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热点命题4 C4植物、景天科植物、光呼吸与光抑制
光合作用固定CO2的途径除了卡尔文循环以外,还有C4途径和景天科酸代谢(CAM)途径等;植物除了细胞呼吸外,还有光呼吸。近几年的高考试题更多的围绕C4植物、光呼吸等特殊过程进行考查。
1.C4植物(C4途径)
(1)C3途径。
C3途径又称卡尔文循环,该途径吸收的CO2在叶绿体基质中与RuBP结合,最终还原产生3⁃磷酸甘油醛(G3P)。以该途径进行CO2固定的植物通常称为C3植物,如水稻、小麦等。
(2)C4途径。
C4植物(如玉米)的叶片结构和光合作用过程。
①C4植物叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应,同时,CO2被整合到C4化合物中,随后C4化合物进入维管束鞘细胞。
②维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体,在维管束鞘细胞中,C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环,进而生成有机物。
③C4植物的CO2补偿点低,光合午休小的原因:
ⅰ.PEP羧化酶对CO2有很高的亲和力,气孔关闭时,仍然能够利用极低浓度的CO2。
ⅱ.玉米已先通过C4途径把CO2储存起来形成C4,气孔关闭时,C4分解产生CO2,用于光合作用,所以气孔关闭对玉米影响不大。
1.(2025·石家庄模拟)根据光合作用中CO2的固定方式不同,可将植物分成C3植物和C4植物等类型。常见的C3植物如小麦,其利用CO2的方式如图1所示;常见的C4植物如玉米,其利用CO2的方式如图2所示。回答下列问题:
(1)图1中过程①发生的具体场所是 叶绿体基质 ,过程②需要光反应提供 NADPH和ATP 。
(2)图2中,玉米固定CO2的途径有C3途径(以三碳化合物C3为光合最初产物)和C4途径(以四碳化合物C4为光合最初产物)。其中先发生并且需要消耗细胞代谢产生ATP的是 C4 途径。若为玉米提供放射性同位素14C标记的CO2,则14CO2经叶肉细胞最终合成(CH2O)的转移途径是CO2→ C4→CO2→C3 →(CH2O)(用物质和箭头填空)。
(3)实验人员将玉米和小麦的叶片切下,并立即分别放在保持高温、光照充足的容器内(保持生活状态),然后测定叶片在水分亏缺情况下的光合作用强度,得到的结果如图3所示。
图3中,表示玉米的是曲线 b ,理由是 缺少水分时,由于叶片大部分气孔关闭,导致CO2供应不足,而玉米能够利用较低浓度的CO2进行光合作用 。
解析 (1)题图1中过程①是光合作用暗反应中CO2的固定,发生在叶绿体基质中。过程②是C3的还原,需要光反应提供NADPH和ATP。(2)由题图2可知,先发生的并且需要消耗细胞代谢产生ATP的是C4途径。根据题图2,若为玉米提供放射性同位素14C标记的CO2,则14CO2经叶肉细胞最终合成(CH2O)的转移途径是CO2→C4→CO2→C3→(CH2O)。(3)在缺少水分时,为了防止蒸腾作用,由于叶片大部分气孔关闭,导致CO2供应不足,光合作用强度会减弱。但是玉米能够利用较低浓度的CO2进行光合作用,因此相同水分亏缺的情况下,玉米的光合作用强度比小麦的光合作用强度高,因此表示玉米的是曲线b。
2.景天科植物
景天科酸代谢是许多肉质植物的一种特殊代谢方式,在夜间,大气中CO2从气孔进入,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,与PEP结合形成草酰乙酸(OAA),再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮存于液泡中。在白天,苹果酸从液泡中释放出来,经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸,CO2产生后用于卡尔文循环,作用机制如图所示(该机制也称CAM途径)。
2.(2021·全国乙卷,T29)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有 叶绿体、细胞质基质、线粒体 。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和 细胞呼吸 释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式,这种方式既能防止 蒸腾作用过强导致植物过度失水 ,又能保证 光合作用 正常进行。
(3)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
答案 实验思路:取若干长势相同的植物甲,平均分为A、B两组;将A组置于干旱条件下培养,B组置于水分充足的条件下培养,其他条件相同且适宜;一段时间后,分别测定两组植物甲白天和夜晚液泡中的pH。预期结果:B组液泡中的pH白天和夜晚无明显变化,A组液泡中的pH夜晚明显低于白天。
解析 (1)白天植物的叶肉细胞同时进行光合作用和呼吸作用,光合作用过程中产生ATP的场所是叶绿体,呼吸作用过程中产生ATP的场所是细胞质基质和线粒体。据题干信息可知,白天储存在液泡中的苹果酸脱羧释放出CO2用于光合作用,同时叶肉细胞也进行细胞呼吸,细胞呼吸释放出来的CO2也可用于光合作用。(2)干旱的环境中,白天气孔关闭可以降低蒸腾作用,避免植物细胞过度失水;夜间气孔打开吸收CO2,通过生成苹果酸储存在液泡中,白天苹果酸脱羧释放的CO2为光合作用的进行提供原料,保证了光合作用的正常进行。(3)该实验的目的是验证植物甲在干旱环境中存在特殊的CO2固定方式,根据题干信息晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中,推测苹果酸的存在会导致液泡中呈酸性,由于白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用,可判断苹果酸分解释放出CO2后液泡中酸性下降或趋于中性,因此实验中需要检测白天和夜晚叶肉细胞中液泡的pH。
3.光呼吸与光抑制
(1)光呼吸。
①光呼吸简要过程。
RuBP羧化酶是双功能酶,既可催化C5与CO2的固定(羧化),又可催化C5与O2(加氧)的反应,其催化方向取决于CO2/O2的比值。
ⅰ.比值增大,羧化反应增强,进行光合作用。
ⅱ.比值减小,加氧反应增强,进入C2途径。因此,高O2环境下,光呼吸会明显加强,而提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。
②光呼吸的有利影响——减少光抑制。
在高光强、高温、干旱环境下,植物气孔关闭,CO2不能进入叶肉细胞,会导致光抑制。此时,植物的光呼吸释放CO2,消耗多余的ATP和NADPH,减少活性氧的产生,对光合器官起保护作用。
(2)光抑制与光保护。
光能超过光合系统所能利用的量时,光合生物会启动自我保护机制,光合功能下降,这就是光抑制现象。光抑制现象主要发生在PS Ⅱ系统。光抑制的发生及光保护的三道防线如图所示:
3.(2025·长沙模拟)湖南作为重要的农业产区,水稻与玉米有着悠久的种植历史,并且在当地的农业经济领域里处于重要地位。这两种作物的光合作用机制并不完全相同,水稻属于C3植物,通过卡尔文循环完成碳的固定和还原。玉米是C4植物(如图1),碳的固定多了C4途径,其进行光合作用由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成。
注:PEP酶固定CO2的效率远高于Rubisco酶,Rubisco酶具有双重功能,当CO2浓度较高时,它更倾向于催化五碳糖与CO2发生反应;而当O2浓度较高时,它则更倾向于催化五碳糖与O2反应产生CO2,这一过程为“光呼吸”。
回答下列问题:
(1)在水稻田中偶然能见到白化苗,可采用 纸层析 法对叶绿体中的光合色素加以分离,从而展开研究。
(2)由图1可知,C4植物中能固定CO2的受体是 PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)和C5(五碳糖) ,图2所示为水稻与玉米的光合速率与环境CO2体积分数的关系曲线,其中最可能表示玉米的是曲线 A ,作出判断的依据是 C4植物利用低浓度的CO2强(C4植物的CO2补偿点低) 。
(3)实验中多次打孔玉米叶片获得叶圆片,并对叶圆片干燥后称重,得到如表所示的结果(假设整个实验过程中叶圆片的细胞呼吸速率不变)。那么,叶圆片经过1 h光照后积累的有机物量表达式是 z-y (用表中相关字母表示)。
实验前
黑暗1 h后
再光照1 h后
叶圆片干燥称重(g/cm2)
x
y
z
(4)有研究表明,并非所有能进行光合作用的细胞均会出现光呼吸现象。例如进行还原性三羧酸循环的绿硫细菌、进行3⁃羟基丙酸途径的橙色绿屈挠菌等。请推测这些生物不会发生光呼吸的原因是 这些生物体内没有Rubisco酶 。
解析 (1)分离色素的方法是纸层析法,原理是色素在层析液中的溶解度不同,随着不同色素在滤纸条上扩散的速度不同,最后的结果是观察到四条色素带。(2)由题图1可知,C4植物能固定CO2的受体在叶肉细胞中是磷酸烯醇式丙酮酸,在维管束鞘细胞中是C5。玉米为C4植物,水稻为C3植物,相比较而言,由于C4植物叶肉细胞中PEP酶对CO2有较强的亲和力,在低浓度CO2条件下具有更高的光合速率,所以C4植物的CO2补偿点低,因此A曲线最可能表示玉米。(3)据题干信息分析可知,黑暗后1 h叶圆片的干重为y,则呼吸作用消耗的有机物为x-y,再光照1 h叶圆片的干重为z,光照一个小时后的干重的差值就是光合作用制造的有机物减去呼吸作用消耗的有机物,即有机物的积累量,所以叶圆片光照1 h后的有机物积累量是z-y。(4)光呼吸是所有利用卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧、低二氧化碳情况下发生的一个生化过程,其中Rubisco是光呼吸中不可缺少的酶,也是卡尔文循环中固定二氧化碳最关键的酶,进行还原性三羧酸循环的绿硫细菌、进行3⁃羟基丙酸途径的橙色绿屈挠菌等不会发生光呼吸的原因是这些生物体内没有Rubisco酶。
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