第5章 拓展阅读 C3、C4、CAM植物及光呼吸（配套教参Word）-【步步高】2025-2026学年高一生物必修1 分子与细胞学习笔记（人教版 江苏专版）

本高中生物学讲义聚焦C3、C4、CAM植物的光合作用暗反应及光呼吸核心知识点，系统梳理植物根据CO2固定途径的分类，详解C3的卡尔文循环、C4的叶肉与维管束鞘细胞空间分离、CAM的昼夜时间分离机制，以及光呼吸的起因、危害与意义。 资料通过对比表格归纳三种植物的酶、场所等特征，结合例题分析强化理解，体现结构与功能观、进化与适应观的生命观念，培养比较归纳的科学思维。课中辅助教师清晰呈现知识脉络，课后学生可借助表格和习题巩固知识，弥补理解盲点。

C3、C4、CAM植物及光呼吸 一、C3、C4和CAM植物 自然界中的绿色植物根据光合作用暗反应过程中CO2的固定途径不同可以分为C3、C4和CAM三种类型。 1．C3途径：也称卡尔文循环[固定CO2的初产物是三碳化合物(C3)]，整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束，在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见的C3植物有大麦、小麦、大豆、水稻、马铃薯等。 2．C4途径：[固定CO2的初产物是四碳化合物(C4)]研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时，CO2被整合到C4化合物中，随后C4化合物进入维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中，C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环，进而生成有机物(如图2)。PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”，它对CO2的亲和力约是Rubisco的60倍，所以C4植物能利用叶肉细胞间隙含量很低的CO2进行光合作用，反应的空间分离导致维管束鞘细胞中CO2浓度比叶肉细胞增加10倍，从而确保在CO2受限的条件下进行高效的碳固定。C4植物通常生长在强光环境中，光合作用速率在所有植物中最高，如玉米、甘蔗、高粱等。 3．CAM 途径：在CAM植物中，碳捕获和固定的反应在时间上是分离的。首先，在夜晚(此时蒸腾速率低)捕获CO2，然后转变成苹果酸存储在液泡中。到了白天，气孔关闭，苹果酸脱羧，使得叶绿体中Rubisco周围CO2浓度升高(如图3)。大量的苹果酸存储需要更大的液泡和细胞，因此CAM植物一般具有肉质的茎叶。 归纳总结　C3植物、C4植物和CAM植物的比较 特征 C3植物 C4植物 CAM植物 植物类型 典型温带植物 典型热带或亚热带植物 典型干旱地区植物 主要CO2固定酶 Rubisco PEP羧化酶、Rubisco PEP羧化酶、Rubisco CO2固定的时间 白天 白天 白天和夜晚 发生CO2固定的细胞 叶肉细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞 叶肉细胞 卡尔文循环的场所 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘细胞的叶绿体基质 叶肉细胞的叶绿体基质基质 最初CO2接受体 RuBP(C5) PEP 光下：RuBP(C5)； 暗中：PEP CO2固定的最初产物 C3 C4 光下：C3； 暗中：草酰乙酸 C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM 途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。 例1　下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的叙述，正确的是(　　) A．C3植物多为阴生植物，C4植物多为阳生植物 B．在进行光合作用时，C3植物和C4植物将CO2中的C分别首先转移到C3和C4中 C．C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体，C4植物的叶肉细胞具有无基粒的叶绿体 D．C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞 答案　B 解析　C3植物既有阳生植物也有阴生植物，C4植物都为阳生植物，A错误；C4植物的维管束鞘细胞的叶绿体不含有基粒，而叶肉细胞的叶绿体含有基粒，C错误；C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞，D错误。 例2　原本生活在干旱地区的多肉植物，经研究发现其CO2固定过程非常特殊，被称为景天酸代谢途径。其光合作用产生的中间产物苹果酸在CO2的固定和利用过程中起到重要作用，过程如图所示。据图分析，下列说法错误的是(　　) A．进行景天酸代谢的植物白天进行光反应，积累ATP和NADPH，夜晚进行暗反应合成有机物 B．图示的代谢方式可以有效地避免植物蒸腾过度导致脱水，从而使该类植物适应干旱环境 C．与常见的C3代谢途径植物相比，夜间更适于放置在室内的是景天酸代谢途径植物 D．多肉植物在其原生地环境中，其液泡中的pH会呈现白天升高夜晚降低的周期性变化 答案　A 二、光呼吸 光呼吸是所有进行光合作用的细胞(该处“细胞”包括原核生物和真核生物，但并非所有这些细胞都能进行完整的光呼吸)在光照和高氧、低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物，吸收氧、释放二氧化碳。 1．光呼吸的起因 (1)植物体为什么会发生光呼吸呢？主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶，该酶叫作RuBP羧化/加氧酶，可以缩写为Rubisco。 (2)二氧化碳和氧气竞争性地与Rubisco结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子C3进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco催化RuBP与氧气形成一分子C3和一分子磷酸乙醇酸(C2)，其中C3进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走上了光呼吸的征途，这条路艰难而曲折，有害也有利。基本过程如图所示。 (3)由图可见，光呼吸和光合作用的关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内(进行光合作用的细胞，特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(Rubisco)构造不完善，一部分原材料(C5)不断被错误加工，产出次品(磷酸乙醇酸)，虽然有一补救措施，可将次品重新加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。 2．光呼吸的危害 如果在较强光照下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的损耗。 3．光呼吸的意义 其实光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下： (1)回收碳元素。2分子的C2形成1分子的C3和1分子的CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。 (2)防止强光对叶绿体的破坏。在干旱天气和过强光照下，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制，光呼吸算是其中之一。 (3)消除乙醇酸对细胞的毒害。 归纳总结　光呼吸与暗呼吸的比较 比较项目 光呼吸 暗呼吸(有氧呼吸) 底物 乙醇酸 糖、脂肪、蛋白质 发生部位 叶绿体、过氧化物酶体、线粒体 细胞质基质、线粒体 反应条件 光照 光或暗都可以 能量 消耗能量(消耗ATP和NADPH) 产生能量 共同点 消耗氧气，放出二氧化碳 例3　Rubisco是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是(　　) A．绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基质和线粒体 B．植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少 C．光合作用过程中，CO2和C5反应需要消耗光反应产生的能量 D．植物细胞呼吸产生CO2的场所为细胞质基质或线粒体基质 答案　C 解析　由题意可知，绿色植物进行光呼吸的过程为C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，因此场所有叶绿体基质和线粒体，A正确；植物光呼吸的过程会消耗C5生成CO2，因此会导致光合作用产生的有机物减少，B正确；光合作用过程中CO2与C5反应生成C3，不需要NADPH和ATP参与，C错误。 1．下列关于高粱和玉米叶的结构及其光合作用过程的叙述，正确的是(　　) ①围绕着维管束鞘的叶肉细胞排列疏松 ②叶肉细胞的叶绿体有正常的基粒 ③NADPH储存了能量，并具有还原性 ④CO2中的C首先转移到C4中，然后才转移到C3中 ⑤光能转化为电能时，电子的最终受体是ATP和NADP＋ A．①③⑤ B．②③④ C．②④⑤ D．①②③ 答案　B 解析　C4植物围绕着维管束鞘的叶肉细胞排列紧密，①错误；C4植物叶肉细胞的叶绿体有正常的基粒，②正确；光反应产生的NADPH储存了部分能量供暗反应阶段利用，且NADPH具有还原性，③正确；C4植物之所以叫“C4”植物，是因为固定CO2的初产物是C4，④正确；光能转化为电能时，电子的最终受体是NADP＋，⑤错误。 2．(2024·南京九中期末)景天科植物(如景天、落地生根)的叶子有一个很特殊的CO2固定方式：夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中，白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用，其部分代谢途径如图所示。下列有关分析正确的是(　　) A．如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率将随之提高 B．由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区 C．白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸和葡萄糖的含量可能呈正相关 D．景天科植物参与卡尔文循环的CO2就是来源于苹果酸的分解 答案　B 解析　由题意可知，白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率不会提高，因为此时叶肉细胞的气孔是关闭的，A错误；由景天科植物特殊的CO2固定方式推测其可能生活在高温干旱地区，因为气孔白天关闭正好应对了高温干旱的环境，避免了水分大量蒸发，同时其固定CO2的机制也保证了光合作用的正常进行，B正确；白天景天科植物叶肉细胞内苹果酸会通过脱羧作用释放CO2用于光合作用，进而合成葡萄糖，故白天景天科植物细胞内苹果酸的含量和葡萄糖的含量呈负相关，C错误；景天科植物参与卡尔文循环的CO2除了来源于苹果酸的分解外，还有细胞呼吸产生的CO2，D错误。 3．(2025·南通高一期末)植物进行光合作用时，CO2可与RuBP羧化酶(Rubisco)的活性中心结合使之催化CO2与C5反应，生成1分子不稳定的C6化合物，并立即分解为2分子C3化合物。下列相关分析错误的是(　　) A．CO2既是Rubisco的底物，又是活性调节物 B．突然降低环境中CO2浓度可使C5含量增多 C．激活的Rubisco催化合成不稳定C6的过程需光反应提供ATP和NADPH D．对正常进行光合作用的植物停止光照后，C3的消耗速率和生成速率将会降低 答案　C 解析　突然降低环境中CO2浓度，CO2固定速率减慢，消耗的C5减少，而短时间内C3还原生成C5的速率不变，故C5含量会增多，B正确；激活的Rubisco催化合成不稳定C6的过程不需要光反应提供ATP和NADPH，NADPH、ATP用于暗反应阶段C3的还原，C错误；对正常进行光合作用的植物停止光照后，光反应停止，无NADPH、ATP生成，暗反应速率降低，C3的消耗速率和生成速率将会降低，D正确。 4．(2024·南京高一检测)玉米叶片具有特殊的结构，其维管束鞘细胞周围的叶肉细胞可以利用PEP羧化酶固定较低浓度的CO2，并转移到维管束鞘细胞中释放，参与光合作用的暗反应。据图分析，下列说法不正确的是(　　) A．维管束鞘细胞的叶绿体能进行正常的光反应 B．维管束鞘细胞中暗反应过程仍需要ATP和NADPH C．PEP羧化酶对环境中较低浓度的CO2具有富集作用 D．玉米特殊的结构和功能，使其更适应高温干旱环境 答案　A 解析　光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜，基粒是由类囊体堆叠而成的，维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒，所以维管束鞘细胞的叶绿体不能进行光反应，A错误。 5．(多选)(2025·镇江高一阶段检测)研究发现，玉米、甘蔗等植物除了和其他C3植物一样具有卡尔文循环(固定CO2的初产物为C3，简称C3途径)外，还有另一条固定CO2的途径，固定的初产物为C4，简称C4途径，这种植物为C4植物，其固定CO2的途径如图所示。研究发现，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力约是Rubisco酶的60倍。下列相关叙述正确的是(　　) A．图中CO2进入叶肉细胞被固定的最初产物是草酰乙酸 B．高温条件下，C4植物光合效率高的原因是气孔不关闭 C．低浓度CO2条件下，C4植物可能比C3植物生长得好 D．苹果酸的主要作用是将叶肉细胞中固定的CO2转入维管束鞘细胞 答案　ACD 解析　据题图可知，CO2进入叶肉细胞后，与磷酸烯醇式丙酮酸(C3)在PEP羧化酶的催化下生成草酰乙酸(C4)，A正确；根据题目信息可知，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力远大于Rubisco酶，因此高温条件下，即使气孔关闭，C4植物也能够利用较低浓度的CO2进行光合作用，B错误；结合B项分析可得，低浓度CO2条件下，C4植物能够利用低浓度的CO2进行光合作用，C3植物则不能，因此C4植物可能比C3植物生长得好，C正确。 6．(2024·徐州高一调研)在不同的生存环境下，植物的光合作用过程有一定差异。请回答问题： (1)大豆等植物的生活环境水分相对充足，从外界吸收的CO2与______________(写出具体中文名称)结合后，生成2分子C3，之后C3被还原，这一暗反应过程也称作__________循环，这些植物则称作C3植物。暗反应生成的糖类一部分以____________形式储存起来，另一部分则是以____________形式进入筛管，再通过韧皮部运输到植物各处。 (2)干旱环境下植物为了减少水分散失，会关闭__________，导致光合作用效率降低。干旱环境下，起源于热带的玉米等植物，除了与小麦等植物一样的暗反应过程外，还有一条固定CO2的途径，即C4途径，该途径的具体过程如图所示。据图分析，玉米中完成光合作用暗反应的细胞是__________细胞。 (3)相较于C3植物，玉米等C4植物能利用更低浓度CO2，从酶的角度分析原因可能是________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________。 (4)为了追踪玉米进行C4途径时，光合作用产物葡萄糖中C的转移路径。研究人员用14C标记的CO2来追踪，请写出最可能的转移途径是__________________________________ ________________________________________________________________________(用物质和箭头表示)。 (5)大豆和玉米都是我国重要的粮食作物，合理密植是重要的增产措施。根据两种植物生理功能差异分析，其中更适合在密集条件下种植的植物是__________，判断理由是______ ________________________________________________________________________。 答案　(1)核酮糖-1,5-二磷酸　卡尔文　淀粉　蔗糖　(2)(部分)气孔　叶肉细胞和维管束鞘 (3)PEP羧化酶对CO2的亲和力更高(或PEP羧化酶固定CO2的效率较高)　(4)14CO2→14C4→14CO2→14C3→14C6H12O6　(5)玉米　密集条件下植物大量消耗CO2，而玉米能利用低浓度的CO2 解析　(2)干旱环境下植物为了减少水分散失，会关闭部分气孔，导致二氧化碳的吸收减弱，光合作用效率降低；据图可知，玉米中完成光合作用暗反应的细胞是叶肉细胞和维管束鞘细胞。(3)据图可知，PEP羧化酶能催化低浓度CO2与C3的反应过程，据此推测，相较于C3植物，玉米等C4植物能利用更低浓度的CO2，原因可能是PEP羧化酶对CO2的亲和力更高(或PEP羧化酶固定CO2的效率较高)。(4)科学家用含14C标记的CO2来追踪玉米光合作用中的碳原子的转移途径，该途径要经过C4途径和C3途径，据图可推知：14C的转移途径为 14CO2→14C4→14CO2→14C3→14C6H12O6。(5)密集条件下植物大量消耗CO2，使得植物周围局部环境中CO2浓度较低，玉米能利用低浓度的CO2，故更适合在密集条件下种植的植物是玉米。 学科网（北京）股份有限公司 $