内容正文:
热点拓展二 光呼吸、C4植物、CAM植物等特殊代谢类型
热点一 光呼吸
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1.光呼吸的实质
(1)条件:光照、高O2、低CO2。
(2)物质变化:消耗O2,生成CO2。
(3)能量变化:损耗能量的副反应。
2.光呼吸过程图解
3.光呼吸与一般有氧呼吸的比较
项目
光呼吸
一般有氧呼吸
与光的关系
只在光下进行
光下、黑暗中都可进行
反应条件
光照、高O2、低CO2环境
O2
底物
C5和O2
通常是葡萄糖、H2O和O2
产物
CO2
CO2和水
发生部位
叶绿体、线粒体
细胞质基质、线粒体
4.光呼吸产生的原因
(1)内因:Rubisco是一种兼性酶,具有催化羧化反应(C5+CO2→2C3)和加氧反应(C5+O2→C3+C2)两种功能。
(2)外因:高O2环境下,光呼吸会明显加强,而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。
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1.光照条件下,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸。向水稻叶面喷施不同浓度的光呼吸抑制剂SoBS溶液,相应的光合作用强度和光呼吸强度见下表。光合作用强度用固定的CO2量表示,SoBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计。
SoBS浓
度(mg/L)
0
100
200
300
400
500
600
光合作用强度
(CO2μmol·m-2·s-1)
18.9
20.9
20.7
18.7
17.6
16.5
15.7
光呼吸强度
(CO2μmol·m-2·s-1)
6.4
6.2
5.8
5.5
5.2
4.8
4.3
(1)光呼吸中C5与O2结合的反应发生在叶绿体的______中。正常进行光合作用的水稻,突然停止光照,叶片CO2释放量先增加后降低,CO2释放量增加的原因是__________________________________________________________________ ________________________。
(2)与未喷施SoBS溶液相比,喷施100 mg/L SoBS溶液的水稻叶片吸收和放出CO2量相等时所需的光照强度______(填“高”或“低”),据表分析,原因是______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(3)光呼吸会消耗光合作用过程中的有机物,农业生产中可通过适当抑制光呼吸以增加作物产量。为探究SoBS溶液利于增产的最适喷施浓度,据表分析,应在_________ mg/L之间再设置多个浓度梯度进一步进行实验。
答案:(1)基质 光照停止,产生的ATP、NADPH减少,暗反应C5和CO2结合减少,C5与O2结合增加,产生的CO2增多 (2)低 喷施SoBS溶液后,光合作用固定的CO2增加,光呼吸(及呼吸作用)释放的CO2减少,即叶片的CO2吸收量增加、释放量减少。此时,在更低的光照强度下,两者即可相等 (3)100~300
解析:(1)光合作用过程中CO2与C5结合发生在叶绿体基质中,根据光呼吸的概念,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,所以光呼吸中C5与O2结合的反应应该发生在叶绿体基质中。正常进行光合作用的水稻,突然停止光照,叶片中光反应停止,产生的ATP、NADPH减少,使暗反应减弱,暗反应中CO2与C5结合减弱,则C5与O2结合增加,CO2释放量增加。
(2)据表可知,与未喷施SoBS溶液相比,喷施100 mg/L SoBS溶液的水稻叶片光合作用强度增大即光合作用固定的CO2增加,而光呼吸强度减小即光呼吸释放的CO2减少,再结合题干中SoBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计,所以喷施SoBS溶液后,叶片的CO2吸收量增加、释放量减少。因此,在更低的光照强度下,叶片光合作用吸收的CO2量和光呼吸与细胞呼吸释放的CO2量相等。
(3)光呼吸会消耗光合作用过程中的有机物,因此当光合作用强度与光呼吸强度差值最大时,最有利于农作物增产。结合表中数据可知,当喷施SoBS溶液浓度为200 mg/L时,光合作用强度与光呼吸强度差值最大,因此利于增产的最适喷施浓度应介于100~300 mg/L之间。
热点二 C4植物和C3植物
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1.C3植物和C4植物的含义
根据光合作用碳元素同化的最初光合产物(三碳化合物、四碳化合物)的不同,把高等植物分成C3、C4植物两类,常见的C4植物有甘蔗、玉米、高粱等。
2.光合作用C4途径产生的原因
C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶,即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,简称为PEP羧化酶(对CO2有很强的亲和力),可把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。
3.C3和C4植物光合用途径的比较
项目
CO2受体
CO2固定后产物
CO2固定场所
光反应场所
暗反应场所
C3植物
RuBP(C5)
PGA(C3)
叶肉细胞叶绿体
叶肉细胞叶绿体基粒
叶肉细胞叶绿体基质
C4植物
PEP(C3)
RuBP(C5)
OAA(C4)
PGA(C3)
叶肉细胞细胞质基质、维管束鞘细胞叶绿体
叶肉细胞叶绿体基粒
维管束鞘细胞叶绿体基质
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2.(2023·湖南卷)下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是________(填具体名称),该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后,再通过________长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是_______________________ _________________________________________________________(答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是__________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。
答案:(1)3-磷酸甘油醛 蔗糖 韧皮部(或筛管或韧皮部中的筛管) (2)高于 玉米PEPC对CO2的亲和力大,利用低浓度CO2能力强;维管束鞘细胞中O2含量低,光呼吸弱;玉米叶肉细胞中的PEP与CO2反应生成C4,C4进入维管束鞘细胞后释放CO2,使CO2得到浓缩,保障了暗反应的进行
(3)水稻的光反应强度不再增加;叶绿体内固定CO2的Rubisco酶的量有限;同化产物转运能力不强
解析:(1)玉米的暗反应先在叶肉细胞中进行,在PEPC酶的催化下,PEP与CO2反应生成C4,C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环,据此推理,并结合水稻的暗反应图示,可知玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是3-磷酸甘油醛,在叶绿体内,其可用于淀粉等的合成,大部分运至叶绿体外,并转变成蔗糖。与葡萄糖相比,蔗糖属于非还原糖,较稳定,对渗透压影响也小,蔗糖通过筛管长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱环境下,大部分气孔关闭,植物能吸收的CO2减少,与水稻叶肉细胞中的Rubisco酶相比,玉米叶肉细胞中的PEPC酶对CO2的Km小,酶对底物的亲和力大,玉米在较低浓度的CO2下仍能固定CO2进行光合作用;在高光照强度环境下,光反应较强,产生的O2较多,与玉米维管束鞘细胞相比(水光解的主要场所为叶肉细胞的叶绿体),水稻叶肉细胞O2较多易进行光呼吸,使得暗反应减弱;与水稻叶肉细胞相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,叶肉细胞中的PEP与CO2反应生成C4,C4进入维管束鞘细胞后释放CO2,使CO2得到浓缩,保障了暗反应的进行。
(3)在光饱和条件下,水稻叶绿体的光反应强度不再增加,产生的ATP和NADPH不再增多,限制了C3的还原;水稻叶绿体内固定CO2的Rubisco酶的量有限;光合作用产生的有机物在叶绿体中积累多,抑制了反应的进行。
热点三 CAM途径
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①仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合于干旱地区,其特点是气孔夜间开放,白天关闭。
②该类植物夜间吸收CO2,淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下,CO2与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸储存在液泡中。而白天气孔关闭,苹果酸转移到细胞质基质中脱羧,放出CO2,进入C3途径合成淀粉;形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成三碳糖,最后合成淀粉或者转移到线粒体,进一步氧化释放CO2,又可进入C3途径。
③该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降;白天淀粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升。
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3.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有__________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和________释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式,这种方式既能防止__________________,又能保证____________正常进行。
(3)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
答案:(1)叶绿体、细胞质基质、线粒体 细胞呼吸 (2)蒸腾作用过强导致植物过度失水 光合作用 (3)实验思路:取若干长势相同的植物甲,平均分为A、B两组;将A组置于干旱条件下培养,B组置于水分充足的条件下培养,其他条件相同且适宜;一段时间后,分别测定两组植物甲白天和夜晚液泡中的pH。预期结果:B组液泡中的pH白天和夜晚无明显变化,A组液泡中的pH夜晚明显低于白天。
解析:(1)白天植物的叶肉细胞同时进行光合作用和呼吸作用,光合作用过程中产生ATP的场所是叶绿体,呼吸作用过程中产生ATP的场所是细胞质基质和线粒体。据题干信息可知,白天储存在液泡中的苹果酸脱羧释放出CO2用于光合作用,同时叶肉细胞也进行细胞呼吸,细胞呼吸释放出来的CO2也可用于光合作用。
(2)干旱的环境中,白天气孔关闭可以降低蒸腾作用,避免植物细胞过度失水;夜间气孔打开吸收CO2,通过生成苹果酸储存在液泡中,白天苹果酸脱羧释放的CO2为光合作用的进行提供原料,保证了光合作用的正常进行。
(3)该实验的目的是验证植物甲在干旱环境中存在特殊的CO2固定方式,根据题干信息,晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中,推测苹果酸的存在会导致液泡pH下降,由于白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用,可判断苹果酸分解释放出CO2后液泡中pH升高,因此实验中需要检测白天和夜晚叶肉细胞中液泡的pH。
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