5.4 光合作用与能量转化 第2课时 光合作用的原理（导学案）生物人教版2019必修1

第4节 光合作用与能量转换 第2课时 光合作用的原理 导学案 【课标要求】 概念2 细胞的生存需要能量和营养物质，并通过度裂实现增殖 2.2 细胞的功能绝绝大部分基于化学反应，这些反应发生在细胞的特定区域 2.2.3 说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转化并储存为糖分子中的化学能 【素养目标】 1.通过对光合作用原理的学习，形成物质与能量的生命观念。 2.通过构建光合作用光合作用的过程模型图，提高建构模型的科学探究能力。 3.通过对光反应与暗反应的学习，认同两个阶段既有区别又有联系养成分类归纳与比较的科学思维方式。 4.能够根据学习光合作用原理的理论知识是指导生产实践的基础，培养学生具备解决生产和生活问题的担当和思维能力。 【学习重点】 1.分析科学史阐明光合作用的原理通过科学史寻找证据、分析讨论、归纳概括光反应、暗反应过程； 2.说出光合作用原理中的物质和能量变化。 【学习难点】 1.阐明光合作用的原理和实质。 2.光合作用过程中物质和能量的变化及相互关系。 一、探索光合作用原理的部分实验 时间及科学家 实验过程 发现或实验结论 19世纪末 — 普遍认为，在光合作用中，CO2分子的C和O被分开，O2被释放，C与H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。 1928年 — 发现 对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过 转化成糖 1937年希尔（英国） 离体叶绿体的悬浮液＋铁盐或其他氧化剂O2 离体叶绿体在适当条件下发生水的光解，产生O2 1941年鲁宾、卡门（美国） 用同位素示踪法研究光合作用中氧气的来源： 提供HO、CO2→释放 ； 提供H2O、C18O2→释放 光合作用释放的O2来自 1954年、1957年阿尔农（美国） — 光照下，叶绿体可合成 ，这一过程总与 相伴随 20世纪40年代卡尔文等（美国） 利用 法，用经过14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向 探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径 二、光合作用的原理 1.光合作用的概念：绿色植物通过 ，利用 ，将 转化成储存着能量的 ，并且释放出 的过程。 2.反应式： 3.光合作用的过程 比较项目 光反应 暗反应 条件 色素、酶、水、ADP、NADP＋、Pi、 必须有光 多种酶、ATP、NADPH、CO2、C5，有无光均可 场所 在叶绿体内的 进行 在 中进行 物质转化 ①水的光解： ； ②ATP的合成： ； ③NADPH的合成： NADP＋＋H＋＋e—NADPH。 ①CO2的固定： ②C3的还原： （注：NADPH为C3还原提供还原剂和能量） 能量转化 关系 光反应为暗反应提供NADPH和ATP；暗反应为光反应提供NADP＋、ADP和Pi。可见光反应和暗反应紧密联系，能量转化和物质变化密不可分。 光合作用是一个非常复杂的过程，包括一系列的化学反应，下图是光合作用过程图解。 思考并讨论完成以下问题： 1. 为什么光照停止后暗反应短时间内仍然能够持续，但无法长时间正常进行？ 2. 分析光合作用过程中元素的转移 H： C： O： 2.分析环境条件骤变对光合作用中间代谢产物含量瞬间变化 （1）下图表示Ⅰ光反应，Ⅱ表示CO2的固定，Ⅲ表示C3的还原，当外界条件（如光照、CO2）突然发生变化是，分析相关植物含量在短时间内的变化。 （2） 曲线模型 注：起始含量C3高于C5（CO2固定：C5＋CO2＝2C3） 【归纳小结】 条件变化 ATP NADPH C5 C3 (CH2O) 光照减弱，CO2浓度不变 光照增强，CO2浓度不变 光照不变，CO2浓度降低 光照不变，CO2浓度升高 1．光合作用的科学研究经历了漫长的探索过程，众多科学家作出了重要贡献。下列说法错误的是（    ） A．希尔反应能说明植物光合作用中水的光解和糖类的合成不是同一个化学反应 B．卡尔文根据实验结果推测出CO2中C的转移途径为CO2→C3→（CH2O）→C5 C．鲁宾和卡门用同位素示踪的方法发现了光合作用中氧气来自水 D．阿尔农发现在光照下，叶绿体可合成ATP，并发现该过程总与水的光解相伴 2．如图为某植物光合作用示意图。下列说法正确的是（　　） A．①表示O2，②表示还原型辅酶Ⅱ（NADPH），④表示CO2 B．增加光照强度或升高温度，C3的含量都一定减少 C．突然停止光照，光反应和暗反应立即停止 D．叶绿素呈绿色，是因为它大量吸收红光和蓝紫光，而几乎不吸收绿光 3．正常生长的绿藻，照光培养一段时间后，用黑布迅速将培养瓶罩上，此后绿藻细胞的叶绿体内发生的变化是 A．O2的产生停止 B．CO2的固定加快 C．ATP/ADP比值上升 D．NADPH/NADP+比值上升 4．如图表示某植物叶片暗反应中C₃和C₅微摩尔浓度的变化趋势，该植物在I阶段处于适宜环境条件下，II阶段改变的环境条件是降低光照强度或者降低CO₂浓度中的某一项。下列分析正确的是（　　） A．图中物质甲转变成乙需要消耗光反应提供的ATP B．图中II阶段所改变的环境条件是降低了光照强度 C．图中II阶段甲上升是因为叶绿体中NADPH和ATP的积累 D．图中II阶段光合速率最大时所需光照强度比I阶段低 5．如图是叶绿体中光合作用部分过程的简化示意图（①和②是可移动载体，e表示电子）。下列叙述错误的是（    ） A．ATP生成所需的能量直接来源于脂双层两侧H+浓度差，最终来源于光能 B．可移动载体①②和复合物Ⅱ使脂双层两侧的H+浓度差变小 C．图示反应中，电子的最终供体是水，最终受体是NADP+ D．希尔反应中的氧化剂可以是NADP+、铁盐等 6．下图为高等绿色植物光合作用和细胞呼吸之间关系的示意图，其中①～⑥代表不同物质。回答下列问题。 (1)为研究该植物绿叶中色素的种类，需将提取到的色素在滤纸上分离，色素分离依据的原理是 。 (2)③代表的物质是 。  ，其产生的场所是 。植物通过光反应把太阳能转变为活跃的化学能储存在 (填物质名称)中，通过暗反应把活跃的化学能转变为稳定的化学能储存于 (填写图中标号)中。 (3)请用“→”和物质写出14CO2中的14C在光合作用中的转移途径： 。 (4)图中④→CO2的过程是细胞呼吸的 阶段，该过程在 中进行。 8.(2024·九省联考甘肃卷，17)我国西北地区干旱少雨，生长于此的植物形成了适应干旱环境的对策，为探究植物适应干旱的机理，某科研小组分别对植物甲、乙进行干旱处理，对照组正常浇水，测定两种植物叶片的光合生理指标，结果如下表所示。回答下列问题。 净光合速率/(μmolCO2·m－2·s－1) 气孔导度/(molH2O·m－2·s－1) 叶绿素含量/(mg·g－1) 处理 植物甲 植物乙 植物甲 植物乙 植物甲 植物乙 正常浇水 19.34 9.36 0.45 0.42 5.56 3.25 干旱5天 10.26 7.38 0.42 0.29 2.36 3.08 干旱10天 3.23 6.25 0.38 0.11 1.22 2.91 注：气孔导度是度量植物气孔开度的指标，气孔导度越大，气孔开度越大。 （1）植物光合作用中光反应阶段的终产物有氧气、________、________。 （2）根据表中数据判断，随干旱天数的增加，植物乙净光合速率的下降主要与____________________ ____________________________有关，植物甲净光合速率下降的主要原因是________________。 （3）若给对照组植物提供HO和CO2，合成的(CH2O)中________(填“能”或“不能”)检测到18O，原因是________________________________________________________________________________________。 （4）干旱环境下，一些植物叶片叶面积减小、气孔下陷，其适应环境的意义是_____________________。 光合作用的光系统及电子传递链 （1）光系统Ⅱ进行水的光解，产生O2、H＋和自由电子(e－)，电子(e－)经过电子传递链传递，最终介导还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的产生。 （2）类囊体薄膜两侧的质子浓度(电化学)梯度主要靠以下途径建立： ①电子传递过程中释放能量，利用这部分能量将质子(H＋)逆浓度梯度从叶绿体基质侧泵入类囊体腔侧； ②光系统Ⅱ在类囊体腔侧进行的水的光解产生质子(H＋)； ③在叶绿体基质侧H＋和NADP＋形成NADPH的过程消耗H＋。通过以上途径建立了质子浓度(电化学)梯度。 （3）类囊体薄膜对质子(H＋)是高度不通透的，类囊体内的高浓度质子只能通过ATP合成酶顺浓度梯度流出，而ATP合成酶利用质子顺浓度梯度流出的能量来合成ATP。 第 1 页 共 6 页 学科网（北京）股份有限公司 $ 第4节 光合作用与能量转换 第2课时 光合作用的原理 导学案 【课标要求】 概念2 细胞的生存需要能量和营养物质，并通过度裂实现增殖 2.2 细胞的功能绝绝大部分基于化学反应，这些反应发生在细胞的特定区域 2.2.3 说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转化并储存为糖分子中的化学能 【素养目标】 1.通过对光合作用原理的学习，形成物质与能量的生命观念。 2.通过构建光合作用光合作用的过程模型图，提高建构模型的科学探究能力。 3.通过对光反应与暗反应的学习，认同两个阶段既有区别又有联系养成分类归纳与比较的科学思维方式。 4.能够根据学习光合作用原理的理论知识是指导生产实践的基础，培养学生具备解决生产和生活问题的担当和思维能力。 【学习重点】 1.分析科学史阐明光合作用的原理通过科学史寻找证据、分析讨论、归纳概括光反应、暗反应过程； 2.说出光合作用原理中的物质和能量变化。 【学习难点】 1.阐明光合作用的原理和实质。 2.光合作用过程中物质和能量的变化及相互关系。 一、探索光合作用原理的部分实验 时间及科学家 实验过程 发现或实验结论 19世纪末 — 普遍认为，在光合作用中，CO2分子的C和O被分开，O2被释放，C与H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。 1928年 — 发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。 1937年希尔（英国） 离体叶绿体的悬浮液＋铁盐或其他氧化剂O2 离体叶绿体在适当条件下发生水的光解，产生O2。 1941年鲁宾、卡门（美国） 用同位素示踪法研究光合作用中氧气的来源： 提供HO、CO2→释放18O2； 提供H2O、C18O2→释放O2 光合作用释放的O2来自H2O 1954年、1957年阿尔农（美国） — 光照下，叶绿体可合成ATP，这一过程总与水的光解相伴随 20世纪40年代卡尔文等（美国） 利用同位素标记法。用经过14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向。 探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径。 二、光合作用的原理 1.光合作用的概念：绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。 2.反应式： 3.光合作用的过程 比较项目 光反应 暗反应 条件 色素、酶、水、ADP、NADP＋、Pi、 必须有光 多种酶、ATP、NADPH、CO2、C5，有无光均可 场所 在叶绿体内的类囊体薄膜上进行 在叶绿体基质中进行 物质转化 ①水的光解：； ②ATP的合成：； ③NADPH的合成： NADP＋＋H＋＋e—NADPH。 ①CO2的固定： ②C3的还原： （注：NADPH为C3还原提供还原剂和能量） 能量转化 光能→ATP和NADPH中活跃的化学能 ATP和NADPH中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能 关系 光反应为暗反应提供NADPH和ATP；暗反应为光反应提供NADP＋、ADP和Pi。可见光反应和暗反应紧密联系，能量转化和物质变化密不可分。 光合作用是一个非常复杂的过程，包括一系列的化学反应，下图是光合作用过程图解。 思考并讨论完成以下问题： 1. 为什么光照停止后暗反应短时间内仍然能够持续，但无法长时间正常进行？ 提示：暗反应中C3还原需要光反应提供ATP和NADPH，停止光照使光反应停止，叶绿体中仍有少量ATP和NADPH能使暗反应进行一段时间，但ATP和NADPH消耗完后暗反应也停止。 2. 分析光合作用过程中元素的转移 H： C： O： 2.分析环境条件骤变对光合作用中间代谢产物含量瞬间变化 （1）下图表示Ⅰ光反应，Ⅱ表示CO2的固定，Ⅲ表示C3的还原，当外界条件（如光照、CO2）突然发生变化是，分析相关植物含量在短时间内的变化。 （2） 曲线模型 注：起始含量C3高于C5（CO2固定：C5＋CO2＝2C3） 【归纳小结】 条件变化 ATP NADPH C5 C3 (CH2O) 光照减弱，CO2浓度不变 减少 减少 减少 增加 减少 光照增强，CO2浓度不变 增加 增加 增加 减少 增加 光照不变，CO2浓度降低 增加 增加 增加 减少 减少 光照不变，CO2浓度升高 减少 减少 减少 增加 增加 1．光合作用的科学研究经历了漫长的探索过程，众多科学家作出了重要贡献。下列说法错误的是（    ） A．希尔反应能说明植物光合作用中水的光解和糖类的合成不是同一个化学反应 B．卡尔文根据实验结果推测出CO2中C的转移途径为CO2→C3→（CH2O）→C5 C．鲁宾和卡门用同位素示踪的方法发现了光合作用中氧气来自水 D．阿尔农发现在光照下，叶绿体可合成ATP，并发现该过程总与水的光解相伴 【答案】B 【详解】A、希尔实验的悬浮液中只有水，没有CO2不能合成糖类，说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应，A正确； B、卡尔文为研究光合作用中碳的去向，在充足的光照条件下向小球藻的培养液中通入14C标记的CO2，每隔一定时间取样，并提取样品中的标记化合物，浓缩后再点样用双向纸层析法使标记化合物分离，卡尔文根据上述实验结果推测出CO2中C的转移途径为CO2→C3→CH2O，B错误； C、鲁宾和卡门运用同位素标记法标记O元素：他们分别向小球藻提供含的18O水和含18O的CO2，进行对比实验，发现了光合作用中氧气来自水，C正确； D、阿尔农发现在光照下，叶绿体可以合成ATP，并且叶绿体合成ATP的过程总是与水的光解相伴随，D正确。 2．如图为某植物光合作用示意图。下列说法正确的是（　　） A．①表示O2，②表示还原型辅酶Ⅱ（NADPH），④表示CO2 B．增加光照强度或升高温度，C3的含量都一定减少 C．突然停止光照，光反应和暗反应立即停止 D．叶绿素呈绿色，是因为它大量吸收红光和蓝紫光，而几乎不吸收绿光 【答案】D 【详解】A、据图分析，类囊体膜上的光合色素吸收光能，将水光解，产生NADPH与氧气，①表示O2，③表示还原型辅酶Ⅱ（NADPH），②表示ATP；光合作用的暗反应阶段，场所是叶绿体基质，CO2被C5固定形成C3，④表示CO2，A错误； B、 增加光照强度，短时间内C3的生成速率不变，而光反应产生的ATP、NADPH增多，C3被NADPH、ATP还原为（CH2O）速率加快，因此C3的含量减少；如果在最适温度时升高温度，则C3的含量不一定减少，B错误； C、 突然停止光照，黑暗条件下，光反应停止，NADPH和ATP不再产生，暗反应将逐渐停止，C错误； D、 由于叶绿素大量吸收红光和蓝紫光，而几乎不吸收绿光，故叶绿素呈绿色，D正确。 3．正常生长的绿藻，照光培养一段时间后，用黑布迅速将培养瓶罩上，此后绿藻细胞的叶绿体内发生的变化是 A．O2的产生停止 B．CO2的固定加快 C．ATP/ADP比值上升 D．NADPH/NADP+比值上升 【答案】A 【详解】正常生长的绿藻，照光培养一段时间后，用黑布迅速将培养瓶罩上，光照减为0，O2的产生停止，NADPH和ATP减少，故ATP/ADP和 NADPH/NADP+比值下降，CO2的固定减慢，故A正确，BCD错误。 4．如图表示某植物叶片暗反应中C₃和C₅微摩尔浓度的变化趋势，该植物在I阶段处于适宜环境条件下，II阶段改变的环境条件是降低光照强度或者降低CO₂浓度中的某一项。下列分析正确的是（　　） A．图中物质甲转变成乙需要消耗光反应提供的ATP B．图中II阶段所改变的环境条件是降低了光照强度 C．图中II阶段甲上升是因为叶绿体中NADPH和ATP的积累 D．图中II阶段光合速率最大时所需光照强度比I阶段低 【答案】D 【详解】A、图中物质甲C5与二氧化碳结合形成乙C3，该过程只需要酶的催化，不需要消耗光反应提供的ATP和NADPH，A错误； B、植物在Ⅰ阶段处于适宜环境条件下，如果Ⅱ阶段改变的环境条件是降低光照强度，则ATP和NADPH产生量减少，那么C3增加，C5减少，与图形的走势不符合，B错误； C、图中II阶段甲C5上升，乙C3下降，则改变的条件可能是降低CO₂浓度，进而导致C5消耗减少而表现为含量上升，同时C3生成减少而表现为含量下降，此时叶绿体中NADPH和ATP的积累是CO2浓度降低导致的结果，C错误； D、Ⅱ阶段改变的条件主要影响暗反应的进行，即Ⅱ阶段的变化是由于二氧化碳浓度下降导致的，所以Ⅱ阶段光合速率最大时所需光照强度比Ⅰ阶段低，D正确。 5．如图是叶绿体中光合作用部分过程的简化示意图（①和②是可移动载体，e表示电子）。下列叙述错误的是（    ） A．ATP生成所需的能量直接来源于脂双层两侧H+浓度差，最终来源于光能 B．可移动载体①②和复合物Ⅱ使脂双层两侧的H+浓度差变小 C．图示反应中，电子的最终供体是水，最终受体是NADP+ D．希尔反应中的氧化剂可以是NADP+、铁盐等 【答案】B 【详解】A、据图可知，ATP的合成是利用H+顺浓度差运输的势能，在ATP合酶的催化作用下，将ADP和Pi合成ATP，故ATP生成所需的能量直接来源于脂双层两侧H+浓度差。而脂双层两侧H+浓度差又是光能驱动的水的光解形成的，因此，ATP生成所需的能量最终来源于光能，A正确； B、 据图可知，在可移动载体①②及复合物Ⅱ的作用下，H+由叶绿体基质进入到类囊体腔中，使得H+离子的浓度差变大，B错误； C、根据图中所示，水光解后产生氧气、H+和电子，故最终提供电子的物质为水，水光解后NADP+被还原为NADPH，故最终接受电子的物质为NADP+，C正确； D、希尔反应悬浮液中铁盐的作用与NADP+的作用相似，作氧化剂与水光解产生的H+反应，D正确。 6．下图为高等绿色植物光合作用和细胞呼吸之间关系的示意图，其中①～⑥代表不同物质。回答下列问题。 (1)为研究该植物绿叶中色素的种类，需将提取到的色素在滤纸上分离，色素分离依据的原理是 。 (2)③代表的物质是 。  ，其产生的场所是 。植物通过光反应把太阳能转变为活跃的化学能储存在 (填物质名称)中，通过暗反应把活跃的化学能转变为稳定的化学能储存于 (填写图中标号)中。 (3)请用“→”和物质写出14CO2中的14C在光合作用中的转移途径： 。 (4)图中④→CO2的过程是细胞呼吸的 阶段，该过程在 中进行。 【答案】（1）不同色素在层析液中溶解度不同，溶解度高的随层析液在滤纸上扩散的快，反之则慢 （3） O2 类囊体薄膜 ATP和NADPH ④ （3）14CO2→三碳化合物→糖类 （4） 第一和第二 细胞质基质和线粒体基质 【详解】(1)色素的提取与分离实验中，色素分离的原理是不同色素在层析液中溶解度不同，溶解度高的随层析液在滤纸上扩散的快，反之则慢。 (2) 据上分析可知，③代表的物质是O2，其产生的场所是类囊体薄膜。植物通过光反应把太阳能转变为ATP和NADPH中活跃的化学能，通过暗反应把ATP和NADPH中活跃的化学能转变为④糖类等有机物中稳定的化学能。 (3) 14CO2中的14C在光合作用中的转移途径为14CO2→三碳化合物→糖类。 (4) 图中葡萄糖生成CO2的过程是有氧呼吸的第一和第二阶段，该过程在细胞质基质和线粒体基质中进行。 8.(2024·九省联考甘肃卷，17)我国西北地区干旱少雨，生长于此的植物形成了适应干旱环境的对策，为探究植物适应干旱的机理，某科研小组分别对植物甲、乙进行干旱处理，对照组正常浇水，测定两种植物叶片的光合生理指标，结果如下表所示。回答下列问题。 净光合速率/(μmolCO2·m－2·s－1) 气孔导度/(molH2O·m－2·s－1) 叶绿素含量/(mg·g－1) 处理 植物甲 植物乙 植物甲 植物乙 植物甲 植物乙 正常浇水 19.34 9.36 0.45 0.42 5.56 3.25 干旱5天 10.26 7.38 0.42 0.29 2.36 3.08 干旱10天 3.23 6.25 0.38 0.11 1.22 2.91 注：气孔导度是度量植物气孔开度的指标，气孔导度越大，气孔开度越大。 （1）植物光合作用中光反应阶段的终产物有氧气、________、________。 （2）根据表中数据判断，随干旱天数的增加，植物乙净光合速率的下降主要与____________________ ____________________________有关，植物甲净光合速率下降的主要原因是________________。 （3）若给对照组植物提供HO和CO2，合成的(CH2O)中________(填“能”或“不能”)检测到18O，原因是________________________________________________________________________________________。 （4）干旱环境下，一些植物叶片叶面积减小、气孔下陷，其适应环境的意义是_____________________。 【答案】(1)ATP　NADPH (2)叶绿素含量下降、气孔导度下降　 叶绿素含量下降 (3)能　HO能参与有氧呼吸第二阶段产生C18O2，C18O2可参与光合作用暗反应形成(CHO) (4)减少水分散失 【详解】(1)光反应阶段可进行水的光解和NADPH、ATP的合成，因此植物光合作用中光反应阶段的终产物有氧气、ATP和NADPH。(2)根据表格可知，随着干旱天数的增加，植物乙叶绿素的含量降低，吸收光能减少，光反应减弱，同时气孔导度也下降，使外界环境进入细胞的CO2减少，暗反应减弱，因此植物乙净光合速率下降。随着干旱天数的增加，植物甲叶绿素的含量明显降低，吸收光能减少，光反应减弱，但气孔导度下降不明显，因此植物甲净光合速率下降的主要原因是叶绿素含量降低。(3)由于HO可参与有氧呼吸产生C18O2，C18O2通过光合作用暗反应可形成(CH2O)，因此若给对照组植物提供HO和CO2，合成的(CH2O)中能检测到18O。(4)干旱环境下，一些植物叶片叶面积减小、气孔下陷，可减少叶片上气孔的数量和气孔的开度，进而减少水分的散失，从而使其适应干旱环境。 光合作用的光系统及电子传递链 （1）光系统Ⅱ进行水的光解，产生O2、H＋和自由电子(e－)，电子(e－)经过电子传递链传递，最终介导还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的产生。 （2）类囊体薄膜两侧的质子浓度(电化学)梯度主要靠以下途径建立： ①电子传递过程中释放能量，利用这部分能量将质子(H＋)逆浓度梯度从叶绿体基质侧泵入类囊体腔侧； ②光系统Ⅱ在类囊体腔侧进行的水的光解产生质子(H＋)； ③在叶绿体基质侧H＋和NADP＋形成NADPH的过程消耗H＋。通过以上途径建立了质子浓度(电化学)梯度。 （3）类囊体薄膜对质子(H＋)是高度不通透的，类囊体内的高浓度质子只能通过ATP合成酶顺浓度梯度流出，而ATP合成酶利用质子顺浓度梯度流出的能量来合成ATP。 第 1 页 共 6 页 学科网（北京）股份有限公司 $