用于高等动植物和人体，而用于微生物侧叫作发酵。发酵与无氧呼吸的共同点是：H+和e的最终受体都不是氧，并且呼吸底物只是部分地被氧化，所以最终形成的产物有酒精、乳酸等。需要指出的是，发酵工业上所说的发酵，并非完全是无氧的，如醋酸发酵就是需要氧气的。 图3-1 酒精发酵过程与乳酸发酵过程简图 酒精发酵 酵母菌和其他一些微生物，在缺氧的情况下，以酒精发酵的形式进行无氧呼吸，这是因为它们的细胞内含有乙醇脱氢酶。 酒精发酵的第一个阶段，与糖酵解的步骤完全相同。然后在缺氧的情况下，丙酮酸就在丙酮酸脱羧酶的作用下，脱羧形成乙醛，乙醛则在乙醇脱氢酶的作用下，被糖酵解产物——NADH还原为酒精（乙醇）。酒精发酵的总反应式是：C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi  2C₂H₅OH + 2CO₂ + 2ATP 概括地说，1分子葡萄糖经过酒精发酵后所提供的可利用的能量，只是糖酵解过程中净得的2分子ATP，该葡萄糖分子中原有的大部分能量则贮存在酵母菌不能利用的酒精中。所以说，酒精发酵是产生ATP的一条低效途径。 乳酸发酵 乳酸发酵也不需要氧的参与，1分子葡萄糖经乳酸发酵后，形成2分子乳酸，所提供的可利用的能量，同样只是糖酵解过程中净得的2分子ATP。 葡萄糖分解成丙酮酸的情况与上述酒精发酵相同，只是丙酮酸是在乳酸脱氢酶的作用下还原成乳酸，同时还原型辅酶I（NADH）被氧化成氧化型辅酶I（NAD⁺），从而保证了乳酸发酵的持续进行。乳酸发酵的总反应式是：C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi  2C₃H₆O₃ + 2ATP 乳酸菌可以使牛奶发酵而成酸牛奶或奶酪。此外，泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存，也都是利用乳酸发酵积累的乳酸抑制了其他微生物活动的缘故。 影响呼吸作用的因素及其应用 一、外部因素 1.氧气浓度（如下图，仅针对酒精发酵的无氧呼吸类型） （1）曲线解读 O₂浓度为0时只进行无氧呼吸，释放CO₂较多，有机物消耗大。 O₂浓度升高：无氧呼吸受抑制（氧气抑制无氧呼吸酶），无氧呼吸强度下降；有氧呼吸逐渐增强。O₂达到一定值：无氧呼吸完全停止，只进行有氧呼吸；继续提升 O₂，有氧呼吸不再增大（受酶、底物、线粒体数量等限制）。 曲线关键点 ⭐️⭐️⭐️①CO₂释放总量最低点：不是无氧呼吸为0，而是有氧+无氧总呼吸最弱，有机物消耗不是最少，也不是储存果蔬的最适氧浓度（此刻消耗的葡萄糖比无氧呼吸消失点时多，而且还生产酒精影响果蔬风味）。 ②无氧呼吸消失点：此氧浓度下，不再产生酒精，只进行有氧呼吸。此刻才是储存果蔬的最佳氧气浓度。O₂浓度 10% 以上：无氧呼吸基本被完全抑制。 ⭐️⭐️⭐️关于存储果蔬得最适氧气浓度存在争议，本文仅列出其中一种，请同学做题的时候自行斟酌。 （2）应用： ①储存粮食、水果：低氧（抑制有氧呼吸，同时避免无氧呼吸产生酒精）。 ②生产酒精：先通气（让酵母菌大量繁殖），后密封（无氧发酵）。 ③生产醋：需持续通气（醋酸菌有氧呼吸）。 ④松土栽培（植物根）：农田适时松土，提高土壤氧气含量： 促进根细胞有氧呼吸，为根主动运输吸收矿质离子提供充足ATP； 抑制根的无氧呼吸，避免产生酒精，防止烂根。 ⑤稻田定期排水：水稻长期水淹，根系缺氧进行无氧呼吸产生酒精，会毒害根导致烂根；排水提高溶氧，促进有氧呼吸。 ⑥破伤风杆菌（严格无氧呼吸）：破伤风杆菌是厌氧菌。伤口较深时，内部缺氧，容易繁殖；伤口浅接触氧气可抑制其增殖。 处理：深伤口要清创，注射破伤风疫苗。 2.温度 （1）曲线解读 细胞呼吸是一系列酶促反应，温度通过影响呼吸酶的活性，改变呼吸速率。 · 低温：酶活性低，细胞呼吸弱；酶空间结构稳定，不会失活。 · 最适温度：酶活性最高，呼吸速率达到最大值。 · 超过最适温度：酶空间结构被破坏，酶变性失活，呼吸速率快速下降直至为 0。 真核生物呼吸酶最适温度大约 25～35℃。 （2）应用： ①果蔬保鲜：零上低温储存，零上低温降低呼吸酶活性，降低细胞呼吸，减少有机物消耗。不能 0℃以下冷冻：破坏细胞结构，果蔬冻伤坏死。 ②粮食种子储存：低温、干燥、低氧，共同抑制呼吸作用，延长种子寿命。 ③大棚种植：夜间适当降低大棚温度（增大昼夜温差），降低夜间细胞呼吸，减少有机物消耗，提高有机物积累，提高产量。（白天适当升温，促进光合作用；夜晚降温，抑制呼吸消耗。） ④酵母菌酿酒发酵：控制发酵温度在酵母菌最适温度，提高呼吸（无氧呼吸）速率，加快酒精生成；温度过高，酵母菌死亡，发酵失败。 ⑤播种：种子萌发需要适宜温度，温度过低呼吸弱，供能不足，萌发慢。 3.CO₂浓度 （1）曲线解读 CO₂是细胞呼吸的产物，高浓度CO₂会反馈抑制呼吸酶的活性，从而降低细胞呼吸速率。 · CO₂浓度低：对呼吸几乎无抑制，细胞呼吸正常进行。 · CO₂浓度升高：呼吸速率逐步下降。 · CO₂浓度过高：强烈抑制细胞呼吸，细胞代谢受损，甚至死亡。 注意：CO₂主要是抑制有氧呼吸；对无氧呼吸也有抑制效果，但作用弱于有氧呼吸。和氧气、温度的区别是温度影响酶活性（低温抑制、高温变性），O₂决定有氧 / 无氧呼吸是否进行，CO₂属于产物反馈抑制。 （2）应用： ①果蔬保鲜存储：高 CO₂（气调储藏）。 条件：低 O₂ + 适当高 CO₂ + 零上低温（气调库） 原理：适当提高 CO₂浓度，抑制细胞呼吸，减少有机物消耗，同时抑制部分微生物繁殖，延缓果蔬成熟衰老。 ②密闭地窖储存果蔬：地窖储存，果蔬呼吸不断消耗O₂、产生CO₂，内部自然形成低氧、高CO₂环境，呼吸减弱利于保存。安全提醒：下地窖前通风；地窖高 CO₂会使人缺氧窒息。 ③土壤环境：土壤积水、板结，根系呼吸释放 CO₂堆积在土壤间隙，CO₂浓度过高会抑制根细胞呼吸，根系供能不足，影响矿质离子吸收。 4.水分 （1）曲线解读 水分为细胞呼吸提供反应介质；细胞呼吸的一系列酶促反应都要在水溶液环境中进行。同时水也是呼吸作用的反应物。CO₂浓度低：对呼吸几乎无抑制，细胞呼吸正常进行。 · 含水量很低（干燥种子）：自由水极少，酶很难发挥作用，呼吸作用极弱。 · 含水量上升（种子吸水）：自由水增加，呼吸酶可以溶解在水环境中，呼吸速率快速上升。 · 含水量过高：如植物组织浸水，虽然细胞内部水充足，但环境缺氧，有氧呼吸受抑制，无氧呼吸增强。 注意：区分两个层面： ①细胞内部含水量：水越多，越利于呼吸； ②外界环境水分过多 → 造成缺氧，间接抑制有氧呼吸。 （2）应用： ①种子储存：干燥处理 · 措施：将种子晒干，减少自由水。 · 原理：降低自由水含量，减弱细胞呼吸，减少有机物消耗，延长种子寿命。 ②种子萌发：需要吸水。种子吸水后，自由水增加，细胞呼吸显著增强，为细胞分裂、物质转化提供大量能量，种子才能萌发。不吸水的干种子几乎不萌发。 ③果蔬储存：保持适宜湿度。果蔬不能晒干，本身含水量高。要适宜湿度：失水过多会萎蔫；但湿度太大，微生物大量滋生，腐烂加快。 ④农田防涝：土壤水分过多（积水），土壤孔隙被水填满，氧气不足，根有氧呼吸受抑制，无氧呼吸产生酒精，出现烂根。对策：及时排水。。 二、 内部因素 细胞呼吸的强弱不仅受外界环境因素调控，同时受控于生物自身的内部因素。内部因素主要由生物的遗传物质决定，是影响细胞呼吸的根本因素，主要包括呼吸酶、线粒体数量、呼吸底物、细胞自由水含量、生物生长发育状态及植物激素等，各类因素相互配合，共同决定不同生物、不同细胞、不同时期的细胞呼吸强度与方式。 呼吸酶的数量与活性是影响细胞呼吸最核心的内部因素。细胞呼吸是一系列连续的酶促反应过程，呼吸酶的数量直接决定细胞呼吸的最大反应速率，酶的数量越多，细胞呼吸速率越大，同时酶的活性会受细胞内部环境条件影响，进一步调控呼吸强度。不同生物的呼吸酶种类存在差异，例如破伤风杆菌富含无氧呼吸相关酶，以无氧呼吸为主要呼吸方式，人体细胞有氧呼吸酶更为丰富，主要进行有氧呼吸；同一生物的不同细胞也存在明显差异，心肌细胞耗能量大，呼吸酶含量高，细胞呼吸强度远高于表皮细胞。细胞内呼吸酶的数量有限，是限制细胞呼吸最大速率的关键因素。 线粒体的数量是调控真核生物有氧呼吸的重要内部因素。线粒体是真核生物有氧呼吸第二、三阶段的专属场所，直接决定有氧呼吸的进行强度，细胞内线粒体数量越多，有氧呼吸强度就越强。机体耗能旺盛的细胞，线粒体数量普遍更多，比如心肌细胞、骨骼肌细胞、肾小管上皮细胞，以此满足自身大量的能量需求；而哺乳动物成熟红细胞无线粒体，无法进行有氧呼吸，只能进行无氧呼吸供能。需要注意的是，线粒体仅影响有氧呼吸过程，对无氧呼吸无任何影响。 呼吸底物的种类与含量会直接影响细胞呼吸的速率和气体交换比例。细胞呼吸的主要底物是葡萄糖，脂肪、蛋白质等有机物也可作为呼吸底物。细胞内糖类等有机物储备充足时，呼吸原料充足，细胞呼吸速率更高，若底物消耗殆尽，呼吸速率会随之下降。不同呼吸底物的元素组成不同，氧化分解时的耗氧和产气比例存在差异，糖类的碳氢氧比例接近1:2:1，彻底氧化分解时氧气吸收量与二氧化碳释放量相等；脂肪的氢元素占比更高，氧化分解时消耗的氧气更多，会出现氧气吸收量大于二氧化碳释放量的情况，这也是油料植物种子萌发过程中呼吸耗氧更多的核心原因。 细胞内自由水的含量是影响细胞呼吸的重要内部条件。自由水是细胞内代谢反应的介质，参与细胞呼吸相关生化过程，自由水与结合水的比值直接决定细胞代谢水平。当自由水/结合水比值升高时，细胞代谢变得旺盛，细胞呼吸强度随之增强；比值降低时，细胞代谢减弱，细胞呼吸速率下降。需要明确区分，土壤含水量、外界降雨量等属于影响细胞呼吸的外部水分因素，而细胞自身含有的自由水属于内部因素。 生物种类、器官类型与生长发育时期，会造成细胞呼吸速率的差异性。不同类型生物的呼吸方式不同，厌氧生物只能进行无氧呼吸，需氧生物主要进行有氧呼吸，酵母菌等兼性厌氧生物可根据氧气环境切换呼吸类型；同一植株的不同器官呼吸强度不同，根尖、幼叶、萌发种子等生长旺盛的器官代谢活跃，呼吸速率远大于衰老、休眠的组织器官；同一个体在不同发育阶段呼吸强度也存在差异，种子萌发期代谢旺盛，呼吸速率显著升高，种子休眠期呼吸强度大幅降低，细胞衰老后，呼吸酶活性下降，细胞呼吸速率也会持续降低。 植物激素可间接调控细胞呼吸速率，属于拓展类内部影响因素。激素通过调节植物的生长发育状态，间接影响细胞呼吸强度，其中赤霉素能够促进种子萌发，激活细胞代谢，从而提高细胞呼吸速率；脱落酸可诱导植物和种子进入休眠状态，抑制细胞代谢，进而降低细胞呼吸强度。 细胞呼吸方式判断、计算和测定 一、判断呼吸方式 1、“三看法”判断细胞呼吸的方式 （1）反应场所 ①真核细胞：若整个呼吸过程均在细胞质基质中进行，则为无氧呼吸；若大部分过程在线粒体中进行，则存在有氧呼吸。 ②原核细胞：原核细胞没有线粒体，若呼吸在细胞质基质和细胞膜上进行，则存在有氧呼吸；若呼吸只在在细胞质基质进行，则为无氧呼吸。 （2）反应物和产物 ①若消耗氧气，则一定存在有氧呼吸。 ②若有水产生，则一定存在有氧呼吸。 ③若产物中有酒精或乳酸，则一定存在无氧呼吸。 ④若无二氧化碳释放，一定为产生产乳酸的呼吸。 ⑤若产物中有二氧化碳，则要根据物质量的关系来讨论。 （3）物质的量的关系 ①不消耗O2，释放CO2⇒只进行产生酒精的无氧呼吸或不呼吸。 ②无CO2释放和O2的吸收量⇒只进行产生乳酸的呼吸。 ③酒精产生量等于CO2量⇒只进行产生酒精的无氧 呼吸。 ④CO2释放量等于O2的吸收量⇒只进行有氧呼吸。 ⑤CO2释放量大于O2的吸收量⇒既进行有氧呼吸，有进行产生酒精的无氧呼吸。 二、细胞呼吸计算（无氧呼吸以酒精发酵型计算） 1. 有氧呼吸中C6H12O6：O2：CO2的摩尔之比为1：:6：6，无氧呼吸中C6H12O6 ：CO2 ：C2H5OH 的摩尔之比为1：2：2或C6H12O6 ：C3H6O3 的摩尔之比为1：2。 2.无氧呼吸和有氧呼吸产生等量CO2时，有氧呼吸与无氧呼吸消耗葡萄糖的物质的量之比为1：3，此时呼吸速率不相等(无氧呼吸占优势)。 3. 无氧呼吸和有氧呼吸消耗等量葡萄糖时，有氧呼吸与无氧呼吸产生CO2 的物质的量之比为3：1，此时细胞呼吸速率相等，此时细胞呼吸产生CO2：消耗氧气O2(呼吸熵)=4：3。 4.若CO2:O2＞4：3，则此时无氧呼吸占优势，若1＜CO2：O2＜4：3，则有氧呼吸占优势。当CO2：O2=1 时，酵母菌细胞的呼吸方式为只进行有氧呼吸。 对于可以进行乳酸发酵型无氧呼吸的生物，无论是只进行有氧呼吸或同时进行有氧和无氧呼吸，产生CO2：消耗氧气O2的比值永远是1：1。例如人在跑马拉松过程中同时进行有氧呼吸和无氧呼吸，二氧化碳的产生量等于氧气的消耗量。此时人体细胞产生的场所是线粒体基质。 5.在氧气充足的情况下，若细胞呼吸消耗的能源物质只有糖类，则呼吸熵应该=1。若细胞呼吸消耗的能源物质含有脂肪，则呼吸熵应该<1 ,原因是与糖类相比，脂肪的元素组成中氢的含量更多，消耗氧气多，生成CO2少。 装 置一 装置二 结果 左移 不移 只进行有氧呼吸 不移 右移 只进行无氧呼吸 左移 右移 既进行有氧呼吸又进行无氧呼吸 三、★细胞呼吸速率的测定－－液滴移动法 （1）实验装置 装置一中加入 NaOH 溶液的目的是吸收二氧化碳， 根据液滴移动的距离可测出呼吸作用消耗氧气的体积，可以测定有氧呼吸的速率。装置二中液滴移动的距离代表呼吸作用释放的二氧化碳和消耗的氧气的体积的差值，可以测定产生酒精的无氧呼吸的速率。 （2）根据装置一、二液滴移动情况，判断呼吸的方式。 实验现象 结论 装置一液滴 装置二液滴 不动 不动 只进行产生乳酸的无氧呼吸或种子已经死亡 不动 右移 只进行产生酒精的无氧呼吸 左移 右移 进行有氧呼吸和产生酒精的无氧呼吸 左移 不动 只进行有氧呼吸或进行有氧呼吸和产生乳酸的无氧呼吸 左移 左移 种子进行有氧呼吸时，第五种出糖类外还含有脂肪等。 （3）注意事项 ①该装置不能用于探究小鼠、乳酸菌的呼吸方式。乳酸菌只进行产生乳酸的无氧呼吸。小鼠(动物)有氧呼吸和无氧呼吸产生乳酸，没有气体变化。 ②若选择的是植物， 则装置应放置于黑暗(遮光)处，目的是排除光合作用对实验的干扰。 ③若装置一、二均左移，则说明细胞呼吸消耗O2大于CO2，则底物可能含有非糖类物质如脂肪。 ④为了排除物理因素如压强、温度等对实验结果的影响，应再设置一组对照：与装置一或二的不同在于将“实验材料””换成“等量杀死的题干所给实验材料”，其他条件与实验装置保持一致。 ⑤若测酵母菌的有氧呼吸速率，用题干所示的装置一即可，校正装置(对照组)将酵母菌换为等量杀死的酵母菌培养液，其他条件与装置一保持一致。 学科网（北京）股份有限公司1 / 10 学科网（北京）股份有限公司 $