微专题03 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型（3大突破+3大命题）（培优讲义）2026年高考生物二轮复习讲练测

该高中生物学讲义聚焦光呼吸、C4/CAM植物等特殊代谢类型，以“生化机制深度解析+逆境应用”为核心考点，按考情精析、思维建模（分C4植物、CAM植物、逆境应用突破点）、命题深研（典例精析+变式巩固）逻辑架构知识，通过考点对比梳理（如C3与C4代谢）、机制推导指导（画路径逻辑图）、真题分层训练，帮助学生突破混淆瓶颈，构建系统复习框架。 讲义创新采用溯源式学习与模型化解题策略，结合生命观念（物质能量观在代谢中的体现）和科学思维（特殊代谢模型认知），设计“机制推导-数据曲线分析-3级逻辑链长句应答”三阶训练，如C4植物叶肉细胞至维管束鞘细胞物质传递流程推导，高效提升学生高阶能力，为教师提供精准备考方向，助力尖子生突破分差。

微专题03 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型 目录 第一部分 高考考情精析 锁定靶心 高效备考 第二部分 思维建模突破 一问一答 扫清盲区 【突破01】C4植物——高温下的“高效达人” 【突破02】CAM植物——沙漠里的“夜行侠” 【突破03】光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 第三部分 高考命题深研 典例精析+方法提炼+变式巩固 【命题点01】C4植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 【命题点02】CAM植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 【命题点03】光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 核心考向聚焦 主战场转移：从“基础过程记忆”转向光呼吸、C4植物等特殊代谢类型的生化机制深度解析与其在逆境代谢等场景下的应用，是尖子生拉开分差的关键。 核心价值：凸显“生命观念（物质能量观在光呼吸、C4植物代谢中的体现）”“科学思维（对特殊代谢模型的认知 + 逻辑推理）”“社会责任（科技赋能农业中特殊代谢研究的应用），对接高考“高阶能力考查”导向。 关键能力与思维瓶颈 关键能力：精准推导光呼吸、C4植物等特殊代谢类型代谢路径的“起点 - 中间环节 - 终点”、将“科研论文中特殊代谢情境拆解为‘教材机制模型’”等。 培优聚焦：1. 机制混淆，如混淆光呼吸与暗反应、C4与C3植物代谢；2. 逻辑疏漏：推导光呼吸、C4植物代谢过程中中间产物变化时，忽略“后续途径受阻对前序途径的反馈抑制”。 命题前瞻与备考策略 预测：以抗逆育种、科研热点（如光呼吸调控、C4植物进化）、农业实践为核心情境，辐射考点；非选择题将融入“光呼吸、C4植物代谢中间产物含量曲线”“相关酶结构解析”，考查“机制→数据→结论”的推导；设问增加“原因分析类长句应答”，要求写出“3级以上逻辑链”； 策略：溯源式学习：对光呼吸、C4植物等特殊代谢每个机制画“推导逻辑图”（如光呼吸中“乙醇酸氧化到CO₂释放”的完整路径，C4植物中“叶肉细胞 - 维管束鞘细胞物质传递”的完整流程），拒绝死记；模型化解题：对高频题型（如光呼吸影响因素、C4植物适应环境机制）提炼解题模型；靶向训练：多做“光呼吸、C4植物情境化 + 跨模块（如光合作用与呼吸作用结合）”题。 ◇突破 01 CO2固定的其他途径——C4和CAM植物 类型1 C4植物——高温下的“高效达人”？ 何为C4植物？ 概念熟知 对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段、一个二氧化碳被一个五碳化合物（C5）固定以后，形成的是两个三碳化合物（C3）。将仅有C3参与二氧化碳固定的植物叫作C3植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C3途径。 C3植物和C3途径 C4植物和C4途径 玉 玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，在这类绿色植物的光合作用中，二氧化碳中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物（C4）中，然后才转移到C3中。这类植物叫作C4植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C4途径。 你如何理解C4植物的光合过程？ 机制深解 叶片结构 CO2固定途径 (1) 场所：C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体，能进行光反应，而维管束销细胞没有完整的叶绿体.所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上，而CO2的固定发生在叶肉细胞的细胞质基质和维管束鞘细胞的叶绿体基质中。 (2) 两次CO2固定：CO2十C3→C4、CO2十C5→2C3 (3) 亲和力：C4植物PEP羧化酶对CO2具有高亲和力，当外界环境十旱导致植物气孔导度减小时，C4植物就能利用细胞间隙低浓度的CO2继续生长，而C3植物则不能。故在干旱环境中，C4植物比C3植物生长得好。 机制解读 光合界的“基础玩家” 高温下的“高效达人” 你会从哪些角度比较C3和C4植物的光合过程？ 1.为什么C4植物光合作用的效率高于C3植物？二者光合“午休”情况和光补偿点又如何呢？ 提示：在炎热干燥的气候条件下，植物气孔关闭，C4植物能够利用叶肉细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物不能，故C4植物光合作用的效率高于C3植物。据此可进一步分析出，与C3植物相比，C4植物无光合“午休”、光补偿点和光饱和点低。 2.如何借助生物技术工程手段提高C3植物在高光照和高温条件下的光合效率？ 提示：利用转基因技术将PEP酶基因等C4途径中的关键基因转入C3植物中。 类型2 CAM植物——沙漠里的“夜行侠”？ 何为 CAM 植物？ 对于大多数绿色植物来说，在光合作用中，二氧化碳的固定通常在白天进行，且气孔开放以吸收二氧化碳。然而，对于仙人掌、菠萝等原产在干旱地区的绿色植物，在光合作用时发现，在这类植物的光合作用中，二氧化碳的吸收和固定过程与常见植物不同。它们在夜间气孔开放，吸收二氧化碳，并将其固定为有机酸（如苹果酸）储存起来；白天气孔关闭，以避免水分过度流失，此时再利用夜间储存的二氧化碳进行卡尔文循环。这类植物叫作 CAM 植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作 CAM 途径。 你如何理解 CAM 植物的光合过程？ 在白天的光合作用中，CAM 植物利用夜间储存的二氧化碳，在叶绿体中进行卡尔文循环，合成有机物。其二氧化碳的固定过程呈现出明显的时间分离特性，以适应干旱环境。 你会哪些角度比较 C3 和 CAM 植物的光合过程？ C₃ 植物 CAM 植物 CO₂ 受体 C₅ C₅（夜间）、无（白天利用储存的 CO₂） CO₂ 固定后的产物 C₃ 草酰乙酸（夜间，转化为苹果酸） CO₂ 固定场所 叶肉细胞的叶绿体基质 夜间：叶肉细胞的细胞质基质 白天：叶绿体基质 C₃ 还原场所 叶肉细胞的叶绿体基质 叶绿体基质 ATP 和 NADPH 的作用对象 C₃ C₃（用于卡尔文循环） 暗反应途径 卡尔文循环 CAM 途径 + 卡尔文循环 ◇突破 02 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 光呼吸为何是植物的“无奈却必要”之举？ 从Rubisco“两栖催化”的先天局限切入——高光强/高温下O₂竞争占优，光呼吸虽短期耗能，却能清除有毒物质、保护光合机构；长期看，是植物在O₂富集逆境下的“生存妥协”，维持代谢稳态。 C4植物“逆境高效”的底层逻辑是什么？ ① PEP羧化酶对CO₂亲和力高，能在低CO₂环境下“捕捉”碳； ② 叶肉细胞→维管束鞘细胞的“空间分隔”，实现CO₂浓缩，既抑制光呼吸，又突破C3植物“气孔关闭即碳饥饿”的瓶颈；同时干旱时气孔无需完全开放，减少水分流失，适配高温干旱环境。 你会从哪些角度比较光呼吸 vs C4代谢”在高温、干旱逆境下的核心表现？ 对比维度 光呼吸 C4植物代谢 逆境触发条件 高温、强光、高O₂/CO₂ 高温、干旱（气孔部分关闭） 核心代谢逻辑 消除O₂竞争毒害+应急供能 浓缩CO₂+抑制光呼吸+保水 对光合的影响 短期耗能但护机构，长期稳态适配 持续提升固碳效率，突破C3水限 情景迁移 干旱胁迫下，农田中C3作物（如小麦）与C4作物（如玉米）长势差异，如何用“逆境代谢策略”解释？解析：干旱→气孔关闭→C3中CO₂骤降、O₂相对富集→Rubisco“误结合”O₂引发光呼吸暴增，光合效率暴跌；C4则通过PEP羧化酶“捕捉”残余CO₂，维管束鞘细胞维持C3循环，且水分利用效率高→故C4作物耐旱性更强，长势更优。 ◇命题点 01 C4植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 典｜例｜精｜析 典例1（2023·湖南·高考真题）下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450μmol·L-1（K越小，酶对底物的亲和力越大）,该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸（绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应）。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶（PEPC对CO2的Km为7μmol·L-1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题： (1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是 （填具体名称）,该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成 （填"葡萄糖""蔗糖"或"淀粉"）后，再通过 长距离运输到其他组织器官。 (2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度 （填"高于"或"低于"）水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是 （答出三点即可）。 (3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是 （答出三点即可）。 【答案】(1) 3-磷酸甘油醛 蔗糖 维管组织（韧皮部） (2) 高于 高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移；玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸 (3)酶的活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物质含量的限制；原核生物和真核生物光合作用机制有所不同 【分析】本题主要考查的光合作用过程中的暗反应阶段，也就是卡尔文循环，绿叶通过气孔从外界吸收的 CO2，在特定酶的作用下，与 C5（一种五碳化合物）结合，这个过程称作 CO2 的固定。一分子的 CO2 被固定后，很快形成两个 C3 分子。在有关酶的催化作用下，C3 接受 ATP 和 NADPH 释放的能量，并且被 NADPH 还原。随后，一些接受能量并被还原的 C3，在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类；另一些接受能量并被还原的 C3，经过一系列变化，又形成 C5。这些 C5 又可以参与 CO2 的固定。这样，暗反应阶段就形成从 C5 到 C3再到 C5 的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作卡尔文循环。 【详解】（1）玉米的光合作用过程与水稻相比，虽然CO2的固定过程不同，但其卡尔文循环的过程是相同的，结合水稻的卡尔文循环图解，可以看出CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸，然后直接被还原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉，在叶绿体外被转化成蔗糖，蔗糖是植物长距离运输的主要糖类，蔗糖在长距离运输时是通过维管组织（韧皮部）。 （2）干旱、高光强时会导致植物气孔关闭，吸收的CO2减少，而玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸；且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。因此在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度高于水稻。 （3）将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞，只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度，而植物的光合作用强度受到很多因素的影响；在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高，可能是水稻的酶活性达到最大，对CO2的利用率不再提高，或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制，也可能是因为蓝细菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用机制有所不同。 变｜式｜巩｜固 变式1（2025·甘肃庆阳·模拟预测）高粱属于C4植物，其叶片存在内层为维管束鞘细胞、外层为叶肉细胞的“花环型”结构，叶肉细胞不能进行暗反应，但可通过C4途径初步固定CO2（酶1对CO2的亲和力极高），起到“CO2泵”的作用，把CO2 “压进”维管束鞘细胞。这样可以把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，光合作用部分过程如图所示。回答下列问题： 酶1：PEP羧化酶(PEPC)；酶2：RuBP羧化酶(Rubisco) (1)图中X代表的物质是 ，高粱植株体内固定CO2的场所是 。 (2)据题推测，PEPC与无机碳的亲和力 （填“高于”“低于”）Rubisco。 (3)炎热夏季中午，高粱不会出现“光合午休”现象，光合速率仍较高，原因可能是 。 (4)维管束鞘细胞的叶绿体通常只能进行暗反应，推测其叶绿体结构上的特点是 。 分离光合色素所用的试剂是 ，三碳糖运出叶绿体，在细胞质基质中形成蔗糖，蔗糖 （填“有”或“没有”）还原性，比较稳定，以该形式运输到其他部位不会造成碳素的丢失。若夜间有三碳糖从维管束鞘细胞的叶绿体中运出，其来源最可能是 （填物质）。 【答案】(1) ATP和NADPH 叶肉细胞叶绿体和维管束鞘细胞叶绿体 (2)高于 (3)高粱叶绿体含有的酶1对CO2的亲和力极高，能利用低浓度的CO2，进行光合作用 (4) 不含类囊体（或“不含基粒”） 层析液 没有 由淀粉转化而来 【分析】光合作用：（1）光反应阶段：水光解产生[H]和氧气，ADP和Pi 结合形成ATP。（2）暗反应阶段：二氧化碳和五碳化合物结合形成三碳化合物，三碳化合物在ATP和[H]的作用下，还原成五碳化合物，同时ATP水解成ADP和Pi。 【详解】（1）图中X是光反应产生的，参与暗反应过程，所以X是ATP和NADPH，高粱属于C4植物，从图中看出，固定CO2的物质有PEP和五碳糖，所以场所有叶肉细胞叶绿体和维管束鞘细胞叶绿体。 （2）C4植物通过C4途径初步固定CO2（酶1对CO2的亲和力极高），起到“CO2泵”的作用，把CO2 “压进”维管束鞘细胞，所以可以推测PEPC与无机碳的亲和力高于Rubisco。 （3）炎热夏季中午，温度较高，部分气孔关闭，CO2供应减少，但高粱叶绿体含有的酶1对CO2的亲和力极高，能利用低浓度的CO2，进行光合作用，故不会出现“光合午休”现象。 （4）类囊体薄膜是光反应场所，叶绿体基质是暗反应场所，维管束鞘细胞的叶绿体只进行暗反应，推测其叶绿体结构上的特点是可能不含类囊体（或“不含基粒”）。不同色素在层析液中溶解度不同，所以在滤纸上扩散速度不同，因此分离光合色素所用的试剂是层析液，蔗糖不是还原糖，没有还原性，夜间不能进行光合作用合成三碳糖，结合图示可知，夜间形成的三碳糖最可能由淀粉转化而来。 变式2（2025·黑龙江哈尔滨·二模）仙人掌是典型的旱生植物，其在长期干旱条件下进化出的光合作用模式，与C3、C4类植物光合作用存在明显区别；下图1为仙人掌光合作用CO2同化途径，图2为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶活性昼夜转换机制，回答相关问题。 (1)白天仙人掌可将 过程产生的CO2运入叶绿体参与 循环完成光合作用过程。 (2)沙漠中的仙人掌通常在白天关闭气孔，夜间气孔开放，将吸收的CO2与 结合被固定，并最终将苹果酸储存在液泡中而不是细胞质基质中，据图分析这种存储的生理学意义在于 ；与C4植物将CO2固定和暗反应（分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行）在空间上分开相比，仙人掌将CO2固定和暗反应选择在 ，因而更加适应干旱环境。 (3)夜晚仙人掌叶肉细胞呼吸减弱会影响细胞中苹果酸的生成，根据图1和图2分析其原因是 。 (4)某生物兴趣小组欲利用“密闭透明容器”验证仙人掌“夜间吸收CO2”的特性，请设计实验，简要写出实验思路和预期实验结果 。 【答案】(1) 细胞呼吸和苹果酸分解 卡尔文 (2) PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） 维持细胞内pH稳定，避免酸中毒（或储存更多CO₂以备白天使用，减少气孔开放，降低蒸腾作用） 在时间上分开（夜晚固定CO2，白天还原CO2） (3)夜晚呼吸作用减弱，产生的CO2 减少，可用于合成苹果酸的原料减少，所以苹果酸生成量减少 (4)实验思路：将仙人掌置于密闭透明容器中，分别在白天和夜间测定容器内CO2浓度变化。 预期实验结果：夜间容器内CO2浓度显著下降，白天二氧化碳浓度基本不变 【分析】1、光合作用过程包括光反应和暗反应：（1）光反应：场所在叶绿体类囊体薄膜，完成水的光解产生NADPH和氧气，以及ATP的合成；（2）暗反应：场所在叶绿体基质中，包括二氧化碳的固定和C3的还原两个阶段。光反应为暗反应C3的还原阶段提供NADPH和ATP。 2、C4植物其维管束鞘细胞中含有没有基粒的叶绿体，能够进行光合作用的暗反应，C4植物二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱环境生长，C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内。 【详解】（1）在图1中，夜晚时，仙人掌进行细胞呼吸产生CO2，CO2被PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）固定形成苹果酸，苹果酸储存在液泡中；白天，苹果酸从液泡中释放出来，分解产生CO2，同时还有细胞呼吸产生CO2，CO2进入叶绿体参与卡尔文循环（暗反应），完成光合作用过程。 （2）沙漠中的仙人掌通常在白天关闭气孔，夜间气孔开放，将吸收的CO2与PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）结合被固定，并最终将苹果酸储存在液泡中而不是细胞质基质中。这种存储的生理学意义在于维持细胞内pH稳定，避免酸中毒（或储存更多CO2以备白天使用，减少气孔开放，降低蒸腾作用）。与C4植物将CO2固定和暗反应在空间上分开相比，仙人掌将CO2固定和暗反应选择在时间上分开（昼夜不同阶段），因而更加适应干旱环境。CAM植物通过夜间固定CO2和白天释放CO2的时间分离机制，减少了白天气孔开放导致的水分蒸发，从而适应干旱环境。 （3）夜晚仙人掌叶肉细胞呼吸减弱会影响细胞中苹果酸的生成，因为夜晚呼吸作用产生的CO2减少，可用于合成苹果酸的原料减少，所以苹果酸生成量减少。 （4）利用“密闭透明容器”验证仙人掌“夜间吸收CO2”，需将该仙人掌置于密闭透明容器中，分别在白天和夜间测定容器内CO2浓度变化。预期实验结果：夜间容器内CO2浓度显著下降，白天二氧化碳浓度基本不变。 变式3（2025·河南信阳·一模）玉米叶肉细胞中的叶绿体较小且数目较少，但叶绿体内有基粒；相邻的维管束鞘细胞中叶绿体较大且数目较多，但叶绿体内没有基粒。玉米细胞除C3途径外，还有另一条固定CO2的途径，简称C4途径。如图研究发现，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力强于Rubisco（RuBP羧化酶）。下列有关叙述错误的是（    ） A．维管束鞘细胞中光合作用所利用的CO2都是C4分解释放的 B．玉米叶片只能通过叶肉细胞捕获光能 C．玉米因C4途径的存在而更适应干旱环境 D．C4植物与C3合成有机物的途径都是通过卡尔文循环完成 【答案】A 【分析】光反应阶段发生在类囊体的薄膜上，因为光合色素分布在类囊体薄膜上，暗反应发生在叶绿体基质。根据题干可知玉米存在C3和C4两个途径，夏季正午时会因气孔关闭，CO₂吸收减少，但C4途径中的PEP羧化酶对CO₂的亲和力很高，CO2通过C4途径进入C₃途径，固定形成C₃，C₃被还原形成糖类物质。玉米在炎热的夏天，利用CO2的能力强，光合作用速率高，所以玉米植株不会出现“午休现象”。 【详解】A、由图示可知，玉米维管束鞘细胞中光合作用所利用的CO₂除了来源于C4分解释放的，还可以来源于呼吸作用释放的，A错误； B、玉米叶片只有叶肉细胞含有光合色素，能捕获光能，B正确； C、夏季正午时会因气孔关闭，CO₂吸收减少，但C4途径中的PEP羧化酶对CO₂的亲和力很高，CO2通过C4途径进入C₃途径，固定形成C₃，C₃被还原形成糖类物质。玉米在炎热的夏天，利用CO2的能力强，光合作用速率高，因C4途径的存在而更适应干旱环境，C正确； D、不论C3植物还是C4，合成有机物的途径都是通过卡尔文循环（CO2固定形成C3,后C₃被还原形成有机物）完成，D正确。 故选A。 ◇命题点 02 CAM植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 典例2（2021·江苏·高考真题）线粒体对维持旺盛的光合作用至关重要。下图示叶肉细胞中部分代谢途径，虚线框内示“草酰乙酸/苹果酸穿梭”，请据图回答下列问题。 (1)叶绿体在 上将光能转变成化学能，参与这一过程的两类色素是 。 (2)光合作用时，CO2与C5结合产生三碳酸，继而还原成三碳糖（C3），为维持光合作用持续进行，部分新合成的C3必须用于再生 ；运到细胞质基质中的C3可合成蔗糖，运出细胞。每运出一分子蔗糖相当于固定了 个CO2分子。 (3)在光照过强时，细胞必须耗散掉叶绿体吸收的过多光能，避免细胞损伤。草酸乙酸/苹果酸穿梭可有效地将光照产生的 中的还原能输出叶绿体，并经线粒体转化为 中的化学能。 (4)为研究线粒体对光合作用的影响，用寡霉素（电子传递链抑制剂）处理大麦，实验方法是:取培养10~14d大麦苗，将其茎浸入添加了不同浓度寡霉素的水中，通过蒸腾作用使药物进入叶片。光照培养后，测定，计算光合放氧速率（单位为µmolO2•mg-1chl•h-1，chl为叶绿素）。请完成下表。 实验步骤的目的 简要操作过程 配制不同浓度的寡霉素丙酮溶液 寡霉素难溶于水，需先溶于丙酮，配制高浓度母液，并用丙酮稀释成不同药物浓度，用于加入水中 设置寡霉素为单一变量的对照组 ① ② 对照组和各实验组均测定多个大麦叶片 光合放氧测定 用氧电极测定叶片放氧 ③ 称重叶片，加乙醇研磨，定容，离心，取上清液测定 【答案】(1) 类囊体薄膜 叶绿素、类胡萝卜素 (2) C5 12 (3) NADPH ATP (4) 在水中加入相同体积不含寡霉素的丙酮 减少叶片差异造成的误差 叶绿素定量测定（或测定叶绿素含量） 【分析】图示表示植物叶肉细胞光合作用的碳反应、蔗糖的合成以及呼吸作用过程的代谢途径，设计实验研究线粒体对光合作用的影响。 【详解】（1）光合作用光反应场所为类囊体薄膜，将光能转变成化学能，参与该反应的光和色素是叶绿素、类胡萝卜素。 （2）据题意在暗反应进行中为维持光合作用持续进行，部分新合成的C3可以转化为C5继续被利用；一分子蔗糖含12个C原子，C5含有5个碳原子，据图固定1个CO2合成1个C3，应为还要再生出C5，故需要12个CO2合成一分子蔗糖。 （3）NADPH起还原剂的作用，含有还原能，呼吸作用过程中能量释放用于合成ATP中的化学能和热能。 （4）设计实验遵循单一变量原则，对照原则，等量原则，对照组为在水中加入相同体积不含寡霉素丙酮溶液。对照组和各实验组均测定多个大麦叶片的原因是减少叶片差异造成的误差。称重叶片，加乙醇研磨，定容，离心，取上清液测定其中叶绿素的含量。 变｜式｜巩｜固 变式1（2025·江西·二模）CAM(景天科)植物具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭时液泡中储存的苹果酸则脱羧释放CO2用于光合作用。下列叙述正确的是（　　） A．CAM植物白天和晚上均进行光合作用和细胞呼吸 B．CAM植物细胞白天产生CO2的具体部位是线粒体基质 C．CAM植物叶肉细胞液泡中的pH白天逐渐升高，夜间逐渐降低 D．CAM植物吸收CO2的速率与细胞膜上转运蛋白的数量呈正相关 【答案】C 【分析】植物在光照条件下进行光合作用，光合作用分为光反应阶段和暗反应阶段，光反应阶段在叶绿体的类囊体薄膜上进行水的光解，产生ATP和[H]，同时释放氧气。ATP和[H]用于暗反应阶段中C3的还原，植物的光合作用受到光照强度、温度、水分和二氧化碳浓度的影响。 【详解】A、CAM植物晚上不能进行光合作用，A错误； B、CAM植物细胞液泡中储存的苹果酸脱羧也产生CO2，B错误； C、CAM植物白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用，叶肉细胞的pH白天逐渐升高，晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中，夜间pH逐渐降低，C正确； D、吸收CO2不需要转运蛋白，D错误。 故选C。 变式2（2025·四川宜宾·二模）CAM（景天科）植物的气孔在夜间开放吸收CO2，白天关闭。下图为某CAM（景天科）植物叶肉细胞部分代谢过程示意图。下列叙述正确的是（    ） A．由图可知，CAM植物白天和晚上均进行光合作用 B．图中C可能是丙酮酸，RuBP存在于叶绿体的基质中 C．CAM植物细胞白天产生CO2的具体部位是线粒体基质 D．晚上CAM植物将CO2以苹果酸的形式储存在叶绿体和液泡中 【答案】B 【分析】1、光合作用的过程： （1）光反应：发生在叶绿体的类囊体薄膜上。 ①水的光解​：H₂O在光能被吸收后分解为NADPH和O2，释放的氧气作为代谢副产物排出； ②​ATP的生成​：光能推动ADP与Pi结合形成ATP，储存活跃化学能； （2）暗反应阶段：暗反应（卡尔文循环）在叶绿体基质中进行，无需光照但依赖光反应产物。 ①CO2的固定​：CO2与RuBP（C5）结合生成C3（3-磷酸甘油酸），反应由Rubisco酶催化； ②C3的还原​：C3在ATP供能和NADPH供氢条件下被还原为（CH2O），同时再生出RuBP，形成循环； 2、据图分析：菠萝等植物以气孔白天关闭，其光合作用的二氧化碳来源于苹果酸和细胞呼吸，夜间气孔开放吸收的二氧化碳可以合成苹果酸。 【详解】A、从图中可以看到，晚上CAM植物虽然吸收CO2，但没有光照，不能进行光反应，而光合作用包括光反应和暗反应，所以晚上不能进行光合作用，A错误； B、在细胞呼吸过程中，葡萄糖分解为丙酮酸，图中C可能是丙酮酸；RuBP是卡尔文循环中固定CO2的关键物质，存在于叶绿体的基质中，B正确； C、从图中可知，白天CAM植物产生CO2的部位不仅有线粒体基质（有氧呼吸第二阶段产生CO2），苹果酸分解也会产生CO2，C错误； D、由图可知，晚上CAM植物将CO2以苹果酸的形式储存在液泡中，并没有储存在叶绿体中，D错误。 故选B。 变式3（2023·安徽蚌埠·二模）高等植物的碳同化途径有三条，即三碳途径、四碳途径（C4途径）和景天酸代谢途径（CAM途径），后两种途径具体过程见下图并依图回答相关问题。 （注：OAA：草酰乙酸；Mal：苹果酸；PEP：磷酸烯醇式丙酮酸；Asp：天冬氨酸；Tri：磷酸丙糖；Sta：淀粉；Pyr：丙酮酸；PPDK：磷酸丙酮酸双激酶；PGA：磷酸甘油酸；RuBP：核酮糖二磷酸） (1)C4途径和CAM途径固定CO2都要经历C3循环，其发生的场所是 ，若CO2在短时间突然减少，则磷酸丙糖的含量将 。 (2)C4途径中，Mal，Asp通过脱酸作用为C3循环提供了 。 (3)CAM途径固定CO2在时间上的特点是 。 (4)推测某些植物利用CAM途径固定CO2的意义： 。 【答案】(1) 叶绿体基质 减少 (2)NADPH和CO2 (3)夜晚固定CO2。 (4)CAM代谢途径的植物通过夜晚气孔开放固定CO2，白天气孔关闭，以减少干旱条件下植物水分的丢失，从而适应干旱的环境。 【分析】由图可知，C4途径植物，吸收CO2并在在叶肉细胞的细胞质基质内将其固定进入OAA，OAA进入叶绿。中转变为Mal和Asp，然后进入维管束鞘细胞的叶绿体内，通过一系列反应最终参与C3循环。 景天科植物夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中，夜晚能吸收CO2，却不能合成C6H12O6，故其白天进行光反应及暗反应合成有机物，夜晚只进行二氧化碳固定． 【详解】（1）由图可知，C3循环（即卡尔文循环）发生在叶绿体基质中；若CO2在短时间突然减少，则CO2与RuBp反应生成PGA减少，进而导致磷酸丙糖的生成量降低，但是磷酸丙糖形成多糖的反应依然正常进行，导致磷酸丙糖消耗量增加，因此磷酸丙糖的含量将减少。 （2）由四碳途径图可知，Mal，Asp在脱酸过程中，形成了NADPH，并且生成了CO2，这两种物质可以用于接下来的C3循环。 （3）由景天酸代谢途径图可知，CAM途径植物在夜晚气孔打开，吸收CO2进行固定，白天气孔关闭无法吸收CO2。 （4）CAM途径植物在夜晚气孔开放固定CO2，白天气孔关闭，防止在干旱环境中，因白天气温过高蒸腾作用旺盛而散失大量水分，通过这种适应性来应对干旱环境。 ◇命题点 03 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 典例3（2025·广西·高考真题）科学家利用衣藻和大肠杆菌设计了一种共培养系统。该系统中，工程化衣藻在光合作用时，会通过光呼吸竞争性消耗C5产生甘醇酸（光呼吸强度受CO2/O2比值影响）；工程化大肠杆菌利用甘醇酸合成高价值生物产品。实验过程及结果见图。回答下列问题： 注：μE为光照强度单位μmol.m-2.s-1 (1)第①阶段向培养液中通入3%CO2，目的是 。 (2)第②阶段大肠杆菌干重下降的主要原因是 。 (3)据图分析，限制第③阶段衣藻干重增加的主要因素是 ；第④阶段衣藻和大肠杆菌的干重均增加，原因是 。 (4)该系统对助力实现碳中和目标的优势是 。 【答案】(1)为衣藻光合作用提供原料 (2)培养系统中原有的甘醇酸耗尽，大肠杆菌缺乏碳源 (3) 光照强度 光照强度提高导致衣藻光反应增强，一方面使衣藻暗反应合成有机物增多，另一方面CO2/O2比值下降使衣藻产生更多甘醇酸，为大肠杆菌提供更多碳源 (4)可以持续利用CO2合成高价值生物产品，经济效益高 【分析】工程化衣藻在光合作用时，会通过光呼吸竞争性消耗C5产生甘醇酸，而工程化大肠杆菌利用甘醇酸合成高价值生物产品，若将两者共培养，不仅可以消耗大气中的CO2，还能持续产物高价值产品。 【详解】（1）第①阶段向培养液中通入3%CO2，用于单独培养衣藻目的是为衣藻光合作用提供原料。 （2）该培养系统中衣藻可以光合自养，而大肠杆菌只能依赖衣藻产生的甘醇酸作为唯一碳源，第②阶段大肠杆菌干重下降的主要原因是培养系统中原有的甘醇酸耗尽，大肠杆菌缺乏碳源。 （3）对比第③阶段和第④阶段可知，限制第③阶段衣藻干重增加的主要因素是光照强度，提高光照强度即可显著加快衣藻干重增加。第④阶段提高了光照强度导致衣藻光反应增强，一方面使衣藻暗反应合成有机物增多，另一方面CO2/O2比值下降使衣藻产生更多甘醇酸，为大肠杆菌提供更多碳源，因此两者干重均增加。 （4）相比于其他方式，该系统对助力实现碳中和目标的优势是可以持续利用CO2合成高价值生物产品，经济效益高。 变｜式｜巩｜固 变式1（2025·湖南邵阳·二模）在农作物的初级生产力中，有90%-95%来自于光合作用的有机物生产，但C3植物的实际光能转化效率仅为1%，C4植物可以达到2%左右，同时对水的利用效率也比C3植物高。Rubisco酶在C3和C4植物中均存在，能催化C5与CO2反应形成C3；当CO2浓度较低时，Rubisco酶也能催化C5与O2反应形成C2等化合物(此过程称为光呼吸)。因此，将C3植物改造成C4植物(C4工程)，有望解决当今粮食短缺的问题；下图是C4途径的示意图，据图回答以下问题； (1)和C3植物相比，C4植物在叶片器官和细胞结构上有诸多不同：C4植物的维管束鞘细胞外侧紧密连着一圈叶肉细胞，组成花环(Kranz)结构，多数C4植物的光合作用是通过两种细胞共同实现，这两种细胞间分布有较多的胞间连丝，有利于细胞间的 。在进行光合作用时，C4植物固定CO2的具体场所有 。 (2)除Rubisco酶外，C4植物还具有由 酶催化的CO2固定过程，该酶对CO2的亲和力比Rubisco酶更高，可进行CO2浓缩，减少光呼吸对有机物的消耗。 (3)在低浓度CO2条件下，可诱导黑藻中该酶基因的表达，将黑藻由C3型转变为C4型，从分子水平验证该结论，可采用的技术有 。诱导成功后黑藻不依赖“花环”(Kranz)结构，仅在叶肉细胞中进行C4途径，为C4工程提供了新的研究方向，因为 。 (4)C4途径的出现是对C3途径重要补充而非代替，从进化角度分析C4植物出现的原因，可能是___________。 A．作为低CO2情况下植物采取的一种光合策略 B．适应盐渍化、高温以及干旱环境 C．减弱Rubisco酶催化的光呼吸，提高光合速率 D．工业革命以来，全球CO2升高，会抑制C3植物进化为C4植物 【答案】(1) 物质交换、信息交流 叶肉细胞细胞质基质、维管束鞘细胞的叶绿体基质 (2)PEP羧化 (3) PCR技术（DNA分子杂交技术或抗体—抗原杂交技术） 有望在细胞结构（酶）而非器官结构（叶片的Krans结构）层面，将C3植物改造为C4植物 (4)ABC 【分析】光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。绿色植物在照光条件下的呼吸作用。特点是呼吸基质在被分解转化过程中虽也放出CO2，但不能转换成能量ATP，而使光合产物被白白地耗费掉。在黑暗条件下，呼吸过程能不断转换形成ATP，并把自由能释放出来，以供根系的吸收功能、有机物质的合成与运转功能以及各种物质代谢反应等等功能的需要，从而促进生命活动的顺利进行。 【详解】（1）C4植物的叶肉细胞和维管束鞘细胞间通过胞间连丝频繁进行物质交换（如C4化合物的转移），确保CO2高效传递至维管束鞘细胞参与卡尔文循环，此外，植物细胞还能通过胞间连丝进行信息交流。根据图示信息可知，C4植物固定CO2的场所分两步；  在叶肉细胞的细胞质基质中，PEP羧化酶催化CO2与PEP生成C4酸；在维管束鞘细胞的叶绿体基质中，C4酸分解释放CO2供Rubisco酶用于卡尔文循环。 （2）C4植物特有的PEP羧化酶（PEPC）对CO2的亲和力远高于Rubisco酶，可在低CO2条件下高效催化的CO2固定过程，形成C4化合物以浓缩CO2，减少光呼吸消耗。 （3）从分子水平验证黑藻C4途径相关基因（如PEPC基因）的表达，可通过： PCR技术检测mRNA水平，或者抗体—抗原杂交技术检测PEPC蛋白的表达量。黑藻的C4途径仅在叶肉细胞完成，突破了传统C4植物依赖叶肉-维管束鞘细胞分工的限制，有望在细胞结构（酶）而非器官结构（叶片的Krans结构）层面，将C3植物改造为C4植物。 （4）A、根据题意信息可知，C4植物特有的PEP羧化酶可在低CO2条件下高效催化的CO2固定过程，所以C4途径是植物对低CO2等恶劣环境的适应策略，A正确； B、C4植物的进化与干旱、高温等环境压力直接相关，其光合机制是对这些胁迫的适应性进化结果，B正确； C、C4途径是通过CO2浓缩机制减少光呼吸，提高水分利用效率和光合速率，C正确； D、工业革命后CO2升高可能会抑制C4植物的竞争优势，并不能得出会抑制C3植物进化为C4植物，D错误。 故选ABC。 变式2（2023·湖南郴州·一模）依托天津滨海新区绿电发展服务中心，天津电力交易中心积极推动外域绿电入津，推动中新天津生态城绿电比例进一步提升。截至2024年10月，中新天津生态城30家重点企业完成入市手续办理，预计全年交易绿电1.71亿千瓦时，年减排量约10万吨二氧化碳。为助力“碳顶峰”“碳中和”，我国研究人员通过研究光呼吸拟通过在植物体内构建人工代谢途径进一步提高植物的固碳能力。光呼吸与光合作用相伴发生，其过程如下图所示： (1)已知R酶具有双重催化功能，既可催化CO2与C5结合，生成C3；又能催化O2与C5结合，生成C3和乙醇酸（C2），该过程称为光呼吸。生产实际中，可以通过适当升高CO2浓度达到增产的目的，请从光合作用原理和R酶的作用特点两个方面解释其原理： 。 (2)R酶起作用的场所是 。干旱条件下，暗反应受到 （填“促进”或“抑制”），光呼吸可以消耗光反应积累的 。 (3)研究人员利用水稻自身的基因成功构建了一条新的光呼吸支路，简称GOC支路，并成功将支路导入水稻叶绿体，该支路的作用是使光呼吸的中间产物C2直接在叶绿体内代谢释放CO2，显著提高了水稻的光合速率和产量。请分析原因： 。 【答案】(1)CO2浓度升高可促进光合作用暗反应的进行，进而提高光合作用强度；同时还可促进R酶催化更多的C5与CO2结合，减少C5与O2的结合，从而降低光呼吸 (2) 叶绿体基质 抑制 NADPH和ATP (3)光呼吸使一部分碳以CO2的形式散失，GOC支路使光呼吸产生的CO2直接在叶绿体内释放，提高了CO2的利用率 【分析】1、光合作用的光反应阶段（场所是叶绿体的类囊体膜上）：水的光解产生NADPH与氧气，以及ATP的形成。光合作用的暗反应阶段（场所是叶绿体的基质中）：CO2被C5固定形成C3，C3在光反应提供的ATP和NADPH的作用下还原生成有机物。 2、光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，减少细胞受损的可能，有其正面意义。 【详解】（1）二氧化碳是光合作用暗反应过程的原料，CO₂浓度升高可促进光合作用暗反应的进行，进而提高光合作用强度；同时还可促进 R酶催化更多的C₅与CO₂结合，减少C₅与O₂的结合，从而降低光呼吸，故生产实际中，可以通过适当升高 CO₂浓度达到增产的目的。 （2）分析题意可知，R酶可催化CO₂与C₅结合生成C3，该过程是暗反应过程，场所是叶绿体基质；暗反应过程需要光反应提供的NADPH和ATP，而该产物与水的光解有关，故干旱条件下，暗反应受到抑制，光呼吸可以消耗光反应积累的NADPH 和 ATP。 （3）结合题意可知，GOC支路的作用是使光呼吸的中间产物 C₂直接在叶绿体内代谢释放CO₂，光呼吸使一部分碳以 CO₂的形式散失，GOC支路使光呼吸产生的 CO₂直接在叶绿体内释放，提高了 CO₂的利用率，故显著提高了水稻的光合速率和产量。 变式3（2024·全国·模拟预测）卡尔文循环是由CO2产生糖的途径，存在几乎所有光合生物中，其过程如图1所示。卡尔文循环中的Rubisco在CO2少而O2很多的情况下能催化C5与O2结合产生一种二碳化合物，最终生成CO2和H2O，该过程称为光呼吸，如图2所示。回答下列相关问题： (1)图1中，CO2固定的第一个产物是 ；NADPH在卡尔文循环中的作用是 。 (2)光合作用产物中 进入筛管，再通过韧皮部运输到植株各处。与葡萄糖相比，光合作用产物以该物质的形式进行运输的优点是 （答出1点）。 (3)由图2可知，与光呼吸发生相关的细胞器有 。研究发现，在强光照、干旱的条件下，植物的光呼吸会增强，从CO2与O2的角度分析，其原因是 。 (4)光呼吸会导致参与光合作用的碳流失，使光合产物生成量下降。请从Rubisco的角度提出一条利用现代生物技术提高植物产量的研究思路： 。 【答案】(1) PGA 作为还原剂还原PGA；为PGA的还原提供能量 (2) 蔗糖 等质量情况下蔗糖对渗透压的影响较小；蔗糖为非还原糖，性质（或结构）较稳定 (3) 叶绿体、线粒体 在干旱条件下，植物部分气孔关闭，导致CO2供应不足；强光照导致光反应中水的光解加快。产生的O2增多，O2浓度增大 (4)改造Rubisco的相关基因，使Rubisco只能特异性结合CO2，避免光呼吸的发生 【分析】根据题意分析，植物的Rubisco酶具有两方面的作用：当CO2浓度较高时，该酶催化C5与CO2反应，生成C3，C3在ATP和NADPH的作用下完成光合作用；当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，产物经一系列变化后到线粒体中会产生CO2，这种植物在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。 【详解】（1）分析图1，CO2固定过程中第一个产物是PGA，NADPH既是还原剂也是储能物质，在卡尔文循环中作为还原剂还原三碳化合物，为三碳化合物的还原提供能量。 （2）光合作用的产物中，蔗糖可以进入筛管进行运输。葡萄糖为单糖，是一种还原糖，蔗糖为二糖，是一种非还原糖。等质量的葡萄糖和蔗糖相比，蔗糖对渗透压的影响较小；与葡萄糖相比，蔗糖为非还原糖，性质（或结构）较稳定。 （3）分析图2中光呼吸过程 O2与C5在Rabiseo的作用下生成C3和C2，此过程发生在叶绿体中，C2进入线粒体被分解。与光呼吸发生相关的细胞器有叶绿体和线粒体。据题干信息可知，光呼吸在高O2低CO2的情况下发生。干旱条件下，植物为了减少水分的散失。部分气孔关闭导致CO2供应不足；强光照条件下，植物光反应中水的光解加快，产生的O2增多，从而导致高O2低CO2的情况，植物光呼吸增强。 （4）卡尔文循环中的Rubisco不仅催化C5与CO2生成C3，还能催化C5与O2产生二碳化合物，从而发生光呼吸。通过改造Rubisco的相关基因，使Rubisco只能特异性结合CO2，不与O2结合，避免光呼吸的发生，减少参与光合作用的碳流失，从而提高植物的产量。 17 / 18 学科网（北京）股份有限公司 $ 微专题03 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型 目录 第一部分 高考考情精析 锁定靶心 高效备考 第二部分 思维建模突破 一问一答 扫清盲区 【突破01】C4植物——高温下的“高效达人” 【突破02】CAM植物——沙漠里的“夜行侠” 【突破03】光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 第三部分 高考命题深研 典例精析+方法提炼+变式巩固 【命题点01】C4植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 【命题点02】CAM植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 【命题点03】光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 核心考向聚焦 主战场转移：从“基础过程记忆”转向光呼吸、C4植物等特殊代谢类型的生化机制深度解析与其在逆境代谢等场景下的应用，是尖子生拉开分差的关键。 核心价值：凸显“生命观念（物质能量观在光呼吸、C4植物代谢中的体现）”“科学思维（对特殊代谢模型的认知 + 逻辑推理）”“社会责任（科技赋能农业中特殊代谢研究的应用），对接高考“高阶能力考查”导向。 关键能力与思维瓶颈 关键能力：精准推导光呼吸、C4植物等特殊代谢类型代谢路径的“起点 - 中间环节 - 终点”、将“科研论文中特殊代谢情境拆解为‘教材机制模型’”等。 培优聚焦：1. 机制混淆，如混淆光呼吸与暗反应、C4与C3植物代谢；2. 逻辑疏漏：推导光呼吸、C4植物代谢过程中中间产物变化时，忽略“后续途径受阻对前序途径的反馈抑制”。 命题前瞻与备考策略 预测：以抗逆育种、科研热点（如光呼吸调控、C4植物进化）、农业实践为核心情境，辐射考点；非选择题将融入“光呼吸、C4植物代谢中间产物含量曲线”“相关酶结构解析”，考查“机制→数据→结论”的推导；设问增加“原因分析类长句应答”，要求写出“3级以上逻辑链”； 策略：溯源式学习：对光呼吸、C4植物等特殊代谢每个机制画“推导逻辑图”（如光呼吸中“乙醇酸氧化到CO₂释放”的完整路径，C4植物中“叶肉细胞 - 维管束鞘细胞物质传递”的完整流程），拒绝死记；模型化解题：对高频题型（如光呼吸影响因素、C4植物适应环境机制）提炼解题模型；靶向训练：多做“光呼吸、C4植物情境化 + 跨模块（如光合作用与呼吸作用结合）”题。 ◇突破 01 CO2固定的其他途径——C4和CAM植物 类型1 C4植物——高温下的“高效达人”？ 何为C4植物？ 概念熟知 对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段、一个二氧化碳被一个五碳化合物（C5）固定以后，形成的是两个三碳化合物（C3）。将仅有C3参与二氧化碳固定的植物叫作C3植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C3途径。 C3植物和C3途径 C4植物和C4途径 玉 玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，在这类绿色植物的光合作用中，二氧化碳中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物（C4）中，然后才转移到C3中。这类植物叫作C4植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C4途径。 你如何理解C4植物的光合过程？ 机制深解 叶片结构 CO2固定途径 (1) 场所：C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体，能进行光反应，而维管束销细胞没有完整的叶绿体.所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上，而CO2的固定发生在叶肉细胞的细胞质基质和维管束鞘细胞的叶绿体基质中。 (2) 两次CO2固定：CO2十C3→C4、CO2十C5→2C3 (3) 亲和力：C4植物PEP羧化酶对CO2具有高亲和力，当外界环境十旱导致植物气孔导度减小时，C4植物就能利用细胞间隙低浓度的CO2继续生长，而C3植物则不能。故在干旱环境中，C4植物比C3植物生长得好。 机制解读 光合界的“基础玩家” 高温下的“高效达人” 你会从哪些角度比较C3和C4植物的光合过程？ 1.为什么C4植物光合作用的效率高于C3植物？二者光合“午休”情况和光补偿点又如何呢？ 提示：在炎热干燥的气候条件下，植物气孔关闭，C4植物能够利用叶肉细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物不能，故C4植物光合作用的效率高于C3植物。据此可进一步分析出，与C3植物相比，C4植物无光合“午休”、光补偿点和光饱和点低。 2.如何借助生物技术工程手段提高C3植物在高光照和高温条件下的光合效率？ 提示：利用转基因技术将PEP酶基因等C4途径中的关键基因转入C3植物中。 类型2 CAM植物——沙漠里的“夜行侠”？ 何为 CAM 植物？ 对于大多数绿色植物来说，在光合作用中，二氧化碳的固定通常在白天进行，且气孔开放以吸收二氧化碳。然而，对于仙人掌、菠萝等原产在干旱地区的绿色植物，在光合作用时发现，在这类植物的光合作用中，二氧化碳的吸收和固定过程与常见植物不同。它们在夜间气孔开放，吸收二氧化碳，并将其固定为有机酸（如苹果酸）储存起来；白天气孔关闭，以避免水分过度流失，此时再利用夜间储存的二氧化碳进行卡尔文循环。这类植物叫作 CAM 植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作 CAM 途径。 你如何理解 CAM 植物的光合过程？ 在白天的光合作用中，CAM 植物利用夜间储存的二氧化碳，在叶绿体中进行卡尔文循环，合成有机物。其二氧化碳的固定过程呈现出明显的时间分离特性，以适应干旱环境。 你会哪些角度比较 C3 和 CAM 植物的光合过程？ C₃ 植物 CAM 植物 CO₂ 受体 C₅ C₅（夜间）、无（白天利用储存的 CO₂） CO₂ 固定后的产物 C₃ 草酰乙酸（夜间，转化为苹果酸） CO₂ 固定场所 叶肉细胞的叶绿体基质 夜间：叶肉细胞的细胞质基质 白天：叶绿体基质 C₃ 还原场所 叶肉细胞的叶绿体基质 叶绿体基质 ATP 和 NADPH 的作用对象 C₃ C₃（用于卡尔文循环） 暗反应途径 卡尔文循环 CAM 途径 + 卡尔文循环 ◇突破 02 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 光呼吸为何是植物的“无奈却必要”之举？ 从Rubisco“两栖催化”的先天局限切入——高光强/高温下O₂竞争占优，光呼吸虽短期耗能，却能清除有毒物质、保护光合机构；长期看，是植物在O₂富集逆境下的“生存妥协”，维持代谢稳态。 C4植物“逆境高效”的底层逻辑是什么？ ① PEP羧化酶对CO₂亲和力高，能在低CO₂环境下“捕捉”碳； ② 叶肉细胞→维管束鞘细胞的“空间分隔”，实现CO₂浓缩，既抑制光呼吸，又突破C3植物“气孔关闭即碳饥饿”的瓶颈；同时干旱时气孔无需完全开放，减少水分流失，适配高温干旱环境。 你会从哪些角度比较光呼吸 vs C4代谢”在高温、干旱逆境下的核心表现？ 对比维度 光呼吸 C4植物代谢 逆境触发条件 高温、强光、高O₂/CO₂ 高温、干旱（气孔部分关闭） 核心代谢逻辑 消除O₂竞争毒害+应急供能 浓缩CO₂+抑制光呼吸+保水 对光合的影响 短期耗能但护机构，长期稳态适配 持续提升固碳效率，突破C3水限 情景迁移 干旱胁迫下，农田中C3作物（如小麦）与C4作物（如玉米）长势差异，如何用“逆境代谢策略”解释？解析：干旱→气孔关闭→C3中CO₂骤降、O₂相对富集→Rubisco“误结合”O₂引发光呼吸暴增，光合效率暴跌；C4则通过PEP羧化酶“捕捉”残余CO₂，维管束鞘细胞维持C3循环，且水分利用效率高→故C4作物耐旱性更强，长势更优。 ◇命题点 01 C4植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 典｜例｜精｜析 典例1（2023·湖南·高考真题）下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450μmol·L-1（K越小，酶对底物的亲和力越大）,该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸（绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应）。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶（PEPC对CO2的Km为7μmol·L-1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题： (1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是 （填具体名称）,该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成 （填"葡萄糖""蔗糖"或"淀粉"）后，再通过 长距离运输到其他组织器官。 (2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度 （填"高于"或"低于"）水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是 （答出三点即可）。 (3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是 （答出三点即可）。 变｜式｜巩｜固 变式1（2025·甘肃庆阳·模拟预测）高粱属于C4植物，其叶片存在内层为维管束鞘细胞、外层为叶肉细胞的“花环型”结构，叶肉细胞不能进行暗反应，但可通过C4途径初步固定CO2（酶1对CO2的亲和力极高），起到“CO2泵”的作用，把CO2 “压进”维管束鞘细胞。这样可以把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，光合作用部分过程如图所示。回答下列问题： 酶1：PEP羧化酶(PEPC)；酶2：RuBP羧化酶(Rubisco) (1)图中X代表的物质是 ，高粱植株体内固定CO2的场所是 。 (2)据题推测，PEPC与无机碳的亲和力 （填“高于”“低于”）Rubisco。 (3)炎热夏季中午，高粱不会出现“光合午休”现象，光合速率仍较高，原因可能是 。 (4)维管束鞘细胞的叶绿体通常只能进行暗反应，推测其叶绿体结构上的特点是 。 分离光合色素所用的试剂是 ，三碳糖运出叶绿体，在细胞质基质中形成蔗糖，蔗糖 （填“有”或“没有”）还原性，比较稳定，以该形式运输到其他部位不会造成碳素的丢失。若夜间有三碳糖从维管束鞘细胞的叶绿体中运出，其来源最可能是 （填物质）。 变式2（2025·黑龙江哈尔滨·二模）仙人掌是典型的旱生植物，其在长期干旱条件下进化出的光合作用模式，与C3、C4类植物光合作用存在明显区别；下图1为仙人掌光合作用CO2同化途径，图2为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶活性昼夜转换机制，回答相关问题。 (1)白天仙人掌可将 过程产生的CO2运入叶绿体参与 循环完成光合作用过程。 (2)沙漠中的仙人掌通常在白天关闭气孔，夜间气孔开放，将吸收的CO2与 结合被固定，并最终将苹果酸储存在液泡中而不是细胞质基质中，据图分析这种存储的生理学意义在于 ；与C4植物将CO2固定和暗反应（分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行）在空间上分开相比，仙人掌将CO2固定和暗反应选择在 ，因而更加适应干旱环境。 (3)夜晚仙人掌叶肉细胞呼吸减弱会影响细胞中苹果酸的生成，根据图1和图2分析其原因是 。 (4)某生物兴趣小组欲利用“密闭透明容器”验证仙人掌“夜间吸收CO2”的特性，请设计实验，简要写出实验思路和预期实验结果 。 变式3（2025·河南信阳·一模）玉米叶肉细胞中的叶绿体较小且数目较少，但叶绿体内有基粒；相邻的维管束鞘细胞中叶绿体较大且数目较多，但叶绿体内没有基粒。玉米细胞除C3途径外，还有另一条固定CO2的途径，简称C4途径。如图研究发现，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力强于Rubisco（RuBP羧化酶）。下列有关叙述错误的是（    ） A．维管束鞘细胞中光合作用所利用的CO2都是C4分解释放的 B．玉米叶片只能通过叶肉细胞捕获光能 C．玉米因C4途径的存在而更适应干旱环境 D．C4植物与C3合成有机物的途径都是通过卡尔文循环完成 ◇命题点 02 CAM植物特殊代谢类型的生化机制情境分析 典例2（2021·江苏·高考真题）线粒体对维持旺盛的光合作用至关重要。下图示叶肉细胞中部分代谢途径，虚线框内示“草酰乙酸/苹果酸穿梭”，请据图回答下列问题。 (1)叶绿体在 上将光能转变成化学能，参与这一过程的两类色素是 。 (2)光合作用时，CO2与C5结合产生三碳酸，继而还原成三碳糖（C3），为维持光合作用持续进行，部分新合成的C3必须用于再生 ；运到细胞质基质中的C3可合成蔗糖，运出细胞。每运出一分子蔗糖相当于固定了 个CO2分子。 (3)在光照过强时，细胞必须耗散掉叶绿体吸收的过多光能，避免细胞损伤。草酸乙酸/苹果酸穿梭可有效地将光照产生的 中的还原能输出叶绿体，并经线粒体转化为 中的化学能。 (4)为研究线粒体对光合作用的影响，用寡霉素（电子传递链抑制剂）处理大麦，实验方法是:取培养10~14d大麦苗，将其茎浸入添加了不同浓度寡霉素的水中，通过蒸腾作用使药物进入叶片。光照培养后，测定，计算光合放氧速率（单位为µmolO2•mg-1chl•h-1，chl为叶绿素）。请完成下表。 实验步骤的目的 简要操作过程 配制不同浓度的寡霉素丙酮溶液 寡霉素难溶于水，需先溶于丙酮，配制高浓度母液，并用丙酮稀释成不同药物浓度，用于加入水中 设置寡霉素为单一变量的对照组 ① ② 对照组和各实验组均测定多个大麦叶片 光合放氧测定 用氧电极测定叶片放氧 ③ 称重叶片，加乙醇研磨，定容，离心，取上清液测定 变｜式｜巩｜固 变式1（2025·江西·二模）CAM(景天科)植物具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭时液泡中储存的苹果酸则脱羧释放CO2用于光合作用。下列叙述正确的是（　　） A．CAM植物白天和晚上均进行光合作用和细胞呼吸 B．CAM植物细胞白天产生CO2的具体部位是线粒体基质 C．CAM植物叶肉细胞液泡中的pH白天逐渐升高，夜间逐渐降低 D．CAM植物吸收CO2的速率与细胞膜上转运蛋白的数量呈正相关 变式2（2025·四川宜宾·二模）CAM（景天科）植物的气孔在夜间开放吸收CO2，白天关闭。下图为某CAM（景天科）植物叶肉细胞部分代谢过程示意图。下列叙述正确的是（    ） A．由图可知，CAM植物白天和晚上均进行光合作用 B．图中C可能是丙酮酸，RuBP存在于叶绿体的基质中 C．CAM植物细胞白天产生CO2的具体部位是线粒体基质 D．晚上CAM植物将CO2以苹果酸的形式储存在叶绿体和液泡中 变式3（2023·安徽蚌埠·二模）高等植物的碳同化途径有三条，即三碳途径、四碳途径（C4途径）和景天酸代谢途径（CAM途径），后两种途径具体过程见下图并依图回答相关问题。 （注：OAA：草酰乙酸；Mal：苹果酸；PEP：磷酸烯醇式丙酮酸；Asp：天冬氨酸；Tri：磷酸丙糖；Sta：淀粉；Pyr：丙酮酸；PPDK：磷酸丙酮酸双激酶；PGA：磷酸甘油酸；RuBP：核酮糖二磷酸） (1)C4途径和CAM途径固定CO2都要经历C3循环，其发生的场所是 ，若CO2在短时间突然减少，则磷酸丙糖的含量将 。 (2)C4途径中，Mal，Asp通过脱酸作用为C3循环提供了 。 (3)CAM途径固定CO2在时间上的特点是 。 (4)推测某些植物利用CAM途径固定CO2的意义： 。 ◇命题点 03 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型在逆境代谢等场景下的应用 典例3（2025·广西·高考真题）科学家利用衣藻和大肠杆菌设计了一种共培养系统。该系统中，工程化衣藻在光合作用时，会通过光呼吸竞争性消耗C5产生甘醇酸（光呼吸强度受CO2/O2比值影响）；工程化大肠杆菌利用甘醇酸合成高价值生物产品。实验过程及结果见图。回答下列问题： 注：μE为光照强度单位μmol.m-2.s-1 (1)第①阶段向培养液中通入3%CO2，目的是 。 (2)第②阶段大肠杆菌干重下降的主要原因是 。 (3)据图分析，限制第③阶段衣藻干重增加的主要因素是 ；第④阶段衣藻和大肠杆菌的干重均增加，原因是 。 (4)该系统对助力实现碳中和目标的优势是 。 变｜式｜巩｜固 变式1（2025·湖南邵阳·二模）在农作物的初级生产力中，有90%-95%来自于光合作用的有机物生产，但C3植物的实际光能转化效率仅为1%，C4植物可以达到2%左右，同时对水的利用效率也比C3植物高。Rubisco酶在C3和C4植物中均存在，能催化C5与CO2反应形成C3；当CO2浓度较低时，Rubisco酶也能催化C5与O2反应形成C2等化合物(此过程称为光呼吸)。因此，将C3植物改造成C4植物(C4工程)，有望解决当今粮食短缺的问题；下图是C4途径的示意图，据图回答以下问题； (1)和C3植物相比，C4植物在叶片器官和细胞结构上有诸多不同：C4植物的维管束鞘细胞外侧紧密连着一圈叶肉细胞，组成花环(Kranz)结构，多数C4植物的光合作用是通过两种细胞共同实现，这两种细胞间分布有较多的胞间连丝，有利于细胞间的 。在进行光合作用时，C4植物固定CO2的具体场所有 。 (2)除Rubisco酶外，C4植物还具有由 酶催化的CO2固定过程，该酶对CO2的亲和力比Rubisco酶更高，可进行CO2浓缩，减少光呼吸对有机物的消耗。 (3)在低浓度CO2条件下，可诱导黑藻中该酶基因的表达，将黑藻由C3型转变为C4型，从分子水平验证该结论，可采用的技术有 。诱导成功后黑藻不依赖“花环”(Kranz)结构，仅在叶肉细胞中进行C4途径，为C4工程提供了新的研究方向，因为 。 (4)C4途径的出现是对C3途径重要补充而非代替，从进化角度分析C4植物出现的原因，可能是___________。 A．作为低CO2情况下植物采取的一种光合策略 B．适应盐渍化、高温以及干旱环境 C．减弱Rubisco酶催化的光呼吸，提高光合速率 D．工业革命以来，全球CO2升高，会抑制C3植物进化为C4植物 变式2（2023·湖南郴州·一模）依托天津滨海新区绿电发展服务中心，天津电力交易中心积极推动外域绿电入津，推动中新天津生态城绿电比例进一步提升。截至2024年10月，中新天津生态城30家重点企业完成入市手续办理，预计全年交易绿电1.71亿千瓦时，年减排量约10万吨二氧化碳。为助力“碳顶峰”“碳中和”，我国研究人员通过研究光呼吸拟通过在植物体内构建人工代谢途径进一步提高植物的固碳能力。光呼吸与光合作用相伴发生，其过程如下图所示： (1)已知R酶具有双重催化功能，既可催化CO2与C5结合，生成C3；又能催化O2与C5结合，生成C3和乙醇酸（C2），该过程称为光呼吸。生产实际中，可以通过适当升高CO2浓度达到增产的目的，请从光合作用原理和R酶的作用特点两个方面解释其原理： 。 (2)R酶起作用的场所是 。干旱条件下，暗反应受到 （填“促进”或“抑制”），光呼吸可以消耗光反应积累的 。 (3)研究人员利用水稻自身的基因成功构建了一条新的光呼吸支路，简称GOC支路，并成功将支路导入水稻叶绿体，该支路的作用是使光呼吸的中间产物C2直接在叶绿体内代谢释放CO2，显著提高了水稻的光合速率和产量。请分析原因： 。 变式3（2024·全国·模拟预测）卡尔文循环是由CO2产生糖的途径，存在几乎所有光合生物中，其过程如图1所示。卡尔文循环中的Rubisco在CO2少而O2很多的情况下能催化C5与O2结合产生一种二碳化合物，最终生成CO2和H2O，该过程称为光呼吸，如图2所示。回答下列相关问题： (1)图1中，CO2固定的第一个产物是 ；NADPH在卡尔文循环中的作用是 。 (2)光合作用产物中 进入筛管，再通过韧皮部运输到植株各处。与葡萄糖相比，光合作用产物以该物质的形式进行运输的优点是 （答出1点）。 (3)由图2可知，与光呼吸发生相关的细胞器有 。研究发现，在强光照、干旱的条件下，植物的光呼吸会增强，从CO2与O2的角度分析，其原因是 。 (4)光呼吸会导致参与光合作用的碳流失，使光合产物生成量下降。请从Rubisco的角度提出一条利用现代生物技术提高植物产量的研究思路： 。 17 / 18 学科网（北京）股份有限公司 $