第3章 拓展阅读 C3、C4、CAM植物及光呼吸（配套教参Word）-【步步高】2025-2026学年高一生物必修1 分子与细胞学习笔记（浙科版）

本讲义聚焦C₃、C₄、CAM植物的光合作用碳固定途径及光呼吸核心知识点，先阐述C₃途径（卡尔文循环）的基础过程，再对比C₄植物的空间分离机制（叶肉细胞与维管束鞘细胞协作）和CAM植物的时间分离策略（夜间固定CO₂），最后解析光呼吸中Rubisco的双功能及对光合作用的影响，通过定义、过程、比较表格构建完整知识支架。 该资料以生命观念中的结构与功能观（如C₄植物叶片结构适应强光）、进化与适应观（CAM植物液泡存储苹果酸适应干旱）为核心，结合科学思维的比较归纳（三种植物特征表格）和探究实践的例题设计（如分析干旱环境下C₄植物生长优势）。课中辅助教师系统讲解，课后通过分层练习帮助学生巩固知识，查漏补缺，提升解决实际问题的能力。

C3、C4、CAM植物及光呼吸 一、C3、C4和CAM植物 自然界中的绿色植物根据光合作用碳反应过程中CO2的固定途径不同可以分为C3、C4和CAM三种类型。 1．C3途径：也称卡尔文循环[固定CO2的初产物是三碳酸(C3)]，整个循环由RuBP(C5，即五碳糖)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束，在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见的C3植物有大麦、小麦、大豆、水稻、马铃薯等。 2．C4途径：[固定CO2的初产物是四碳化合物(C4)]研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时，CO2被整合到C4化合物中，随后C4化合物进入维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中，C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环，进而生成有机物(如图2)。PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”，它对CO2的亲和力约是Rubisco的60倍，所以C4植物能利用叶肉细胞间隙含量很低的CO2进行光合作用，反应的空间分离导致维管束鞘细胞中CO2浓度比叶肉细胞增加10倍，从而确保在CO2受限的条件下进行高效的碳固定。C4植物通常生长在强光环境中，光合作用速率在所有植物中最高，如玉米、甘蔗、高粱等。 3．CAM途径：在CAM植物(景天科、仙人掌科等植物)中，碳捕获和固定的反应在时间上是分离的。首先，在晚上(此时蒸腾速率低)捕获CO2，然后转变成苹果酸存储在液泡中，到了白天，气孔关闭，苹果酸脱羧，使得叶绿体中Rubisco周围CO2浓度升高(如图3)。大量的苹果酸存储需要更大的液泡和细胞，因此CAM植物一般具有肉质的茎叶。 归纳总结　C3植物、C4植物和CAM植物的比较 特征 C3植物 C4植物 CAM植物 植物类型 典型温带植物 典型热带或亚热带植物 典型干旱地区植物 主要CO2固定酶 Rubisco PEP羧化酶、Rubisco PEP羧化酶、Rubisco CO2固定的时间 白天 白天 白天和夜晚 发生CO2固定的细胞 叶肉细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞 叶肉细胞 卡尔文循环的场所 叶肉细胞的叶绿体基质 维管束鞘细胞的叶绿体基质 叶肉细胞的叶绿体基质 最初CO2接受体 RuBP(C5) PEP 光下：RuBP(C5)； 暗中：PEP CO2固定的最初产物 C3 C4 光下：C3； 暗中：草酰乙酸 C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM 途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3 途径合成有机物。 例1　下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的叙述，正确的是(　　) A．C3植物多为阴生植物，C4植物多为阳生植物 B．在进行光合作用时，C3植物和C4植物将CO2中的C分别首先转移到C3和C4中 C．C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体，C4植物的叶肉细胞具有无基粒的叶绿体 D．C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞 答案　B 解析　C3植物既有阳生植物也有阴生植物，C4植物多为阳生植物，A错误；C4植物的维管束鞘细胞的叶绿体不含有基粒，而叶肉细胞的叶绿体含有基粒，C错误；C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞，D错误。 例2　原本生活在干旱地区的多肉植物，经研究发现其CO2固定过程非常特殊，被称为景天酸代谢途径。其光合作用产生的中间产物苹果酸在CO2的固定和利用过程中起到重要作用，过程如图所示。据图分析，下列说法错误的是(　　) A．进行景天酸代谢的植物白天进行光反应，积累ATP和NADPH，晚上进行碳反应合成有机物 B．图示的代谢方式可以有效地避免植物蒸腾过度导致脱水，从而使该类植物适应干旱环境 C．与常见的C3代谢途径植物相比，夜间更适于放置在室内的是景天酸代谢途径植物 D．多肉植物在其原生地环境中，其液泡中的pH会呈现“白天升高、晚上降低”的周期性变化 答案　A 解析　白天在光照条件下，进行景天酸代谢的植物通过光反应可生成NADPH和ATP参与碳反应，A错误；图示景天酸代谢途径，白天气孔关闭减少水分的流失，因此可以有效地避免植物蒸腾过度导致脱水，从而使该类植物适应干旱环境，B正确；由于景天酸代谢途径植物晚上气孔张开，不断吸收CO2用于合成苹果酸，减少了空气中的CO2，因此与常见的C3代谢途径植物相比，夜间更适合放置在室内的是景天酸代谢途径植物，C正确；多肉植物在晚上吸收CO2生成的苹果酸进入液泡(pH降低)，白天苹果酸分解产生CO2用于碳反应(pH升高)，因此这些植物的液泡中的pH会呈现“白天升高、晚上降低”的周期性变化，D正确。 二、光呼吸 光呼吸是所有进行光合作用的细胞(该处“细胞”包括原核细胞和真核细胞，但并非所有这些细胞都能进行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物，吸收氧、释放二氧化碳。 1．光呼吸的起因 (1)植物体为什么会发生光呼吸呢？主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶，该酶叫作RuBP羧化/加氧酶，可以缩写为Rubisco。 (2)二氧化碳和氧气竞争性地与Rubisco结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子C3进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子C3和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中C3进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走上了光呼吸的征途，这条路艰难而曲折，有害也有利。基本过程如图所示。 (3)由图可知，光呼吸和光合作用的关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内(进行光合作用的细胞，特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(Rubisco)构造不完善，一部分原材料(C5)不断被错误加工，产出次品(磷酸乙醇酸)，虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。 2．光呼吸的危害 如果在较强光照下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的损耗。 3．光呼吸的意义 其实光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下： (1)回收碳元素。2分子的C2形成1分子的C3和1分子的CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。 (2)防止强光对叶绿体的破坏。在干旱天气和过强光照下，由于光反应速率大于碳反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制，光呼吸算是其中之一。 (3)消除乙醇酸对细胞的毒害。 归纳总结　光呼吸与暗呼吸的比较 比较项目 光呼吸 暗呼吸(需氧呼吸) 底物 乙醇酸 糖类、脂肪、蛋白质 发生部位 叶绿体、过氧化物酶体、线粒体 细胞溶胶、线粒体 反应条件 需要光照 有光、无光都可以 能量 消耗能量(消耗ATP和NADPH) 产生能量 共同点 消耗氧气，放出二氧化碳 例3　植物叶肉细胞的叶绿体基质中有R酶，既能与CO2结合，催化CO2与C5反应生成C3，又能与O2结合，催化C5的分解。CO2和O2在与R酶结合时具有竞争性相互抑制(表观光合速率＝光合作用产生有机物总量－细胞呼吸消耗有机物总量)。下列分析正确的是(　　) A．植物叶肉细胞内CO2的固定发生在叶绿体内膜上 B．R酶催化CO2与C5反应时需要NADPH和ATP C．增大CO2浓度后，植物叶肉细胞内的C3/C5的值增大 D．增大O2/CO2的值，有利于提高植物的表观光合速率 答案　C 解析　植物叶肉细胞内CO2的固定为碳反应过程，发生在叶绿体基质中，A错误；R酶催化CO2与C5反应时不需要NADPH和ATP，C3还原时需要NADPH和ATP，B错误；增大CO2浓度有利于R酶催化CO2与C5反应生成C3，因此植物叶肉细胞内的C3/C5的值增大，C正确；增大O2/CO2的值后R酶与O2结合增多，催化C5的分解，CO2的固定过程减弱，植物的表观光合速率下降，D错误。 1．根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物等类型。玉米为C4植物，玉米叶肉细胞的叶绿体含有基粒，维管束鞘细胞的叶绿体无基粒，如图是玉米利用CO2的途径。小麦叶肉细胞不存在酶1催化生成C4的过程，称为C3植物，已知C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。下列说法正确的是(　　) A．检测玉米光合产物淀粉的产生场所应选择叶肉细胞的叶绿体 B．酶1、酶2都能固定CO2，但是酶1固定CO2的能力比酶2更弱 C．把长势相同的玉米和小麦在同等干旱条件下培养，玉米生长得更好 D．玉米和小麦的所有叶绿体都能进行光反应过程 答案　C 解析　由题图可知，在玉米维管束鞘细胞的叶绿体中产生(CH2O)，淀粉形成的场所是维管束鞘细胞，因此检测玉米光合产物淀粉的产生场所应选择维管束鞘细胞的叶绿体，A错误；酶1、酶2都能固定CO2，酶1(PEP羧化酶)固定CO2的能力更强，能利用较低浓度的CO2，B错误；玉米是C4植物，高温干旱会使玉米和小麦大量蒸发失水而出现部分气孔关闭，使CO2供应受阻，玉米叶肉细胞中的酶1(PEP羧化酸)可固定低浓度的CO2，转移到维管束鞘细胞的叶绿体中，使光合作用继续进行；而小麦叶绿体中的酶2(Rubisco)不能利用低浓度的CO2，导致光合速率下降，C正确；玉米叶肉细胞的叶绿体含有基粒，维管束鞘细胞的叶绿体无基粒，因此，玉米维管束鞘细胞不能进行光反应过程，D错误。 2．(2024·浙江培优联盟高一期中)CAM植物夜晚气孔开放，在叶肉细胞中利用磷酸烯醇式丙酮酸(PEP，含3个碳原子)为底物固定CO2，生成四碳化合物草酰乙酸(OAA)，随后OAA转变为苹果酸存储在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放CO2进行卡尔文循环，如图所示。下列叙述正确的是(　　) A．与普通植物相比，CAM植物更适合在潮湿的环境中生存 B．CAM植物中，OAA是光合作用碳同化的第一个产物 C．CAM植物的叶绿体中，不发生CO2的固定过程 D．OAA中的少部分碳原子逐步转移到(CH2O)中 答案　D 解析　与普通植物相比，CAM植物更适合在干旱炎热的环境中生存，A错误；CAM植物在叶肉细胞中利用磷酸烯醇式丙酮酸(PEP，含3个碳原子)为底物固定CO2，生成OAA，不属于光合作用的过程，图中CO2与C5固定形成C3属于光合作用碳反应过程，因此OAA不是光合作用碳同化的第一个产物，B错误；白天CAM植物的叶绿体内会发生CO2的固定过程，C错误；OAA转变为苹果酸存储在液泡中，白天液泡中储存的苹果酸脱羧释放CO2进行卡尔文循环，同时形成的PEP(含3个碳原子)会被用来夜间固定CO2，因此OAA中的少部分碳原子在白天会逐步转移到(CH2O)中，D正确。 3．如图为植物体内发生的光合作用和光呼吸的示意图，下列相关叙述正确的是(　　) A．光合作用过程中CO2在叶绿体类囊体膜上被利用 B．农业上，控制好大棚中O2和CO2的含量有利于农作物增产 C．在高O2含量的环境中，植物不能进行光合作用 D．将植物突然置于黑暗环境中，叶绿体中C5与C3间的转化不受影响 答案　B 解析　光合作用过程中，CO2参与碳反应过程，场所是叶绿体基质，A错误；分析题图可知，O2和CO2的含量会影响光合作用和光呼吸，故农业上控制好大棚中O2和CO2含量有利于农作物增产，B正确；在高O2含量的环境中，产生的C3也可用于卡尔文循环，进而生成糖，C错误；光合作用碳反应的进行，需要光反应提供NADPH和ATP，黑暗条件下，光反应不能进行，不能为碳反应提供NADPH和ATP，因而C5与C3间的转化受影响，D错误。 4．(2024·浙江山海协作体高一期中)玉米和小麦都是重要的粮食作物。小麦属于C3植物，通过卡尔文循环完成碳的固定和还原。玉米是C4植物，碳的固定多了C4途径，其光合作用需要叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成，玉米叶肉细胞中的PEP羧化酶具有很强的CO2亲和力。图1为玉米植株相关细胞内物质转化过程，图2为研究人员在晴朗的夏季白天测定玉米和小麦表观光合速率的变化。 回答下列问题： (1)实验室研究玉米叶片中色素种类及相对含量。提取色素时，为防止叶绿素被破坏，可以加入________；分离色素时，与类胡萝卜素相比，叶绿素在滤纸条上扩散速率________，原因是_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________。 (2)若玉米的维管束鞘细胞叶绿体中只能进行碳反应，推测其可能缺少的结构是________。玉米植物细胞中固定CO2的物质有__________________，图1中过程②需要光反应提供的物质是__________________。 (3)上午9：00时，突然降低环境中CO2浓度的一小段时间内，玉米细胞和小麦细胞中C3含量的变化分别是__________、__________，其中小麦C3含量变化的原因是____________。 (4)综上分析，玉米植株表观光合速率为图2中曲线________。由此可见，在高温干旱的环境中，C4植物可能比C3植物更易存活，原因是_________________________________ ________________________________________________________________________。 答案　(1)碳酸钙　慢　叶绿素在层析液中的溶解度小于类胡萝卜素　(2)基粒(或类囊体)　磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和C5　ATP和NADPH　(3)不变　减少　CO2固定生成C3的速率减慢，同时C3的还原速率不变　(4)甲　C4植物更容易在低CO2环境中积累有机物(或C4植物在低CO2浓度中光合作用更强) 解析　(1)提取色素时，可以加入碳酸钙，碳酸钙的作用是保护叶绿素不被破坏。与类胡萝卜素相比，叶绿素在层析液中溶解度低，因而在滤纸条上扩散速率慢，该实验是根据叶绿体中色素在层析液中溶解度不同，因而扩散速度不同实现的。(2)若玉米的维管束鞘细胞叶绿体中只能进行碳反应，不能进行光反应，推测其可能缺少的结构是基粒(或类囊体)。由图1可以看出，玉米植物细胞中固定CO2的物质有磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和C5。图1中过程②为C3的还原，需要光反应提供的物质是ATP和NADPH。(3)上午9：00时，突然降低环境中CO2浓度的一小段时间内，由于玉米叶肉细胞中PEP羧化酶可固定低浓度的CO2，因而对玉米的碳反应影响不大，即其细胞中C3含量基本不变；小麦为C3植物，其叶肉细胞由于CO2供应减少，CO2与C5结合生成C3的速率减慢，而光反应不受影响，C3还原的速率基本不受影响，导致C3含量减少。(4)夏季晴朗的白天中午，高温干旱会使玉米和小麦大量蒸发失水而出现气孔关闭，使CO2供应受阻，玉米叶肉细胞中PEP羧化酶可固定低浓度的CO2，转移到维管束鞘细胞的叶绿体中，使光合作用继续进行；而小麦细胞叶绿体中的酶不能利用低浓度的CO2，导致光合作用减弱，即图2中的曲线甲表示的是玉米表观光合速率的变化。 5．(2024·宁波高一期中)Rubisco(R酶)具有双重酶活性，既可催化CO2和C5反应生成C3，也能在光照下催化C5与O2反应最终生成CO2(该过程称为光呼吸)，CO2和O2竞争结合R酶(如图所示)。NaHSO3能通过抑制乙醇酸氧化酶的活性，达到抑制光呼吸作用的目的。向小麦喷施不同浓度的NaHSO3溶液，相应的叶绿素含量和表观光合速率情况见表。回答下列问题： NaHSO3浓度(mg·kg－1) 0 50 100 150 200 250 叶绿素含量(干重/%) 0.64 0.66 0.69 0.73 0.78 0.79 表观光合速率(mg·dm－2·h－1) 8.58 9.01 11.52 12.7 12.7 12.3 (1)在提取小麦的叶绿素时，需在研钵中加入粉碎的叶片和少许__________和____________，再加入95%的酒精。研磨是为了__________________，使叶绿素游离并溶于95%的酒精中。 (2)结合图中信息，从物质变化角度分析，光呼吸和需氧呼吸的相同点是________________。 (3)在较强光照下，光呼吸加强，使得O2氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了__________的合成和积累。光呼吸过程中消耗了______________，造成能量的损耗，合成的乙醇酸积累导致叶绿体pH下降，使光合酶活性降低，但乙醇酸代谢过程中会生成甘氨酸和丝氨酸，据此分析光呼吸的积极意义是________________________________。 (4)结合图表分析，在一定范围内，随NaHSO3浓度的增加，小麦的表观光合速率增加的原因是________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ _________________________________________________________________(答出2点)。 答案　(1)碳酸钙　二氧化硅　破坏膜结构(或破坏细胞和叶绿体)　(2)消耗O2，产生CO2　 (3)光合产物　ATP和NADPH　补充细胞所需的部分氨基酸　(4)随着NaHSO3浓度增大，叶绿素含量增加，促进光反应进行，同时NaHSO3能通过抑制乙醇酸氧化酶的活性，抑制光呼吸，有利于Rubisco更好地催化CO2和C5反应 解析　(3)在较强光照下，光呼吸加强，使得O2氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的合成和积累。光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，造成能量的损耗，合成的乙醇酸积累导致叶绿体pH下降，使光合酶活性降低，但乙醇酸代谢过程中会生成甘氨酸和丝氨酸，据此分析光呼吸的积极意义是补充细胞所需的部分氨基酸。(4)由图表可知，在一定范围内，随NaHSO3浓度的增加，叶绿素的含量增加，促进光反应的进行，同时NaHSO3能通过抑制乙醇酸氧化酶的活性，抑制光呼吸，有利于Rubisco更好地催化CO2和C5反应，从而使小麦的表观光合速率增加。 学科网（北京）股份有限公司 $