内容正文:
第35讲 神经冲动的产生和传导
考点一 兴奋的产生、传导
考点二 兴奋在神经元之间的传递
从教材走向高考
课程标准解读 知识网络概览
【课标要求】
1.阐明神经细胞膜内外在静息状态具有电位差,受到外界刺激后形成动作电位,并沿神经纤维传导。
2.阐明神经冲动在突触处的传递通常通过化学传递方式完成。
【能力要求】
1.理解能力:运用模型与建模的方法分析兴奋的产生和传递原理。
2.实验探究能力:探究兴奋在反射弧中传导与传递的过程及特点,提升实验设计和对比分析结果的能力。
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考点一 兴奋的产生、传导
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【精梳 攻教材】
1.神经冲动:在神经系统中,兴奋以电信号的形式沿着__________传导,这种电信号也叫神经冲动。
2.兴奋在神经纤维上的产生和传导:
神经纤维
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【名师点睛】
神经细胞内外K+、Na+浓度的变化
(1)K+外流后,细胞膜内K+浓度仍大于膜外;Na+内流后,膜外Na+浓度仍大于膜内。
(2)动作电位的幅度取决于细胞内外的Na+浓度差,与刺激强度无关。
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【自测强化】
1.辨易错
(1)兴奋就是神经冲动。 ( )
分析:兴奋是动物体或人体内的某些组织(如神经组织)或细胞感受到外界刺激后,由相对静止状态变为显著活跃状态的过程。神经冲动是可以传导的兴奋,但个别兴奋不是以神经冲动形式呈现的。
(2)内环境K+浓度升高,可引起神经细胞静息状态下膜电位差增大。 ( )
分析:内环境K+浓度升高,会导致K+外流减少,静息电位差减小。
(3)神经细胞受到刺激时产生的Na+内流属于被动运输。 ( )
(4)静息时,细胞膜仅对K+有通透性,K+外流。 ( )
分析:静息时,细胞膜主要对K+有通透性,K+外流。
(5)神经细胞兴奋后恢复为静息状态消耗ATP。 ( )
×
×
√
×
√
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2.练表达
(1)(选择性必修1 P28正文延伸)受到刺激时,膜上的Na+通道打开,此时Na+的跨膜运输方式为
__________。此时跨膜运输的方向是______,推测的依据是____________________________
_________________________________。
(2)(选择性必修1 P31“拓展应用”T1)枪乌贼的神经元是研究神经兴奋的好材料。研究表明,
当改变神经元轴突外Na+浓度的时候,静息电位并不受影响,但动作电位的幅度会随着Na+浓度
的降低而降低。
请对上述实验现象作出解释:静息电位与神经元内的________相关,而与Na+无关,所以神经元
轴突外_________的改变并不影响静息电位。动作电位与神经元外的_________相关,细胞外
Na+浓度降低,细胞内外Na+浓度差变小,Na+内流减少,动作电位值______。
协助扩散
内流
协助扩散是顺浓度梯度进行的,
而神经细胞膜外的Na+浓度比膜内高
K+外流
Na+浓度
Na+内流
下降
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【精研 强思维】
【思维探究】
研究发现,要使细胞产生动作电位,所给的刺激必须达到一定的强度,即阈刺激,动作电位才能产生,致使动作电位具有“全或无”现象。若刺激未达到阈刺激,动作电位就不会产生(无);当刺激达到阈刺激时,所产生的动作电位,其幅度便达到该细胞动作电位的最大值,不会随刺激强度的继续增强而增大(全)。如图表示阈刺激下,神经纤维上膜电位变化曲线图。
据图分析回答下列问题:
(1)(科学探究)测量电极如何放置时能测量到如图所示情况?
提示:两电极分别位于细胞膜两侧相同位置。
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(2)(科学思维)ef段,膜电位的变化与钠钾泵有关,钠钾泵运输钠钾离子的方式为主动运输,由此推测钠钾泵发挥作用时,运输钠钾离子的数量大小关系和方向是什么?
提示:单位时间内,钠钾泵将钠离子运出神经元的量少于将钾离子运入神经元的量。
(3)(科学探究)如何处理可以使图中c点对应峰值增大?
提示:适当增大神经纤维膜内外Na+的浓度差或者适当增加细胞外液Na+浓度。
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【思维建构】
膜电位测量及曲线解读
1.电表测量膜电位变化:
测量装置 电位变化曲线
两电极分别位于
细胞膜_________
位置
两电极分别位于
细胞膜_________
位置
两侧相同
同侧不同
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2.膜电位变化曲线分析(以时间为横坐标轴):
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3.膜电位变化曲线分析(以离刺激点距离为横坐标轴):
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【精练 提能力】
1.(2024·甘肃高考)图甲是记录蛙坐骨神经动作电位的实验示意图。在图示位置给予一个适宜电刺激可通过电极1和2在电位记录仪上记录到如图乙所示的电位变化。如果在电极1和2之间的 M 点阻断神经动作电位的传导,给予同样的电刺激时记录到的电位变化图是( )
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【解析】选B。本题通过实验示意图和电位变化曲线考查动作电位产生的原理。在图示位置给予一个适宜电刺激,由于兴奋先后到达电极1和电极2,则电位记录仪会发生两次方向相反的偏转,可通过电极1和电极2在电位记录仪上记录到如图乙所示的电位变化;如果在电极1和2之间的M点阻断神经动作电位的传导,兴奋只能传导至电极1,无法传至电极2,只发生一次偏转,对应的图形应是图乙中的前半段,B符合题意。
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2.(2024·湖南高考)细胞所处的内环境变化可影响其兴奋性。膜电位达到阈电位(即引发动作电位的临界值)后,才能产生兴奋。如图所示,甲、乙和丙表示不同环境下静息电位或阈电位的变化情况。下列叙述错误的是( )
A.正常环境中细胞的动作电位峰值受膜内外钠离子浓度差影响
B.环境甲中钾离子浓度低于正常环境
C.细胞膜电位达到阈电位后,钠离子通道才开放
D.同一细胞在环境乙中比丙中更难发生兴奋
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【解析】选C。本题结合坐标曲线图考查神经冲动产生的原理。动作电位的产生主要与钠离子顺浓度梯度内流有关,细胞内外钠离子浓度差会影响动作电位峰值,A正确;静息电位的产生主要与钾离子顺浓度梯度外流有关,细胞外钾离子浓度降低时,膜两侧钾离子浓度差增大,钾离子外流增多,静息电位的绝对值增大,B正确;细胞膜电位达到阈电位前,钠离子通道就已经开放,C错误;分析题图可知,与环境丙相比,细胞在环境乙中阈电位与静息电位的差值更大,受到刺激后更难发生兴奋,D正确。
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3.(2024·张家口模拟)若电刺激神经纤维的某一位置,可检测到一次电位变化,如图甲、乙中的正常曲线。若在某一时刻(处理点),利用不同的处理使神经纤维上膜电位发生不同的变化,如图甲、乙中的虚线所示。下列关于处理方式的分析,正确的是( )
A.图甲利用某种药物阻断了Na+通道
B.图甲将神经纤维置于稍低浓度的K+溶液中
C.图乙利用某种药物阻断了K+通道
D.图乙将神经纤维置于稍低浓度的Na+溶液中
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【解析】选C。利用某种药物阻断Na+通道,膜外Na+不能内流,导致神经纤维不能形成动作电位,A错误;动作电位的形成与Na+内流有关,神经纤维所处溶液中K+浓度降低,对动作电位峰值无影响,B错误;利用某种药物阻断K+通道,膜内K+不能外流,产生动作电位后不能恢复静息电位,对应图乙中虚线,C正确;将神经纤维置于稍低浓度的Na+溶液中,Na+内流量减少,形成的动作电位峰值变小,对应图甲中虚线,D错误。
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借题发挥|知识归纳
细胞外液Na+、K+浓度大小与膜电位变化的关系
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【加固训练】
神经生长因子是外周神经系统和脑细胞的生长、发育和生存所必需的一种蛋白质。颅脑损伤时神经生长因子分泌增多,引起神经元动作电位阈值(又叫临界值,指一个效应能够产生的最低值)降低,痛觉敏感性增强。下列叙述正确的是( )
A.神经生长因子会影响神经细胞的基因表达
B.动作电位形成时Na+消耗ATP向细胞膜内运输
C.神经生长因子可能抑制Na+内流,从而使动作电位阈值降低
D.突触前膜释放相关神经递质,使下丘脑兴奋并产生痛觉
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【解析】选A。神经生长因子是生长、发育和生存所必需的一种蛋白质,说明神经生长因子有利于神经系统正常发育,可以影响相关基因的表达,A正确;动作电位形成时Na+内流是顺浓度梯度的,不消耗能量,B错误;动作电位阈值降低,更易引发兴奋的产生,说明Na+内流加快,可能是膜上钠离子通道蛋白数量导致的,C错误;痛觉形成于大脑皮层,D错误。
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考点二 兴奋在神经元之间的传递
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【精梳 攻教材】
1.突触的结构:
(1)突触的结构图解:
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(2)突触与突触小体的区别:
项目 突触 突触小体
组成
不同 由两个神经元构成,包括
__________、突触间隙和突触
后膜 一个神经元轴突末端的膨大部分,其
上的膜构成__________,是突触的
一部分
信号
转换
不同 在突触中完成的信号转化为
_________________________ 突触小体上完成的信号转化为电信号—化学信号
突触前膜
突触前膜
电信号—化学信号—电信号
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2.兴奋的传递过程与特点:
(1)兴奋的传递过程:
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(2)兴奋的传递特点:
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(3)神经递质与受体:
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【名师点睛】
同一种神经递质与不同的受体结合可能产生不同的生理效应。
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3.滥用兴奋剂、吸食毒品的危害:
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【自测强化】
1.辨易错
(1)神经递质与相应受体结合后,进入突触后膜内发挥作用,会使下一个神经元兴奋。 ( )
分析:神经递质与突触后膜上相应受体结合,引发突触后膜相应离子通道开放,使下一个神经元兴奋或抑制,神经递质不进入突触后膜内。
(2)兴奋传递的过程中,突触后膜上发生的信号转换是化学信号→电信号。 ( )
×
√
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(3)突触小泡中的神经递质释放到突触间隙的过程属于主动运输,神经递质在突触间隙中的移动消耗能量。 ( )
分析:神经递质以胞吐的方式释放到突触间隙中,在突触间隙中以扩散的方式移动到突触后膜上,不消耗能量。
(4)神经元释放的神经递质只能作用于下一个神经元。 ( )
分析:神经元释放的神经递质可以作用于下一个神经元,在特定的条件下,也可以作用于肌肉和某些腺体。
(5)兴奋剂和毒品大多是通过突触起作用的。 ( )
×
×
√
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2.练表达
(1)(选择性必修1 P29 “相关信息”)神经递质是小分子物质,但仍主要通过_____
方式释放到突触间隙,其意义是______________________________________
__________________。
(2)(选择性必修1 P30“思考·讨论”)吸食可卡因后,可卡因会使_____________
__________________,于是多巴胺就留在突触间隙持续发挥作用,导致
____________________________。
胞吐
短时间内使神经递质大量释放,从而有效实
现兴奋的快速传递
转运蛋白失去
回收多巴胺的功能
突触后膜上的多巴胺受体减少
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【精研 强思维】
【思维探究】
癫痫是大脑神经元突发性异常放电并向周围扩散,导致大脑功能短暂障碍的一种慢性疾病。下图为两种抗癫痫药物——噻加宾、苯巴比妥的作用机理示意图。
(1)(生命观念)谷氨酸运出突触前神经元的方式是什么?这一过程体现了细胞膜的什么结构特点?
提示: 胞吐,具有一定的流动性。
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(2)(科学探究)据图分析,GABA是一种抑制性递质,GABA受体不仅能与GABA结合,还是一种离子通道。据此分析,苯巴比妥治疗癫痫的机理是什么?
提示:苯巴比妥通过延长GABA离子通道开放的时间,调节Cl-内流,最终影响突触后膜兴奋来治疗癫痫。
(3)(科学探究)欲利用癫痫大鼠模型探究某种药物抗癫痫的最低有效剂量(获得最大疗效的最低剂量),基本思路是什么?
提示: 将多只癫痫大鼠模型随机均分成若干组,分别服用不同剂量的该药物,在相同且适宜的条件下喂养一段时间后,观察疗效,疗效不再提高时的服用量即为最低有效剂量。
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【思维建构】
1.图解抑制性突触后电位的产生机制:
(1)产生机制:突触前神经元轴突末梢兴奋,引起__________释放抑制性递质,抑制性递质与后膜
______结合后,提高了后膜对Cl-、K+的通透性,Cl-进细胞或K+出细胞(抑制性突触后电位的产
生主要与Cl-内流有关)。
(2)结果:使膜内外的________变得更大,突触后膜更难以兴奋。
突触小泡
受体
电位差
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2.图解兴奋传递过程中出现的异常情况:
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【精练 提能力】
1.(2023·海南高考)药物W可激活脑内某种抑制性神经递质的受体,增强该神经递质的抑制作用,可用于治疗癫痫。下列有关叙述错误的是( )
A.该神经递质可从突触前膜以胞吐方式释放出来
B.该神经递质与其受体结合后,可改变突触后膜对离子的通透性
C.药物W阻断了突触前膜对该神经递质的重吸收而增强抑制作用
D.药物W可用于治疗因脑内神经元过度兴奋而引起的疾病
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【解析】选C。该神经递质可从突触前膜以胞吐方式释放出来,胞吐过程依赖膜的流动性实现,A正确;该神经递质与其受体结合后,可改变突触后膜对离子的通透性,导致阴离子内流增多,使静息电位的绝对值增大,表现为抑制作用,B正确;药物W可激活脑内某种抑制性神经递质的受体,增强该神经递质的抑制作用,因此,药物W可用于治疗脑内神经元过度兴奋而引起的疾病,C错误,D正确。
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2.(2024·广东高考)轻微触碰时,兴奋经触觉神经元传向脊髓抑制性神经元,使其释放神经递质GABA。正常情况下,GABA作用于痛觉神经元引起Cl-通道开放,Cl-内流,不产生痛觉;患带状疱疹后,痛觉神经元上Cl-转运蛋白(单向转运Cl-)表达量改变,引起Cl-的转运量改变,细胞内Cl-浓度升高,此时轻触引起GABA作用于痛觉神经元后,Cl-经Cl-通道外流,产生强烈痛觉。针对该过程(如图)的分析,错误的是( )
A.触觉神经元兴奋时,在抑制性神经元上可记录到动作电位
B.正常和患带状疱疹时,Cl-经Cl-通道的运输方式均为协助扩散
C.GABA作用的效果可以是抑制性的,也可以是兴奋性的
D.患带状疱疹后Cl-转运蛋白增多,导致轻触产生痛觉
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【解析】选D。本题考查神经调节。触觉神经元兴奋时,会释放兴奋性神经递质作用于抑制性神经元,抑制性神经元兴奋,在抑制性神经元上可记录到动作电位,A正确。离子通道进行的跨膜运输方式是协助扩散,正常和患带状疱疹时,Cl-经Cl-通道的运输方式都是由高浓度运输到低浓度的协助扩散,B正确。GABA作用于痛觉神经元引起Cl-通道开放,Cl-内流,此时GABA作用的效果可以是抑制性的;患带状疱疹后,Cl-经Cl-通道外流,相当于形成内正外负的动作电位,此时GABA作用的效果是兴奋性的,C正确。据图可知,Cl-转运蛋白会将Cl-运出痛觉神经元,患带状疱疹后痛觉神经元上Cl-转运蛋白(单向转运Cl-)表达量改变,引起Cl-的转运量改变,细胞内Cl-浓度升高,说明运出细胞的Cl-减少,据此推测应是转运蛋白减少所致,D错误。
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3.如图是反射弧的一段结构,甲、乙电流计的指针都接在膜外。下列叙述正确的是( )
A.若刺激A处,A处瞬间会发生Na+外流使膜外电位高于膜内电位
B.乙酰胆碱是一种神经递质,在突触间隙中经主动运输到达突触后膜
C.刺激A处后甲偏转一次,乙不偏转,说明兴奋在突触间不能逆向传递
D.刺激A处,乙不偏转,说明乙电流计测定的是该处神经纤维的静息电位
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【解析】选C。动作电位主要是Na+内流形成内正外负的电位,若刺激A处,A处瞬间会发生Na+内流,A错误;乙酰胆碱是一种神经递质,在突触间隙中经扩散运输到突触后膜,B错误;由于兴奋传导至胞体后不能传递到右侧神经元,在A处给予适宜刺激,兴奋能传导至电流计甲的左侧电极,但不能传递到电流计甲的右侧电极,所以电流计甲指针向左偏转一次,电流计乙指针不会发生偏转,说明兴奋在突触间不能逆向传递,只能由突触前膜传递到突触后膜,C正确;在A处给予适宜刺激,乙不偏转,不能说明乙电流计测定的是该处神经纤维的静息电位,静息电位的测定应是电流计一个电极在膜外,一个电极在膜内,D错误。
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借题发挥|方法技巧
电流表指针偏转问题
1.指针偏转的原理:
如图为a点受刺激产生动作电位“ ”后,该动作电位沿神经纤维传导依次通过“a→b→c→c右侧”时灵敏电位计的指针变化细化图:
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2.在神经纤维上的指针偏转:
(1)刺激a点,b点先兴奋,d点后兴奋,电位计指针发生两次方向相反的偏转。
(2)刺激c点(bc=cd),b点和d点同时兴奋,电位计指针不发生偏转。
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3.在神经元之间的指针偏转:
(1)刺激b点,由于兴奋在突触间的传递速度小于在神经纤维上的传导速度,a点先兴奋,d点后兴奋,电位计指针发生两次方向相反的偏转。
(2)刺激c点,兴奋不能传至a点,a点不兴奋,d点可兴奋,电位计指针只发生一次偏转。
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【解析】选D。乙酰胆碱作为兴奋性递质,其作用于突触后膜,会使Na+通道打开,进而引起突触后膜产生兴奋,A正确;乙酰胆碱与其受体的结合具有特异性,进而实现信息传递,B正确;突触后膜可位于下一个神经元的树突或者肌肉细胞上,因为突触的类型包括轴突-树突型和轴突-胞体型等,且肌肉细胞可以受神经细胞直接支配,C正确;若抑制乙酰胆碱酯酶的活性,则可引起乙酰胆碱分解速度减慢,进而会引起下一个神经元持续兴奋,D错误。
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从教材走向高考
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【体验高考 链接教材】
1.(2024·安徽高考)→(选择性必修1 P42选择题T1)短跑赛场上,发令枪一响,运动员会像离弦的箭一样冲出。该行为涉及机体的反射调节,其部分通路如图。回答下列问题。
(1)运动员听到发令枪响后起跑属于_________反射。短跑比赛规则规定,在枪响后0.1 s内起跑视为抢跑,该行为的兴奋传导路径是__________________(填结构名称并用箭头相连)。
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(2)大脑皮层运动中枢发出的指令通过皮层下神经元④和⑤控制神经元②和③,进而精准调控肌肉收缩,体现了神经系统对躯体运动的调节是_____________。中枢神经元④和⑤的兴奋均可引起b结构收缩,可以推断a结构是反射弧中
的______________;若在箭头处切断神经纤维,b结构收缩强度会_________。
(3)脑机接口可用于脊髓损伤导致瘫痪的临床康复治疗。原理是脑机接口获
取_____(填图中数字)发出的信号,运用计算机解码患者的运动意图,再将解码信息输送给患肢,实现对患肢活动的控制。
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【解析】(1)运动员听到发令枪响后起跑的行为,是出生后在生活中通过学习和训练而形成的反射,需要大脑皮层的参与,属于条件反射。听到发令枪响后起跑的行为需要经过完整的反射弧,兴奋传导的路径是耳(听觉感受器)接受声音刺激后产生兴奋,经传入神经将兴奋传至神经中枢,再经传出神经将兴奋传给肌肉(效应器)。
(2)大脑皮层是调节机体活动的最高级中枢,其发出的指令通过皮层下神经元④和⑤,控制位于低级中枢脊髓的神经元②和③,进而精准调控肌肉收缩,说明高级中枢可以控制低级中枢的活动,体现了神经系统对躯体运动的分级调节。图中④兴奋后可以经②将兴奋传给a(位于肌肉中),说明a可以作为反射弧中的效应器;同时a可以经①将兴奋传给③,再传给b,说明a可以作为反射弧中的感受器。根据题中信息,中枢神经元④和⑤都可以使b收缩,兴奋传导途径分别是④→②→a→①→③→b和⑤→③→b,因此,切断图中箭头处神经纤维,b结构收缩强度会减弱。
(3)根据(2)题的分级调节过程分析可知,低级中枢脊髓会接受最高级中枢大脑皮层发出的指令,因此脊髓损伤导致瘫痪的临床康复治疗中,脑机接口获取了图中⑥(大脑皮层)发出的信号。
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答案:(1)条件 耳→传入神经→神经中枢→传出神经→效应器(肌肉) (2)分级调节 效应器和感受器 减弱 (3)⑥
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【深研教材 预测高考】
2.(选择性必修1 P42“复习与提高”非选择题T3改编)研究发现,当胃或肠道遭受毒素入侵后,分布在肠嗜铬细胞膜上的Ca2+通道被激活,并释放大量5-羟色胺(5-HT),其周围的迷走神经感觉末梢能接收5-HT并将信号传送到脑干孤束核,脑干孤束核内的神经元一方面激活“厌恶中枢”,产生与“恶心”相关的厌恶性情绪;另一方面激活脑干的呼吸中枢,通过调节负责膈肌和腹肌同时收缩的神经元,引发呕吐行为。我国科学家首次详细绘制出了小鼠从肠道到大脑的防御反应神经通路,具体过程如图所示。回答下列问题:
(1)图中Ca2+进入肠嗜铬细胞的方式是___________________,迷走神经感觉末梢的特异性受体与5-HT结合后,产生兴奋,其膜电位发生变化的原因是__________________________。
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(2)食源性细菌被机体摄入后,会在宿主体内产生毒素,刺激机体的“厌恶中枢”,在______产生与“恶心”相关的厌恶性情绪;引发的呕吐行为可将摄入的变质食物排出消化道。结合上述信息可知,由变质食物引发呕吐的反射弧中,效应器是 。
(3)研究发现,脑干孤束核中有多种神经元,其中只有表达速激肽基因的神经元(M)能接收到迷走神经传来的信息,并通过释放速激肽来传导信息引发呕吐行为。已知化学遗传学技术可特异性抑制M神经元,请以正常小鼠为实验材料,设计实验加以验证,简要写出实验思路: ____________________________________。
(4)临床研究发现,化疗药物会激活化疗患者与上述相同的神经通路。科研人员研发出针对性的抗恶心药物,结合上述信息试分析其可能的作用机制是______________(答出2点即可)。
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【解析】(1)据题意可知,图中Ca2+进入肠嗜铬细胞是通过Ca2+通道实现的,属于协助扩散。5-HT是一种兴奋性神经递质,与突触后膜上的特异性受体结合后,会产生外负内正的动作电位,动作电位是Na+通道开放,Na+内流造成的。
(2)大脑皮层是调节机体活动的最高级中枢,机体所有的感觉、语言、情绪等都是在大脑皮层产生的,因此刺激机体的“厌恶中枢”,会在大脑皮层产生与“恶心”相关的厌恶性情绪。据题意可知,激活脑干的呼吸中枢后,通过调节负责膈肌和腹肌同时收缩的神经元,引发呕吐行为,因此效应器是传出神经末梢及其所支配的膈肌和腹肌。
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(3)本实验要验证只有表达速激肽基因的神经元(M)能接收到迷走神经传来的信息,并通过释放速激肽来传导信息,自变量为M神经元是否受到抑制,因变量为速激肽基因是否表达引起信息传递,进而引发呕吐行为,本实验材料为正常小鼠,因此实验思路为:选取生理状态相同的健康小鼠均分为甲、乙两组,甲组用化学遗传学技术特异性抑制M神经元,乙组对照;用毒素刺激两组小鼠,观察小鼠的呕吐行为。
(4)据题意可知,当胃或肠道遭受毒素入侵后,分布在肠嗜铬细胞膜上的Ca2+通道被激活,Ca2+大量内流,并释放大量5-羟色胺(5-HT),作用于脑干孤束核,其中只有表达速激肽基因的神经元(M)能接收到迷走神经传来的信息,并通过释放速激肽来传导信息,进而引起呕吐行为。据此可知,针对化疗患者的抗恶心药物的作用机制可能是抑制Ca2+通道的活性,减少Ca2+内流;抑制M神经元中的速激肽基因的表达。
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答案:(1)协助扩散 Na+通道开放,Na+内流
(2)大脑皮层 传出神经末梢及其所支配的膈肌和腹肌
(3)选取生理状态相同的健康小鼠均分为甲、乙两组,甲组用化学遗传学技术特异性抑制M神经元,乙组对照;用毒素刺激两组小鼠,观察小鼠的呕吐行为
(4)抑制Ca2+通道的活性,减少Ca2+内流;抑制M神经元中的速激肽基因的表达
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