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SHENG WU XUE
光呼吸、C4植物、CAM植物等特殊代谢类型
微专题
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考情分析 2024·黑吉辽卷,21;2024·广东卷,20;2023·湖南卷,17;2022·全国甲卷,29;2021·全国乙卷,29;2021·辽宁卷,22
深研真题·领悟考法
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(2023·湖南卷,17)下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
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深研真题·领悟考法
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(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是_________________(填具体名称),该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后,再通过__________长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________(答出三点即可)。
3-磷酸甘油醛
蔗糖
维管组织
高于
高光照强度条件下玉米可以将光合产物及时转移;玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco更高;玉米能通过PEPC酶生成C4,使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境,抑制玉米的光呼吸
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(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是_________________________________________________________
___________________________________________________________________
__________________________________________________(答出三点即可)。
酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提高;受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;原核生物和真核生物的光合作用机制有所不同
深研真题·领悟考法
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解析 (1)玉米的光合作用过程与水稻相比,虽然CO2的来源不同,但其卡尔文循环的过程是相同的,结合水稻的卡尔文循环图解,可以看出CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸,然后被还原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉,在叶绿体外被转化成蔗糖,蔗糖是植物长距离通过维管组织运输的主要糖类。
(2)干旱、高光照强度时会导致植物气孔关闭,吸收的CO2减少,而玉米的PEPC酶与CO2的亲和力高,可以利用低浓度的CO2进行光合作用,同时抑制植物的光呼吸,且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。
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(3)将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞,只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度,而植物的光合作用强度受到很多因素的影响;在光饱和条件下,如果光合作用强度没有明显提高,可能是水稻的酶活性达到最大,对CO2的利用率不再提高,或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制,也可能是因为蓝细菌是原核生物,水稻是真核生物,二者的光合作用机制有所不同。
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角度1 C4植物
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①C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体,能进行光反应,而维管束鞘细胞没有完整的叶绿体,所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上,而CO2的固定发生在叶肉细胞的细胞质基质和维管束鞘细胞的叶绿体基质中。
②用14C标记CO2追踪C4植物碳原子的转移途径为CO2→C4→CO2→C3→(CH2O)。
③C4植物PEP羧化酶对CO2具有高亲和力,当外界环境干旱导致植物气孔导度减小时,C4植物就能利用细胞间隙低浓度的CO2继续生长,而C3植物则不能,故在干旱环境中,C4植物比C3植物生长得好。
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[例1] (2022·全国甲卷,29)根据光合作用中CO2的固定方式不同,可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题:
(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的,光反应阶段的产物是____________________(答出3点即可)。
(2)正常条件下,植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位,原因是__________________________________________________(答出1点即可)。
O2、NADPH和ATP
叶片自身呼吸作用需要消耗一部分光合产物
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(3)干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是___________________________________________________________________。
C4植物的CO2补偿点低于C3植物,C4植物能够利用较低浓度的CO2
解析 (1)光合作用光反应阶段的场所是叶绿体的类囊体薄膜,光反应发生的物质变化包括水的光解以及NADPH和ATP的形成,因此光合作用光反应阶段生成的产物有O2、[H]和ATP。
(2)叶片光合作用产物一部分用于自身呼吸消耗,其余部分被输送到植物体的储藏器官储存起来。正常条件下,植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位。
(3)干旱会导致气孔开度减小,CO2吸收减少,由于C4植物的CO2补偿点低于C3植物,则C4植物能够利用较低浓度的CO2,因此光合作用受影响较小的植物是C4植物,C4植物比C3植物生长得好。
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角度2 景天科植物(CAM植物)
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①CAM植物夜间吸入CO2,淀粉经细胞呼吸第一阶段形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶催化下,CO2与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸储存在液泡中(从而表现出夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降)。
②白天气孔关闭,苹果酸转移到细胞质中脱羧,放出CO2,进入C3途径合成淀粉;形成的丙酮酸可以再还原成三碳糖,最后合成淀粉(从而表现为白天淀粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升)。
③从进化角度看,这种气孔开闭特点的形成是自然选择的结果。但夜晚,该类植物不能合成葡萄糖,原因是没有光反应为暗反应提供ATP和NADPH。
④如果白天适当提高CO2浓度,景天科植物的光合作用速率基本不变。
⑤分析图中信息推测,CAM途径是对干旱环境的适应;该途径除了维持光合作用外,对植物的生理意义还表现在有效避免白天旺盛的蒸腾作用造成水分过多散失。
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[例2] (2021·全国乙卷,29)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有____________________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和____________释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式,这种方式既能防止_______________________________,又能保证____________正常进行。
叶绿体、细胞质基质、线粒体
细胞呼吸
蒸腾作用过强导致植物过度失水
光合作用
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(3)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
答案 实验思路:取若干长势相同的植物甲,平均分为A、B两组;将A组置于干旱条件下培养,B组置于水分充足的条件下培养,其他条件相同且适宜;一段时间后,分别测定两组植物甲白天和夜晚液泡中的pH。预期结果:B组液泡中的pH白天和夜晚无明显变化,A组液泡中的pH夜晚明显低于白天。
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解析 (1)白天植物的叶肉细胞同时进行光合作用和呼吸作用,光合作用过程中产生ATP的场所是叶绿体,呼吸作用过程中产生ATP的场所是细胞质基质和线粒体。据题干信息可知,白天储存在液泡中的苹果酸脱羧释放出CO2用于光合作用,同时叶肉细胞也进行细胞呼吸,细胞呼吸释放出来的CO2也可用于光合作用。
(2)干旱的环境中,白天气孔关闭可以降低蒸腾作用,避免植物细胞过度失水;夜间气孔打开吸收CO2,通过生成苹果酸储存在液泡中,白天苹果酸脱羧释放的CO2为光合作用的进行提供原料,保证了光合作用的正常进行。
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(3)该实验的目的是验证植物甲在干旱环境中存在特殊的CO2固定方式,根据题干信息,晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中,推测苹果酸的存在会导致液泡中呈酸性,由于白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用,可判断苹果酸分解释放出CO2后液泡中酸性下降或趋于中性,因此实验中需要检测白天和夜晚叶肉细胞中液泡的pH。
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角度3 光呼吸
光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco。在暗反应中,Rubisco能够以CO2为底物实现CO2的固定;在光下,当O2浓度高、CO2浓度低时,O2会与CO2竞争Rubisco,在光的驱动下将碳水化合物氧化生成CO2和水。光呼吸是一个高耗能的反应,正常生长条件下,光呼吸就可损耗掉光合产物的25%~30%。过程如图所示:
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①光呼吸的不利影响:消耗掉暗反应的底物C5,导致光合作用减弱,农作物产量降低。
②光呼吸的有利影响:强光时,由于光反应速率大于暗反应速率,因此叶肉细胞中会积累ATP和NADPH,这些物质积累会产生自由基,这些自由基会损伤叶绿体。而强光下,光呼吸加强,会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH,从而减轻对叶绿体的伤害。
③高O2环境下,光呼吸会明显加强,而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。
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[例3] (2025·北京朝阳模拟)光呼吸是植物利用光能,吸收O2并释放CO2的过程。研究者将四种酶基因(GLO、CAT、GCL、TSR)导入水稻叶绿体,创造了一条新的光呼吸代谢支路(GCGT支路),如图虚线所示。据图分析,下列推测错误的是( )
A
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A.光呼吸时C5与O2的结合发生在线粒体内膜上
B.光呼吸可以将部分碳重新回收进入卡尔文循环
C.GCGT支路有利于减少H2O2对叶绿体的损害
D.GCGT支路可以降低光呼吸从而提高光合效率
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解析 图中光呼吸代谢支路发生在叶绿体中,所以C5和O2的结合发生在叶绿体中,A错误;
光呼吸代谢中,甘油酸可转化为PGA,进而将碳重新回收进入卡尔文循环,有利于降低光呼吸消耗,从而提高光合速率,B、D正确;
GCGT支路中,H2O2可被分解为H2O和O2,有利于减少其对叶绿体的损害,C正确。
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角度4 光抑制
(1)概念:植物的光合系统所接受的光能超过光合作用所能利用的量时,光合功能便降低,这就是光合作用的光抑制。
(2)光抑制机理:光合系统的破坏,PSⅡ是光破坏的主要场所。发生光破坏后的结果:电子传递受阻,光合效率下降。
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[例4] (不定项)(2025·山东日照期末)当光照过强,植物吸收的光能超过光合作用所能利用的能量时,引起光能转化效率下降的现象称为光抑制。光抑制主要发生在光系统Ⅱ(PSⅡ),PSⅡ能将水分解为O2和H+并释放电子。电子积累过多会产生活性氧使PSⅡ变性失活,导致光合速率下降。为研究铁氰化钾(一种电子受体)对微藻光抑制现象的作用,研究人员进行了相关实验,结果如图。下列说法错误的是( )
A.PSⅡ分解水产生的H+和电子与NAD+结合形成
暗反应所需的NADH
B.光照强度在I1~I2对照组光合放氧速率不再上升
与光能转化效率下降有关
C.在经光照强度I3处理的微藻中加入铁氰化钾后,
光合放氧速率无法恢复正常
D.上述实验结果说明铁氰化钾可能通过接受电子降低PSⅡ受损来减轻微藻的光抑制
A
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解析 光反应中,水分解为O2、H+和电子,电子与H+、NADP+结合形成暗反应所需的NADPH,A错误;
光照强度从I1到I2的过程中,对照组微藻的光合放氧速率不变,光合作用利用的光能不变,但光照强度增加,说明光能转化效率下降,B正确;
A.PSⅡ分解水产生的H+和电子与NAD+结合形成暗反应所需的NADH
B.光照强度在I1~I2对照组光合放氧速率不再上升与光能转化效率下降有关
C.在经光照强度I3处理的微藻中加入铁氰化钾后,光合放氧速率无法恢复正常
D.上述实验结果说明铁氰化钾可能通过接受电子降低PSⅡ受损来减轻微藻的光抑制
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I3光照强度下,微藻细胞中PSⅡ已经因电子积累而被活性氧破坏,加入铁氰化钾后能减轻微藻的光抑制,但并不能恢复正常,光合放氧速率仍然较低,C正确;
由题干可知,电子积累过多会产生活性氧使PSⅡ变性失活,导致光合速率下降,光照强度较高时,实验组光合放氧速率明显高于对照组,铁氰化钾是一种电子受体,故推知铁氰化钾可能通过接受电子降低PSⅡ受损来减轻微藻的光抑制,D正确。
A.PSⅡ分解水产生的H+和电子与NAD+结合形成暗反应所需的NADH
B.光照强度在I1~I2对照组光合放氧速率不再上升与光能转化效率下降有关
C.在经光照强度I3处理的微藻中加入铁氰化钾后,光合放氧速率无法恢复正常
D.上述实验结果说明铁氰化钾可能通过接受电子降低PSⅡ受损来减轻微藻的光抑制
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角度5 光合产物及运输
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①磷酸丙糖是光合作用中最先产生的糖,也是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主要形式。
②光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉,暂时储存在叶绿体中,又可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体,在细胞质基质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内,或从光合细胞中输出,经韧皮部装载长距离运输到其他部位。
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[例5] (2025·山东滨州联考)叶片光合产物的产生、输出和转化是植物生命活动的重要组成部分,相关过程如图。下列叙述错误的是( )
B
A.磷酸丙糖有3个去向,用于合成蔗糖、
淀粉和C5
B.若细胞质基质中Pi浓度很低,给予正常
光照和饱和CO2,淀粉的合成会减少
C.若磷酸丙糖转运器活性受抑制,会导致
光合速率下降
D.在小麦灌浆期增施磷肥,有利于小麦的生长和提高产量
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解析 由题图可知,磷酸丙糖有3个去向,用于合成蔗糖、淀粉和C5,A正确;
若细胞质基质中Pi浓度很低,给予正常光照和饱和CO2,有利于磷酸丙糖脱去磷酸合成淀粉,据此可推测,淀粉的合成可能不会减少,B错误;
A.磷酸丙糖有3个去向,用于合成蔗糖、淀粉和C5
B.若细胞质基质中Pi浓度很低,给予正常光照和饱和CO2,淀粉的合成会减少
C.若磷酸丙糖转运器活性受抑制,会导致光合速率下降
D.在小麦灌浆期增施磷肥,有利于小麦的生长和提高产量
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若磷酸丙糖转运器活性受抑制,会导致磷酸丙糖滞留在叶绿体基质中,导致叶绿体中光合产物积累,从而使光合速率下降,C正确;
在小麦灌浆期增施磷肥,能促进光合产物的转运过程,进而有利于小麦的光合作用,促进小麦的生长和提高产量,D正确。
A.磷酸丙糖有3个去向,用于合成蔗糖、淀粉和C5
B.若细胞质基质中Pi浓度很低,给予正常光照和饱和CO2,淀粉的合成会减少
C.若磷酸丙糖转运器活性受抑制,会导致光合速率下降
D.在小麦灌浆期增施磷肥,有利于小麦的生长和提高产量
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1.(2025·山东泰安模拟)植物每年所固定的碳约占大气中碳总量的1/5,约等于化石燃料燃烧所排碳量的10倍之多。研究人员通过研究植物体内碳的转移途径,进一步提高植物的固碳能力,助力减少大气中的CO2浓度,实现“碳中和、碳达峰”。请回答下列问题。
(1)光能被叶绿体内类囊体薄膜上的__________捕获,将水分解后,由____________驱动在叶绿体基质中进行的暗反应,将CO2转化为储存化学能的糖类。
光合色素
ATP、NADPH
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(2)绿色植物在光照条件下还能进行光呼吸,具体过程如图1所示。R酶具有双重催化功能,在高CO2浓度、低O2浓度时,催化CO2与C5结合,生成C3;在低CO2浓度、高O2浓度时,催化O2与C5结合,生成C3和乙醇酸。试从物质、能量及反应条件和场所的角度,分别比较光呼吸与植物细胞有氧呼吸的异同:____________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________________________________。
结合以上信息分析光呼吸的意义是:____________________________________
_____________________________________________________________________。
光呼吸利用O2和C5,有氧呼吸利用葡萄糖和O2;光呼吸消耗ATP,有氧呼吸合成ATP;光呼吸必须在光照条件下进行,有氧呼吸在光照和黑暗条件下都可以进行;光呼吸在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中进行,有氧呼吸在细胞质基质和线粒体中进行
光呼吸可消耗多余的NADPH和ATP,减少细胞受损的可能(合理即可)
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主动运输
叶绿体中的CO2浓度提高,在R酶的催化下促进CO2与C5结合,减少O2与C5结合
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(4)研究人员通过向水稻叶绿体中引入人工设计合成的一条代谢途径(GOC),能直接在叶绿体中催化乙醇酸转化成CO2,同时抑制叶绿体膜上乙醇酸转运蛋白基因的表达,最终提高了水稻的净光合速率。GOC型水稻净光合速率高于野生型水稻的原因包括________。
A.GOC型水稻新增的代谢途径,增加了乙醇酸利用率
B.GOC型水稻新增的代谢途径,直接加速了C3再生C5
C.GOC型水稻新增的代谢途径,减少了叶绿体中CO2损失
D.GOC型水稻内催化乙醇酸转化成CO2的酶活性比R酶活性高
AC
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解析 (1)光能被叶绿体内类囊体薄膜上的光合色素捕获,将水分解后,由ATP和NADPH驱动在叶绿体基质中进行的暗反应,将CO2转化为储存化学能的糖类。
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(2)结合图1从物质、能量及反应条件和场所的角度分析两种呼吸的区别:
光呼吸 植物细胞有氧呼吸
不同点 物质 消耗O2和C5 消耗葡萄糖和O2
能量 消耗ATP 产生ATP
反应条件 光照、高O2浓度、低CO2浓度 黑暗和光照下都能发生
场所 叶绿体、过氧化物酶体和线粒体 细胞质基质和线粒体
相同点 都消耗O2释放CO2
光呼吸的意义:光呼吸可消耗多余的NADPH和ATP,减少细胞受损的可能。
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(4)分析如表:
抓题干关键信息 信息转化 得出结论
①代谢途径(GOC)能直接在叶绿体中催化乙醇酸转化成CO2 增加了乙醇酸利用率,提高了CO2浓度 GOC型水稻新增的代谢途径增加了乙醇酸利用率,同时减少了叶绿体中CO2损失,A、C正确
②同时抑制叶绿体膜上乙醇酸转运蛋白基因的表达 减少了叶绿体中CO2损失
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2.(2025·陕西西安模拟)有些植物光合作用时CO2被固定的最初产物是C3,这些植物被称为C3植物;而有些生活在热带干旱地区的植物,其在夜间气孔开放时,CO2被转化成苹果酸储存在液泡中,在白天气孔关闭时,液泡中的苹果酸会脱羧生成CO2,进而在叶绿体中完成卡尔文循环,这些植物被称为CAM植物。请回答下列问题:
(1)在C3植物的______________中,CO2被________固定成C3,C3再接受ATP和NADPH的能量被还原成糖类。
叶绿体基质
C5
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(2)如图是CAM植物在进行光合作用时固定CO2的方式,据图判断,苹果酸进入液泡和细胞质基质的物质运输方式分别为____________________。CAM植物白天光合作用所需CO2的来源有苹果酸脱羧和____________;在夜间气孔开放时,CAM植物可以合成[H],原因是________________________________________
__________________________________________________________________。
主动运输、协助扩散
细胞呼吸释放
夜间植物细胞可以通过有氧呼吸的第一、二阶段合成[H](合理即可)
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(3)植物甲是一种兼性CAM植物,当其在干旱的环境时,表现为气孔夜间开放、白天关闭的CAM类型,当其在水分充足的环境时,则转变为气孔白天开放的C3类型。若以液泡pH的变化为检测指标,请设计实验验证植物甲是兼性CAM植物,简要写出实验思路和预期结果。
实验思路:________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________;
预期结果:_________________________________________________________
___________________________________________________________________。
选取若干正常生长的植物甲,随机均分为A、B两组,将A组置于干旱环境下培养,B组置于水分充足环境下培养,其他条件相同且适宜,培养一段时间后,在夜晚和次日白天检测A、B两组植物液泡的pH
A组次日白天液泡pH明显大于夜间液泡pH,B组次日白天液泡pH与夜间液泡pH相差不大
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解析 (1)在C3植物的叶绿体基质中,CO2被C5固定成C3,C3再接受ATP、NADPH的能量被还原成糖类。
(2)从题图中提取关键信息分析运输方式:
情况 图示关键信息提取 运输方式判断
夜间苹果酸进入液泡的方式 需要消耗ATP 主动运输
白天苹果酸进入细胞质基质的方式 液泡中的苹果酸浓度>白天气孔关闭时细胞质基质中的苹果酸浓度→白天苹果酸从液泡到细胞质基质的运输顺浓度梯度进行 协助扩散
解题觉醒·融会贯通
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CAM植物白天光合作用所需CO2的来源有苹果酸脱羧和细胞呼吸释放;无论白天还是夜间,植物细胞都可以通过有氧呼吸的第一、二阶段合成[H](NADH)。
解题觉醒·融会贯通
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(3)实验分析如下:
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