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重难点4 电子传递链与化学渗透假说
1.(2023·江苏卷节选)气孔对植物的气体交换和水分代谢至关重要,气孔运动具有复杂的调控机制。如图所示为叶片气孔保卫细胞和相邻叶肉细胞中部分的结构和物质代谢途径。①~④表示场所。请回答下列问题:
(1)光照下,光驱动产生的NADPH主要出现在______(从①~④中选填);NADPH可用于CO2固定产物的还原,其场所有_____(从①~④中选填)。液泡中与气孔开闭相关的主要成分有H2O、______________(填写2种)等。
(2)研究证实气孔运动需要ATP,产生ATP的场所有______(从①~④中选填)。保卫细胞中的糖分解为PEP,PEP再转化为______进入线粒体,经过TCA循环产生的______最终通过电子传递链氧化产生ATP。
(3)蓝光可刺激气孔张开,其机理是蓝光激活质膜上的AHA,消耗ATP将H+泵出膜外,形成跨膜的_______,驱动细胞吸收K+等离子。
(4)细胞中的PEP可以在酶作用下合成四碳酸OAA,并进一步转化成Mal,使细胞内水势下降(溶质浓度提高),导致保卫细胞______,促进气孔张开。
解析 (1)光照下,光驱动产生的NADPH主要出现在④叶绿体中;NADPH可用于CO2固定产物的还原,据图可知,OAA的还原也需要NADPH的参与,NADPH用于CO2固定产物还原的场所有①④。液泡中与气孔开闭相关的主要成分有H2O、钾离子等无机盐离子和Mal等有机酸,其中钾离子和Mal影响细胞液的渗透压,进而影响保卫细胞的吸水力,影响气孔的开闭。
(2)研究证实气孔运动需要ATP,叶绿体可通过光反应产生ATP,细胞呼吸的场所是细胞质基质和线粒体,因此产生ATP的场所有细胞质基质、线粒体,即图中的①②④。保卫细胞中的糖分解为PEP,PEP再转化为丙酮酸进入线粒体参与有氧呼吸的第二、三阶段,经过TCA循环产生的NADH最终通过电子传递链氧化产生ATP,即有氧呼吸的第三阶段。
(3)蓝光可刺激气孔张开,其机理是蓝光激活质膜上的AHA,消耗ATP将H+泵出膜外,形成跨膜的氢离子浓度梯度,并提供电化学势能驱动细胞吸收K+等离子,进而提高细胞液浓度,促进细胞吸水,进而表现为气孔张开。
(4)细胞中的PEP可以在酶作用下合成四碳酸OAA,并进一步转化成Mal,进入到细胞液中,使细胞内水势下降(溶质浓度提高),导致保卫细胞吸水膨胀,促进气孔张开。
答案 (1)④ ①④ K+等无机离子、苹果酸(Mal)等有机酸
(2)①②④ 丙酮酸 NADH (3)氢离子电化学势能 (4)吸水膨胀(或吸水)
2.(2022·重庆卷)科学家发现,光能会被类囊体转化为“某种能量形式”,并用于驱动产生ATP(如图1)。为探寻这种能量形式,他们开展了后续实验。
图1
图2
图3
(1)制备类囊体时,提取液中应含有适宜浓度的蔗糖,以保证其结构完整,原因是________;为避免膜蛋白被降解,提取液应保持________(填“低温”或“常温”)。
(2)在图1实验基础上进行图2实验,发现该实验条件下,也能产生ATP。但该实验不能充分证明“某种能量形式”是类囊体膜内外的H+浓度差,原因是________。
(3)为探究自然条件下类囊体膜内外产生H+浓度差的原因,对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处理,结果如图3所示,悬液的pH在光照处理时升高,原因是________。类囊体膜内外的H+浓度差是通过光合电子传递和H+转运形成的,电子的最终来源物质是________。
(4)用菠菜类囊体和人工酶系统组装的人工叶绿体,能在光下生产目标多碳化合物。若要实现黑暗条件下持续生产,需稳定提供的物质有________。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再增加,若要增产,可采取的有效措施有______________(答两点)。
解析 (1)制备类囊体时,提取液中需要添加适宜浓度的蔗糖,保持类囊体内外的渗透压,避免类囊体破裂,以保证其结构完整。提取液应该保持低温降低蛋白酶的活性,避免膜蛋白被降解。
(2)从图2实验中可知,在光照条件下,将pH=4的类囊体转移到pH=8的锥形瓶中,再在遮光的条件下加入ADP和Pi,也产生了ATP,但该实验不能充分证明“某种能量形式”是类囊体膜内外的H+浓度差,因为实验2是在光照以及低pH条件下对类囊体进行培养,无法证明某种能量是来自光能还是来自类囊体膜内外的H+浓度差。
(3)对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处理,悬液的pH在光照处理时升高,推测可能是类囊体膜外H+被转移到类囊体膜内,使悬液pH升高。类囊体膜内外的H+浓度差是通过光合电子传递和H+转运形成的,光反应过程中,水的光解伴随着电子的传递,故电子的最终来源是水。
(4)人工叶绿体能在光下生产目标多碳化合物,若要在黑暗条件下持续生产,则需要提供光反应产生的物质NADPH和ATP以及CO2。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再增加,可增大二氧化碳的浓度和适当提高环境温度,提高光合效率,实现增产。
答案 (1)保持类囊体内外的渗透压,避免类囊体破裂 低温
(2)图2实验是在光照以及低pH条件下对类囊体进行培养,无法证明某种能量是来自光能还是来自类囊体膜内外的H+浓度差
(3)类囊体膜外H+被转移到类囊体膜内,使悬液pH升高 水
(4)NADPH、ATP和CO2 增大二氧化碳的浓度和适当提高环境温度
情境资料1 细胞呼吸与电子传递
在真核细胞有氧呼吸的第三阶段中,还原型辅酶Ⅰ(NADH)脱去氢并释放电子(e-),电子最终传递给O2。电子传递过程中释放的能量驱动H+从线粒体基质跨膜运输到线粒体内、外膜的间隙,从而建立H+浓度梯度,随后H+在ATP合成酶的协助下顺浓度梯度运输到线粒体基质,并生成大量ATP,过程如图所示。
1.根据情境资料1中的信息,真核细胞有氧呼吸的第三阶段中,电子传递过程发生在____________(填场所),电子最终传递给O2后会参与____________(填物质)的生成,ATP合成酶的功能是______________________(答出两点)。
提示 线粒体内膜 H2O 运输H+和催化ATP的合成
情境资料2 光合作用中光系统及电子传递链
(1)光系统Ⅱ进行水的光解,产生O2、H+和自由电子(e-),电子(e-)经过电子传递链传递,最终介导还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的产生。
(2)电子传递过程中释放能量,利用这部分能量将质子(H+)逆浓度梯度从叶绿体基质侧泵入类囊体囊腔侧;光系统Ⅱ在类囊体的囊腔侧进行的水的光解产生质子(H+);在叶绿体基质侧H+和NADP+形成NADPH的过程消耗H+。通过以上途径建立了质子浓度(电化学)梯度。
(3)类囊体膜对质子(H+)是高度不通透的,类囊体内的高浓度质子只能通过ATP合成酶顺浓度梯度流出,而ATP合成酶利用质子顺浓度梯度流出的能量来合成ATP。
2.根据情境资料2中的信息,光合作用过程中水的光解发生在____________,其上发生的反应产物有____________。叶绿素a接受光的照射后被激发,释放高势能的电子,电子的最终供体是____________,水的光解造成膜内外质子势能差,而高势能的电子沿电子传递链传递时又促进H+的转运,进一步加大了质子势能差,导致质子势能差加大的另一个原因是________________________________________________________________________________________________________________________________________________,NADPH在暗反应中的作用是_________________________________________________________________。
提示 类囊体腔内 O2、H+和e- 水 氧化型辅酶Ⅱ与H+、e-结合形成还原型辅酶Ⅱ时消耗叶绿体基质中的H+ 既能为暗反应提供能量,又能为暗反应提供还原剂
1.光合磷酸化和氧化磷酸化
2.光合作用和有氧呼吸的结构基础——ATP合成酶
ATP产生机制:线粒体内膜、叶绿体类囊体薄膜的磷脂双分子层对H+高度不通透,因此膜高浓度侧的H+只能通过ATP合成酶顺浓度梯度流出,而ATP合成酶把H+的电化学势能转化成ATP中的化学能。
3.化学渗透假说
1961年,米切尔(Peter Mitchell)提出了化学渗透假说:①线粒体(叶绿体)的电子传递链将H+由线粒体基质(叶绿体基质)泵入线粒体内、外膜间基质(类囊体基质);②线粒体内膜(类囊体薄膜)不允许H+回流,膜内外产生H+浓度梯度;③H+顺浓度梯度回流释放能量合成ATP。
1963年,贾格道夫在黑暗条件下把离体的叶绿体类囊体置于pH=4的酸性溶液中平衡,让类囊体腔的pH下降至4。平衡后将类囊体转移到含有ADP和Pi的pH=8的缓冲溶液中,一段时间后有ATP产生。
贾格道夫实验表明:类囊体薄膜内外存在H+浓度差是类囊体合成ATP的直接动力。
1.(多选)解偶联剂能使呼吸链电子传递即氧化过程中,所产生的能量不能用于ADP的磷酸化形成ATP,而只能以热的形式散发,即解除了氧化和磷酸化的偶联作用,如图为细胞呼吸电子传递链示意图。以下叙述正确的是( )
A.呼吸抑制剂抑制电子传递,导致磷酸化过程也受到抑制
B.已知过量的阿司匹林可使氧化磷酸化部分解偶联,因此会导致体温升高
C.动物棕色脂肪组织线粒体中有独特的解偶联蛋白,因此棕色脂肪比例较高的人更容易肥胖
D.线粒体内膜对H+的通透性是氧化过程和磷酸化发生偶联的关键因素之一
解析 呼吸抑制剂抑制电子传递,也就减少了能量的产生,导致ADP的磷酸化形成ATP受到抑制,A正确;已知过量的阿司匹林可使氧化磷酸化部分解偶联,意味着有一部分能量不能用于ADP的磷酸化形成ATP,而只能以热的形式散发,体温将会升高,B正确;动物棕色脂肪组织线粒体中有独特的解偶联蛋白,大部分能量以热能散失,因此棕色脂肪比例较高的人御寒能力更强,C错误;由图可知,电子传递链和ATP合成过程中与氢离子的跨膜运输有关,线粒体内膜对H+的通透性是氧化过程和磷酸化发生偶联的关键因素之一,D正确。
答案 ABD
2.(2025·江苏南通模拟)利用衣藻光合作用产氢是具有前景的清洁能源生产途径。下图为衣藻光合作用示意图,PSⅡ的反应中心将水分解释放的e-经电子传递链依次传递至Fd,被还原的Fd将e-沿3个途径进行分配和利用:①自然条件下,将e-传递给FNR,用于NADPH的合成;②强光高温等胁迫时,将e-重新传递给PQ,形成环式电子传递;③O2浓度低时,将e-传递给氢化酶(H2ase),用于H2的合成。已知氢化酶(H2ase)活性与氧气浓度呈负相关。请分析回答:
(1)图中的PSⅡ、PSⅠ以及各电子传递体位于________上,ATP合酶以________方式运输H+,并利用H+浓度差合成ATP。H+浓度差形成的原因有________、PQ主动运输H+、基质中消耗H+合成NADPH。
(2)图中淀粉水解产生葡萄糖,经________(A、B、C选项中选填)过程生成NADH,NADH与NADPH的异同点有________(D、E、F选项中选填)。
A.糖酵解 B.TCA(三羧酸循环)
C.氧化磷酸化 D.均可作为还原剂
E.NADH不含磷元素,NADPH含磷元素
F.均可作为电子供体
(3)高温胁迫下过剩的光能会使PSⅡ的关键蛋白D1受损,此时环式电子传递过程会增强,使ATP/NADPH的比例升高,叶绿体可消耗多余的ATP修复受损蛋白。请解释ATP/NADPH比例升高的机制:
①环式电子传递过程的e-不能传递给________(中文名称),导致NADPH合成减少
②此时H+的梯度仍维持正常,________。
(4)在适宜光照、通气条件下,用完全培养液培养衣藻,其光合作用产生的O2的去向是________。D1是一种含硫的蛋白质。为提高衣藻产H2的速率,在适宜光照、________条件下,用________(填“含硫量高”或“缺硫”)培养液培养衣藻。选择上述培养条件的理由是________,此时衣藻仍可通过NADH产生e-和H+来维持H2的合成。
解析 (1)图中的PSⅡ、PSⅠ以及各电子传递体位于类囊体膜上,ATP合酶以协助扩散方式运输H+,并利用H+浓度差合成ATP。H+浓度差形成的原因有水的光解、PQ主动运输H+、基质中消耗H+合成NADPH。
(2)淀粉水解产生葡萄糖后,葡萄糖通过糖酵解过程生成NADH,因此选择A糖酵解。NADH和NADPH都有磷酸基团,都可以作为还原剂、电子供体,因此选择D均可作为还原剂和F均可作为电子供体。
(3)高温胁迫时,环式电子传递过程的电子不传递给NADP+,无法形成NADPH,H+的梯度仍维持正常,ATP的合成过程正常进行,因此ATP含量增加,NADPH含量下降,ATP/NADPH比例升高。
(4)在适宜光照、通气条件下,用完全培养液培养衣藻,其光合作用产生的O2的去向是用于细胞呼吸和释放到空气中。根据题干O2浓度低时,传递给氢化酶(H2ase),用于H2的合成,已知氢化酶活性与氧气浓度负相关,因此为提高衣藻产H2的速率,应该抑制氧气的产生速率,应使用缺硫培养液,在适宜光照、密闭(不通气)条件下培养衣藻,因为缺硫时D1受损,PSⅡ产生氧气的速率下降,密闭条件可以阻止外界环境中氧气对氢化酶活性的抑制,氢化酶活性升高;此时仍可通过NADH产生电子和H+来维持H2的合成。
答案 (1)类囊体膜 协助扩散 水的光解
(2)A DF
(3)①氧化型辅酶Ⅱ ②ATP的合成过程正常进行
(4)用于细胞呼吸和释放到空气中 密闭(不通气)
缺硫 缺硫时D1受损,PSⅡ产生氧气的速率下降,密闭条件可以阻止外界环境中氧气对氢化酶活性的抑制,氢化酶活性升高;此时仍可通过NADH产生电子和H+来维持H2的合成
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