内容正文:
课时冲关8物质出入
[基础对点练]
一、单项选择题
1.小鼠甲状腺滤泡上皮细胞能聚集碘、分泌
甲状腺激素(TH),部分机理如图所示。
下列叙述错误的是
()
Na
球拨包一
腺球
蛋
CAMP
A.I厂和Na+进入细胞的运输方式不同
B.利用滤泡细胞浓聚碘的特性,可用31I
治疗甲状腺癌
C.抑制钠碘转运体或氯碘转运体的活性,
都可能诱发甲状腺功能减退
D.低于机体生理浓度时的TH对促甲状
腺激素的分泌起促进作用
2.骨骼肌钙池由肌细胞中特化的光面内质网
形成,其主要作用是通过对Ca+的储存、
释放和再储存,触发和终止肌细胞的收缩。
静息状态下,骨骼肌中C:+主要分布在钙
池中,骨骼肌细胞中Ca+主要运输方式如
图。下列叙述正确的是
细胞外液
钙泵、
细胞质基质
ATP Ca”ADP
ATP Ca
通道蛋白
钙池
A.缺氧不影响骨骼肌中钙池释放Ca+的
速率
B.钙泵空间结构发生改变一定是磷酸化
的结果
C.Ca+是骨骼肌中调节自身活动的一种
信号物质
D.通道蛋白转运Ca+的速率只取决于膜
两侧Ca+浓度差
3.如图甲、乙分别表示洋葱根尖在不同O,
浓度及不同底物浓度情况下(其他条件适
宜),从含硝酸钾的全营养液中吸收NO
的速率曲线图。下列相关描述错误的是
(
·36
第一单元走近细胞和组成细胞的分子
细胞的方式及影响因素
蟹
好1
B
A
c
D
2浓度
底物浓度
甲
乙
A.A点时影响离子吸收速率的主要因素
是能量
B.B点时离子吸收速率不再增大是因为
载体蛋白的数量有限
C.C点时影响离子吸收速率的主要因素
是底物浓度
D.D点时离子吸收速率不再增大是因为
底物浓度太高,细胞发生质壁分离
4.溶酶体膜上存在一
溶酶体
种Ca2+激活的钾离
Ca
→ca2
子通道(BK),BK
BK
TRPML
的激活需要细胞质
基质中较高浓度的Ca+。研究发现,K+通
道和Ca+通道(TRPML)在功能上关联。
如图表示BK和TRPML参与物质运输的
过程。下列叙述正确的是
()
A.溶酶体中的K+浓度高于细胞质基质
B.TRPML作用的结果会促进BK的激活
C.BK运输K+过程中K+与BK发生特异
性结合
D.Ca+通过TRPML的过程依赖于ATP
的水解供能
5.根系吸收NO3依赖于根细胞膜上的载体
蛋白(NRT1.1),蛋白激酶CIPK23可引起
NRT1.1第101位苏氨酸(T101)磷酸化,
进而促进根细胞吸收NO3。不同浓度的
NO3对根细胞吸收NO3的影响如图所
示。下列分析正确的是
NO
NO
土壤
细胞质®
NRT1.1
高考总复习生物学
[答题栏]
A.低浓度的NO3可引起CIPK23磷酸
化,加速细胞吸收NO5
B.NO3借助根细胞膜的NRT1.1以协助
扩散的方式进入细胞内
-3
C.NRT1.1基因发生突变,若不影响
.4
T101位苏氨酸磷酸化,则不会影响
.5
NO3的吸收
D.土壤盐碱化可能通过抑制CIPK23的活
-6
性影响根细胞吸收NO3
7
[素养提升练]
二、不定项选择题
6.某实验小组为了探究
1培养液中物质含量
口氨基酸
葡萄轴
细胞膜的通透性,将小
日尿素
鼠肝细胞在体外培养
04
24
36
培养时间h
一段时间后,检测培养
液中的氨基酸、葡萄糖和尿素含量变化,结
果如图所示。下列说法正确的是(
)
A.随培养时间延长,培养液中氨基酸和葡
萄糖含量逐渐降低,尿素含量逐渐上升
B.根据结果推测,尿素可能为氨基酸进入
细胞后的代谢产物
C.葡萄糖和氨基酸进入小鼠肝细胞都需
要转运蛋白的协助
D.细胞对葡萄糖和氨基酸的吸收有差别,
主要说明细胞膜具有流动性
7.ATP的释放存在两种机制:一是同分泌蛋
白一样通过囊泡释放;二是通过某种通道
介导释放。研究发现通道蛋白PX1可以
在红细胞膜上形成通道介导ATP释放,
胞外ATP含量升高会抑制PX1通道开
放。下列说法错误的是
()
A.ATP通过囊泡释放的过程需要膜上蛋
白质的参与
B.哺乳动物的成熟红细胞内含有PX1通
道蛋白表达有关的基因
C.ATP通过红细胞膜的PX1通道蛋白介
导释放的运输方式属于主动运输
D.ATP含量对PX1通道蛋白的开放进行
负反馈调节,从而精确调控胞外ATP
浓度
·36
三、非选择题
8.为探究盐胁迫下植物的抗盐机理及其对生
长的影响,科研人员以海水稻为材料,测得
高盐胁迫条件下(NaCl浓度2o0mmol/L)
叶肉细胞和不同浓度NaCI培养液条件下
根部细胞的相关数据,结果分别如图1、图
2所示。不考虑实验过程中海水稻呼吸作
用变化的影响。
+胞间C0,浓度
·可溶性糖
+色素相对含量
女无机盐:
-一
02n0220
2
(1)光合色素主要包括
在色素提取和分离实验中,色素分离的原
理是
(2)据图1分析,在高盐肋迫条件下,海水
稻叶肉细胞前15天光合色素含量无明显
变化,但胞间CO2浓度降低,最可能的原
因是
;第15天之后胞间C02
浓度逐渐上升,可能的原因是
(3)海水稻耐盐与其特有的调节机制有关。
①若以150mmol/L的NaC1溶液浓度作
为低盐和高盐胁迫的分界线,结合图2分
析,海水稻根部细胞适应低盐和高盐胁迫
的调节机制有何不同?
②在高盐胁迫条件下,海水稻根部细胞还
可通过多种“策略”降低细胞质中Na+浓
度,从而降低盐胁迫的损害,部分生理过程
如图3所示。据图3分析,盐胁迫条件下,
植物根部细胞降低Na+毒害的“策略”有
(答出三点)。
盐胁迫
Na
H'-
Na
H
Na'
囊泡运
Na
(Na)
ATP
囊泡
囊泡r9
液泡
ADP+Pi
图3高考总复习生物学
5.C[根据实验数据可知,视野中记录到的红花尴木细胞
平均数最多,由此可推知其细胞体积最小,A正确;该实
验中的各组材料之间相互对照,每组既是实验组也是对
照组,B正确;红花尴木细胞质壁分离的平均时间最短,
故其质壁分离的速度最快,细胞液浓度最小,C错误;各
组实验中山茶细胞质壁分离的平均时间最长,故质壁分
离的速度最慢,D正确。
6.ABC
[清水组萝卜条细胞发生了渗透吸水,甘油溶液
和葡萄糖溶液组萝卜条先渗透失水后渗透吸水,即b、C
组萝卜条的细胞都是先发生了质壁分离,然后又发生了
自动复原,A错误;30min后,b组萝卜条长度增加,说明
细胞吸水;C组萝卜条长度继续减小,说明继续失水,细
胞的吸水能力逐渐增大,40分钟后萝卜条长度增加;d
组萝卜条长度不变,说明水分子进出平衡,细胞吸水能
力不变,B错误;90min时,d组细胞可能已死亡,C错
误;80min后,d组萝卜条可能失水过多而死亡,取出d
组萝卜条并置于清水中,可能观察不到质壁分离复原的
现象,D正确。
7.BD[由题意可知,H+浓度差为SOS1转运Na提供能
量,即SOSl转运Na为主动运输,是逆Na+的浓度梯度
进行的;由题图可知,NSCC转运Na是协助扩散,是顺
Na+的浓度梯度进行的,A错误;表皮细胞分泌H+需要
消耗ATP,为主动运输;表皮细胞分泌Na+需要H+浓
度差提供能量,为主动运输,B正确;NHX和NSCC是将
N转运进入细胞或液泡,增大细胞内渗透压,有利于提
高柽柳对盐的耐受力,而SOS1是将Na十转出细胞,不利
于提高柽柳对盐的耐受力,C错误;液泡积累Na使液
泡内溶质微粒数目增多,可提高细胞液渗透压,木质部
转运Na+可减轻盐胁迫,D正确。
8.解析:(1)根据图1分析可知,I组水稻发生了质壁分离
和复原,说明所选水稻细胞为成熟的细胞,含有大液泡
由于植物细胞壁伸缩性有限,因此Ⅱ组水稻不能无限吸
水,故曲线不能无限制上升。
(2)A→B段,I组水稻发生质壁分离,细胞液浓度增大,
吸水能力逐渐升高。由于细胞壁具有全透性,故此时在
细胞壁和原生质体之间充满了KNO3溶液。
(3)由于细胞能通过主动吸收K+和NO3,使细胞液浓
度高于外界溶液浓度,细胞吸水,因此细胞会发生质壁
分离的复原。
(4)根据图1分析可知,Ⅱ组为耐盐碱水稻,因此欲探究
耐盐碱水稻的耐盐碱能力,可选用Ⅱ组水稻进行合理分
组。据图2可知,细胞在0.4(g·mL1)的KNO3溶液
中未发生质壁分离,而在0.45(g·mL1)的KNO溶液
中发生质壁分离。因此若要其正常生长,需要将该品系
的耐盐碱水稻种植在盐浓度低于0.45(g·L1)的土
壤中。
答案(1)液泡细胞壁(的伸缩性)(2)逐渐升高
KNO溶液(3)K+和NO高
(4)Ⅱ0.45(g·mL1)
课时冲关8物质出入细胞的方式及影响因素
1.D[甲状腺滤泡细胞内碘的浓度高于细胞外液中的,故
I以主动运输的方式进入细胞,甲状腺滤泡细胞内N
的浓度低于细胞外液中的,且Na进入细胞需要蛋白质
协助,故N+以协助扩散的方式进入细胞,A正确:滤泡
细胞具有浓聚碘的特性,能够使甲状腺癌细胞内富集1I,
进而破坏癌细胞的DNA,使得癌细胞死亡,B正确;抑制
钠碘转运体或氯碘转运体的活性,碘的运输会受到影
响,而碘是合成甲状腺激素的原料,故抑制钠碘转运体
或氯碘转运体的活性,都可能诱发甲状腺功能减退,C正
确:甲状腺激素(TH)对促甲状腺激素和促甲状腺激素
释放激素的释放有负反馈调节,故当甲状腺激素浓度低
于机体生理浓度时,对垂体分泌促甲状腺激素的抑制作
用减弱,促甲状腺激素分泌增加,D错误。]
2.C[骨骼肌细胞中C+进入钙池的方式为主动运输,缺
氧会影响钙池中C+的含量,进而影响骨骼肌中钙池释
放C+的速率,A错误;钙系空间结构发生改变是可逆
的,磷酸化和去磷酸化都会使其空间结构发生改变,B错
误;由题意“骨胳肌钙池的主要作用是通过对C+的储
存、释放和再储存,触发和终止肌细胞的收缩”可知,
·540
C2+是骨骼肌中调节自身活动的一种信号物质,C正
确;通道蛋白转运Ca+的速率取决于膜两侧Ca+浓度
差和通道蛋白的数量,D错误。
3.D「洋葱根尖吸收NO的方式是主动运输,吸收速率
受能量、载体蛋白和底物浓度的影响。A点的限制因素
是),浓度,O,通过影响细胞呼吸影响能量的供应从而
影响主动运输的速率,A点时影响离子吸收速率的主要
因素是能量,A正确;D点时离子吸收速率不再随底物
浓度增大而增大,可能是因为戟体蛋白数量有限或能量
不足,D错误。
4.B[通道蛋白介导物质的运输方向为顺浓度梯度的运
输,由于BK能介导K从细胞质基质进入溶酶体,因此
溶酶体中的K浓度低于细胞质基质,A错误:根据题图
可知,TRPML作用的结果会提高细胞质基质中的Ca+
浓度,从而促进K的激活,B正确;通道蛋白在运输物质
的过程中不需要与物质结合,C错误;通道蛋白介导物质运输
的方式属于协助扩散,协助扩散不会消耗ATP,D错误。
5.D[由题图可知,低浓度NO时,低浓度的NO3可引
起NRT1.1磷酸化,加速细胞吸收NO,A错误;
NRT1.1的磷酸化消耗ATP,说明低浓度NO5借助根
细胞膜的NRT1.1以主动运输的方式进入细胞内,B错
误;VRT1.1基因发生突变,若不彩响T101位苏氨酸磷
酸化,而影响了NRT1.1的空间结构,则也会影响NO
的吸收,C错误;土壤盐碱化可通过抑制CIPK23的活
性,影响NRT1.1的磷酸化,进而影响根细胞吸收NO,
D正确。
6.ABC[由题图可知,随着培养时间的延长,培养液中葡
萄糖和氨基酸的含量逐渐降低,尿素含量逐渐上升,
A正确;由原培养液中没有尿素可推知,培养液中的尿
素可能为氨基酸进入细胞后的代谢产物,B正确;葡萄糖
和氨基酸是细胞所需要的营养物质,进入肝细胞的方式
都主要为主动运输,该运输方式需要转运蛋白的协助,
C正确;细胞吸收氨基酸与萄萄糖都需要戟体蛋白参与
肝细胞对氨基酸与葡萄糖吸收量的差异与膜上不同戟
体的数量多少有关,主要说明细胞膜具有选择透过性,
D错误。
7.BC[ATP通过囊泡释放的过程属于胞吐,需要膜上蛋
白质的参与,A正确;哺乳动物的成熟红细胞内DNA已
经解体,因此没有PX1通道蛋白表达有关的基因,B错
误;ATP通过红细胞膜的PX1通道蛋白介导释放,需要
PX1通道蛋白参与,其运输方式属于协助扩散,C错误;
通道蛋白PX1可以在红细胞膜上形成通道介导ATP释
放,胞外ATP含量升高会抑制PX1通道开放,说明
ATP含量对PX1通道蛋白的开放进行负反馈调节,从
而精确调控胞外ATP浓度,D正确。]
8.解析:(1)光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素,叶绿
素包括叶绿素和叶绿素b,类胡萝卜素包括胡萝卜素
和叶黄素。绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙
醇中,所以,可以用无水乙醇提取绿叶中的色素。不同
色素在层析液中的溶解度不同,溶解度高的随层析液在
滤纸上扩散得快,反之则慢,因此,色素就会随着层析液
在滤纸上的扩散而分离开。
(2)从图1来看,第15天之前色素含量下降不大,胞间
CO,浓度降低,推测可能是高盐胁迫条件下部分气孔关
闭,从外界进入胞间的C。2减少,叶绿体从细胞间吸收
的CO2基本不变,使胞间CO2浓度降低。第15天之后
色素含量大幅度下降,光反应速率下降,使光反应产生
的NADPH和ATP不足,C未能被及时还原并形成
C:,最终导致CO2不能被固定,叶绿体从细胞间吸收的
CO2减少,故胞间CO2浓度会升高。
(3)①分析图2可知,当aCl溶液浓度低于150mmol/L
时(低盐胁迫),随NCI溶液浓度的升高,根部细胞内无
机盐相对浓度逐渐增加;当NCl溶液浓度高于
l50mmol/L时(高盐胁迫),随着NaCl溶液浓度的升高,
根部细胞内可溶性糖浓度大幅度增加,可见该海水稻根
部细胞适应低盐和高盐胁迫的调节机制不同,即低盐条
件下主要通过提高细胞中无机盐的相对浓度进行调节,
高盐条件下主要通过提高细胞中可溶性糖的相对含量
进行调节。
②根据图3可知,盐胁迫条件下,植物根部细胞降低
Na毒害的“策略”有:通过细胞膜上的载体蛋白将Na
从胞质运输到胞外:通过液泡膜上的栽体蛋白和囊泡运
输将细胞质中的N运输到液泡中储存;将细胞质中的
Na+储存在囊泡中
答案(1)叶绿素和类胡萝卜素不同色素在层析液中
溶解度不同,溶解度高的随层析液在滤纸上扩散得快
(2)高盐胁迫条件下部分气孔关闭,从外界进入胞间的
CO2减少,叶绿体从细胞间吸收的CO2基本不变,使胞
间CO,浓度降低色素含量降低,光反应产生的NADPH
和ATP不足,暗反应减弱,CO2固定减少,最终导致胞
间CO2浓度升高
(3)①低盐条件下主要通过提高细胞中无机盐的相对浓
度进行调节,高盐条件下主要通过提高细胞中可溶性糖
的相对含量进行调节②通过细胞膜上的载体蛋白将
Na从胞质运输到胞外;通过液泡膜上的载体蛋白和囊
泡运输将细胞质中的Na运输到液泡中储存:将细胞质
中的Na储存在囊泡中。
课时冲关9降低化学及应话化能的酶
1.D[酶活性中心有一个结合部位,某些抑制剂的化学结
构与底物相似,可以和底物竞争酶的结合部位,A错误;
酶不改变化学反应平衡点,B错误;酶和无机催化剂都通
过降低化学反应活化能来催化化学反应,C错误;结构决
定功能,当酶的氨基酸序列发生变化时可能导致结构改
变,进而导致活性下降,D正确。
2.D[如果研究的影响因素是酶浓度,酶浓度越高,反应
速率越快,酶浓度越低,反应速率越慢,最终底物剩余量
应都为零,不会出现甲组这种底物剩余量后期不变的情
况,A错误;如果研究的影响因素是温度,仅根据这三组
的底物剩余量不能确定乙组的温度就是该酶的最适温
度,还需要更多的温度梯度实验来确定,B错误;如果研
究的影响因素是pH,在一定范围内,随DH升高,酶促反
应速率先增大后减小,从图可以看出甲组有底物剩余,
说明甲组的酶失活了,丙组和乙组均几乎没有底物剩
余,乙组反应速率比丙组快,但并不能得出丙组的H高
于乙组的结论,C错误;从图可以看出甲组t2~一t时底
物剩余量不再改变,说明甲组的酶失活了,因此该酶空
间结构遭到破坏,D正确。
3.C[酶的作用机理是降低化学反应的活化能,不提供能
量,A错误;酶具有专一性,淀粉酶不能催化二糖的水
解,B错误;酶活性中心的构象发生变化的实质是酶的空
间结构改变,若此过程中有肽键的断裂,则产物脱落后
酶活性中心不会恢复到原构象,D错误。]
4.B[实验组1的OD0m值较低,原因是低温抑制酶的
活性,酶的空间结构未被破坏,实验组6的OD10m值较
低,原因是高温导致酶的空间结构发生改变,酶失活,
A错误:该实验探究温度对酶活性的影响,根据对照原则,
检测溶液的OD0m值时,实验组的数据需要与空白对
照组比较,B正确;由表可知,α一淀粉酶的最适温度在
4585℃,C错误;淀粉酶水解淀粉不需要消耗能量,D错误。]
5.C「酶是活细胞产生的,因此漆酶在活细胞中产生;由
题可知,漆酶能分解纤雏素,因此漆酶在细胞外发挥作
用,A正确:因为该酶在细胞外发挥作用,即漆酶属于分
泌蛋白,因此杂色云芝菌合成的漆酶需要经高尔基体才
能转运到细胞外,B正确;据图无法确定不同培养时间提
取的漆酶的最适DH,C错误;由图可知,在同一DH下,
不同培养时间提取的漆酶的酶活性不同,故推测不同培
养时间提取的漆酶空间结构可能不同,D正确。
6,ABL凝乳酶的化学本质是蛋白质,其合成部位是核糖
体,细胞质基质是细胞质除去细胞器以外的溶液成分不
含核糖体,A错误:依据“新鲜生姜根茎榨碎后,其中的
一种凝乳酶能够水解……,导致牛奶凝固”,说明凝乳酶
是胞内酶,在细胞内和细胞外都能发挥作用,B错误:牛
奶温度过高或过低都能影响酶的活性,使反应速率减
慢,其与姜末混合后不易凝固,C正确:根据不同DH下
牛奶凝固的时间探究凝乳酶作用的最适H,凝固时间
越短,说明反应越快,对应的PH更适宜,D正确。
·54
参考答案
7.CD[脲酶作为催化剂,不能为尿素分解过程提供充足
的活化能,而是能降低该化学反应的活化能,A错误;本
实验的目的是探究两种抑制剂对脲酶活性的抑制原理,
因此,该实验的自变量是抑制剂的种类和底物浓度,B错
误;结合图示可知,增加尿素的浓度能解除类黄酮的抑
制作用,说明类黄酮是通过与尿素竞争与酶的结合位,点
实现对反应的柳剖作用的,C正确;Urease一IN一2对脲
酶的抑制作用不能通过增加底物来改变,因而可推测,
Urease一IN一2是非竞争性柳制剂,其对酶催化作用的
抑制是通过与酶结合来玫变其空间结构实现的,
D正确。」
8.解析:(1)蛋白质是由氨基酸脱水缩合形成的,蛋白酶能
催化部分肽键水解断裂,产生多肽(或多肽和氨基酸)等
水解产物。
(2)图1可知碱性蛋白酶的水解度最高,应选用碱性蛋白
酶水解大豆蛋白,10h后大豆蛋白水解度不再升高,因此
水解时间不应超过10h。
(3)从图2可知,在反应的最初4h内,碱性蛋白酶和胃
蛋白酶的水解产物对ACE活性的抑制率显著高于其他
三种酶。
(4)酶的专一性是指一种酶可以催化一种或少数几种类
似的底物,不同蛋白酶的水解产物对ACE活性的抑制
率存在差异,从酶的特性角度分析,主要是因为各种蛋
白酶的专一性导致产生的多肽的种类和数量不同。
(5)为研究大豆蛋白水解产物中抑制ACE活性的相关
物质,自变量是水解产物,应将大豆蛋白水解的不同产
物提取分离,单独直接观察它们对ACE酶活性的抑制
效果。
答案:(1)肽多肽(或多肽和氨基酸)(2)碱性蛋白
10h后大豆蛋白水解度不再升高(3)胃蛋白(4)专一
多肽的种类和数量(5)将大豆蛋白水解的不同产物
提取分离
课时冲关10细胞的能量“货币”一ATP
1.D[根据题意可知,dATP与ATP结构类似,从其结构
简式可知,一分子dATP由三分子磷酸、一分子脱氧核
糖和一分子腺骠呤组成,A错误;细胞内生成dATP时,
有能量的储存,需要消耗能量,常与放能反应相联系
B错误;连接P。、P,的化学键断裂都会释放大量能量,都
能为生物活动提供能量,C错误;由于dA一P。是腺嘌呤
脱氧核苷酸,是组成DNA的基本单位之一,故通过标记
位的P可使新合成的DNA带有标记,D正确。
2.D[静脉注射标记的NA,NA可以在细胞内转化为
NAD,NAD可以在细胞内转化为NAM,NAM可以
被肠道菌群利用,因此肠腔内会出现标记的NAM,A正
确:静脉注射标记的NAM,NAM可以在细胞内转化为
NAD,NAD可以在细胞内转化为NADH,因此细胞
质基质会出现标记的NADH,B正确;结合题图,食物中
缺乏NAM时,组织细胞仍可用NA合成NAD,然后
NAD和NAM可以相互转化,C正确;肠道中的厌氧菌
合成ATP所需的能量主要来自于细胞呼吸(无氧呼
吸),D错误。
3.B[ATP中含有2个不稳定的特殊化学键,其中远离腺
苷的特殊化学键容易合成,也容易分解,A正确;蛋白激
酶能将ATP中远离腺苷的磷酸基团转移到特定蛋白质
的氨基酸残基上,并不是催化ATP水解,蛋白磷酸酶的
作用是去除磷酸基团,不是催化ATP的合成,B错误:题
意显示,蛋白激酶能将ATP中远离腺苷的磷酸基团转
移到特定蛋白质的氨基酸残基上,这种磷酸化作用可以
改变蛋白质的活性、定位或与其他分子的相互作用,据
此推测,参与主动运输的钙离子载体蛋白可以被磷酸化
而改变空间结构,C正确;蛋白贡的磷酸化和去磷酸化过
程伴随着空间结构的变化,即同一蛋白质可以反复被磷
酸化和去磷酸化进而实现重复利用,D正确。】
4.A[ATP可将蛋白质磷酸化,磷酸化的蛋白质会改变
形状做功,失去的能量并不能用于再生成ATP,A错误;
ATP推动蛋白质做功过程中,ATP的水解是放能反应,
蛋白质磷酸化过程是吸能反应,因此该过程存在吸能反
应和放能反应,B正确;ATP水解过程中,ATP末端磷