内容正文:
专题5细胞代谢
第3讲:C3植物、C4植物、CAM植物等有关拓展
拓展1·气孔问题分析
常考 气孔问题分析
1.气孔结构及其开闭原理:
(1)组成:大多数陆生植物的气孔由两个保卫细胞(含有叶绿体)和它们之间的开口共同组成。
(2)气体交换的门户:通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸气等。
(2023·全国乙,29节选)
气孔的开闭会影响植物叶片的蒸腾作用、
__________________ (答出2点即可)等生理过程。
光 合作
用 和细胞呼吸
(3)开闭原理
(3)开闭原理
张开
关闭
(2)某研究小组发现在饱和红光的基础上补加蓝光照射叶片,气孔开度可进一步增大,因此他们认为气孔开度进一步增大的原因是蓝光促进保卫细胞逆浓度梯度吸收K+。请推测该研究小组得出这一结论的依据是_______________________________________________________________
_______________________。
(3)已知某种除草剂能阻断光合作用的光反应,用该除草剂处理的叶片在阳光照射下气孔_____(填“能”或“不能”)维持一定的开度。
饱和红光照射使叶片的光合速率已达到最大,排除了光合作用产物对气孔开度进一步增大的影响
能
例、(2023·全国乙,29节选)植物的气孔由叶表皮上两个具有特定结构的保卫细胞构成。保卫细胞含有叶绿体,在光下可进行光合作用。已知蓝光可作为一种信号促进保卫细胞逆浓度梯度吸收K+。有研究发现,用饱和红光(只用红光照射时,植物达到最大光合速率所需的红光强度)照射某植物叶片时,气孔开度可达最大开度的60%左右。回答下列问题:
(1)红光可通过光合作用促进气孔开放,其原因是____________________
_______________________________________________________________。
红光下,光合作用合成有机物使保卫细胞溶质浓度增大,保卫细胞吸水体积膨大,气孔打开
保卫细胞渗透压的调节有光合作用产生有机物的因素,还有非光合作用因素——蓝光照射引起钾离子的吸收,所以当光合作用被阻断,钾离子在蓝光的调节下仍可以进入细胞,提高细胞的渗透压,引起细胞吸水,气孔维持一定开度。
拓展2·叶绿体产生ATP机制的探究实验
化学渗透假说
1961年,米切尔(Peter Mitchell)提出了化学渗透假说:①线粒体(叶绿体)的电子传递链将H+由线粒体基质(叶绿体基质)泵入线粒体内、外膜间基质(类囊体基质);②线粒体内膜(类囊体膜)不允许H+回流,膜内外产生H+浓度梯度;③H+顺浓度梯度回流释放能量合成ATP。
叶绿体产生ATP的机制
叶绿体中分离出的类囊体
缓冲液
充分平衡
转移类囊体
加入ADP和Pi
无光条件放置
A组
B组
B组
A组
类囊体膜内外的pH都为4
检测到ATP
未检测到ATP
pH=4
pH=8
pH=4
pH=4
pH=4
pH=4
思考1、本实验的自变量是什么?
因变量是什么?
类囊体外缓冲液的pH
类囊体膜两侧是否有 H+ 浓度梯度
是否生成 ATP
思考2、分析实验结果,可得出什么结论?
光合作用合成ATP与类囊体膜两侧的H+浓度梯度有关
思考3、在叶绿体内,类囊体膜通过__________(主动运输/协助扩散/自由扩散)的方式才能创造其两侧的 H+浓度差。
主动运输
这与有氧呼吸中_______________ ATP的生成机制相似。
线粒体内膜上
1963年,贾格道夫在黑暗条件下把离体的叶绿体类囊体置于pH=4的酸性溶液中平衡,让类囊体腔的pH下降至4。平衡后将类囊体转移到含有ADP和Pi的A组pH=8和B组pH=4的缓冲溶液中,一段时间后A组有ATP产生。
贾格道夫实验表明:类囊体膜内外存在H+浓度差是类囊体合成ATP的直接动力。
拓展3:还原产物——三碳糖的去向
3CO2
3C5
6C3
5(磷酸丙糖)
拓展:还原产物——三碳糖的去向
NADPH
ATP
CO2的固定
C3的还原
C5的再生
ATP
磷酸丙糖
葡萄糖
淀粉
(暂时储存)
磷酸丙糖
Pi
Pi
蔗糖
Pi
Pi
植物各处
筛管运输
去向1
去向2
去向3
磷酸
转运器
6(磷酸丙糖)
13
植物叶肉细胞光合作用的碳反应、糖与淀粉合成代谢途径如图所示。 图中叶绿体内膜上的磷酸转运转运出1分子三碳糖磷酸的同时转运进1分子Pi(无机磷酸)请据图回答:
淀粉和蔗糖的合成场所分别是
_______________、________________。
卡尔文循环
三碳糖磷酸
磷酸
转运器
Pi
三碳糖磷酸
Pi
蔗糖
Pi
细胞外
细胞质基质
淀粉
Pi
CO2
叶绿体内膜
叶绿体基质
细胞质基质
(2)若磷酸转运器功能正常,________合成或输出受阻, 则进入叶绿体的 Pi数量减少,使三碳糖磷酸大量积累于_____________中,也导致了光反应中合成_______数量下降,卡尔文循环减速。上述这种三碳糖磷酸对卡尔文循环的调节属于_____________。此时过多的三碳糖磷酸将用于合成___________,以此卡尔文循环运行。
蔗糖
叶绿体基质
ATP
负反馈调节
淀粉合成
14
光合作用固定CO2的途径除了卡尔文循环以外,还有C4途径和景天酸代谢(CAM)途径等;植物除了细胞呼吸(暗呼吸)外,还有光呼吸。近几年的高考试题更多的围绕C4植物、光呼吸等特殊过程进行考查。
拓展3:光呼吸
光呼吸
植物为了避免光损伤,进化出光呼吸
卡尔文循环中CO2固定的(Rubisco)具有两面性(或双功能)
Rubisco即RuBP(C5)羧化加氧酶
高CO2浓度、低O2时,C5进行羧化
C5+O2
C2+C3
Rubisco
继续暗反应
高O2浓度、低CO2时,C5进行加氧
C5+CO2
2C3
Rubisco
卡尔文循环
光呼吸
植物的绿色细胞依赖光照,吸收O2和放出CO2的过程,被称为光呼吸。光呼吸过程也称 C2循环。
C5
Rubisco
Rubisco的两面性导致光呼吸的产生
高CO2
2C3
(CH2O)
ATP
NADPH
高O2
C3
C2
2C2
C3
CO2
O2
ATP、NADH
1/4碳损失
3/4碳回收
卡尔文循环
C2循环
(光呼吸)
固定
还原
高温、干旱环境下,为了降低蒸腾作用,植物气孔导度下降,导致Rubisco周围CO2浓度下降,O2浓度上升,进而使光呼吸增强。这样,不仅使光合速率下降而且还是导致碳损失。
无法被完全回收
造成:碳损失
光合速率低(减产)
积极意义:
光呼吸
①防止强光对叶绿体的破坏
②回收了3/4的碳,避免了过多的碳损失。
③消除乙醇酸(C2),避免了乙醇酸(C2)积累,使细胞免受伤害。
④在干旱和高辐射胁迫下,叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低、CO2进入受阻时,光呼吸释放的CO2能被卡尔文循环再利用,以维持糖类等有机物的合成。
光呼吸与细胞呼吸的比较
比较项目 光呼吸 细胞呼吸
底物 C2化合物 糖类等有机物
发生部位 叶绿体、线粒体等 细胞质基质、线粒体
反应条件 光照 光照或黑暗都可以
能量 消耗能量 产生能量
共同点 消耗O2、释放CO2
拓展4: C4植物的CO2固定
拓展3.C4植物的CO2固定
C4植物叶片结构
C3植物叶片结构
维管束鞘细胞
有叶绿体
(基粒不发达)
无叶绿体
叶肉细胞
“花环型”排列
有叶绿体(基粒发达)
叶肉细胞
有叶绿体
维管束
通常缺少Rubisco
22
C3
C4
C4
C3
C5
2C3
ATP
NADPH
糖类
PEP
羧化酶
CO2
CO2
叶肉细胞
维管束鞘细胞
C4途径
C3途径
CO2
胞间连丝
光
卡尔文循环
C4循环
少
多
光
Rubisco
ATP
1
2
3
4
7
8
5
6
C4植物(热带植物)的CO2浓缩发生在两类细胞中
低
高
能固定低浓度的CO2
①PEP羧化酶固定CO2的能力比Rubisco固定CO2的能力强,C4植物的CO2补偿点低,能利用低浓度CO2。
高温条件下C4植物还能利用细胞间隙中的含量很低的CO2,进行光合作用。C4途径具有相当于CO2泵的功能。
—— 适应高温环境
②C4途径具有CO2泵的功能,使维管束
细胞中Rubisco处于较高的CO2浓度条
件下,抑制了光呼吸,所以C4植物光呼吸较C3植物低。
—— 适应高光强环境
③C4植物适应于高温、高光强,能在不影响固定CO2的同时减少水分的散失,其光饱和点高,光合速率随光强增高而上升的幅度较大,较C3植物光合速率高。
C4植物的CO2固定
—— 光合速率高(产量高)
拓展5: CAM途径的CO2浓缩机制
CO2
PEP(C3)
OAA(C4)
苹果酸(C4)
磷酸丙糖
淀粉
苹果酸(C4)
苹果酸(C4)
CO2
苹果酸(C4)
丙酮酸(C3)
ATP
液泡
叶绿体
夜间
白天
CO2
气孔开放
气孔关闭
干旱地区植物
的CO2浓缩机制
拓展4、CAM途径的CO2浓缩机制
C5
2C3
酶1
酶2
酶1:PEP羧化酶
酶2:RuBP羧化酶
(Rubisco)
PEP: 磷酸烯醇式丙酮酸
OAA: 草酰乙酸
PEP
植物类型 C3植物 C4植物 CAM植物
代表植物 小麦、水稻 玉米、高粱 仙人掌、芦荟
碳同化途径 C3途径
(卡尔文循环) C4途径→C3途径 CAM(C4)途径→C3途径
CO2固定酶 Rubisco Rubisco
PEP羧化酶 Rubisco
PEP羧化酶
CO2最初受体 RuBP(C5) PEP(C3) PEP(C3)
CO2最初
固定产物 3-磷酸甘油酸(C3) 草酰乙酸(C4) 暗中:草酰乙酸(C4)
光下:3-磷酸甘油酸(C3)
光呼吸 高 低 低
1.根据光合作用中CO2的固定方式不同,可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。
1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的,光反应阶段的产物是____________________________(答出3点即可)。
O2、NADPH和ATP
2)正常条件下,植物叶片光合产物不会全部运输到其他部位,原因是________________________________________(答出1点即可)。
自身呼吸消耗或建造植物体结构
3)干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________。
C4植物的CO2补偿点低于C3植物,C4植物能够利用较低浓度的CO2
2023·湖南·高考真题·下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450μmol·L-1(K越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是_____
________(填具体名称),该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成______(填"葡萄糖""蔗糖"或"淀粉")后,再通过_____________长距离运输到其他组织器官。
3-磷酸
甘油醛
淀粉
维管组织
3.下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450μmol·L-1(K越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
(2)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度_____(填"高于"或"低于“)水稻。
高于
从光合作用机制及其调控分析,原因是 ________(答出三点即可)。
高光照条件下玉米可以将
光合产物及时转移;
②玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高;
③玉米能通过PEPC酶生成C4,使维管束稍内的CO2浓度高于外界环境,抑制玉米的光呼吸
30
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是_____________(答出三点即可)。
酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提高;
受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;
原核生物和真核生物光合作用机制有所不同
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答案
(1) 3-磷酸甘油醛 蔗糖 维管组织(韧皮部)
(2) 高于 高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移;玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高;玉米能通过PEPC酶生成C4,使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境,抑制玉米的光呼吸
(3)酶的活性达到最大,对CO2的利用率不再提高;受到ATP以及NADPH等物质含量的限制;原核生物和真核生物光合作用机制有所不同
蓝细菌的CO2浓缩机制
蓝细菌具有CO2浓缩机制,如图所示。
注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散。
由图可知蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高,从而通过促进CO2固定进行光合作用,最终提高光合效率。
拓展6·传统农业生产模式及应用
拓展7·逆境/胁迫
非生物胁迫的主要类型:
类型 影响原理 主要表现
光照 主要指不合乎植物生长要求的光照强度和光质条件,通过影响光反应来影响农作物的光合作用 影响植物叶绿素的合成;对类囊体膜造成损伤
CO2 CO2是光合作用的反应物,CO2浓度低于CO2补偿点,会通过影响暗反应速率而影响光合作用强度 光合作用原料CO2不足导致暗反应速率下降
类型 影响原理 主要表现
温度 低温逆境和高温逆境,主要通过影响酶的活性或气孔开放程度而影响光合作用强度 叶绿体和酶的结构受到破坏,进而影响两者的功能;引起气孔关闭,影响CO2的吸收
水分 水分胁迫包括干旱和水淹两种情况。干旱时气孔关闭,影响CO2吸收而影响暗反应,进而影响光合作用;农作物被水淹时,根细胞进行无氧呼吸产生酒精,对细胞造成毒害
无机盐 矿质营养对光合作用的影响主要包括:①影响细胞中物质和结构的形成,如叶绿素(Mg2+);②盐胁迫影响根系吸水,进而影响气孔开放程度;③重金属盐会影响叶绿素的合成和光合作用有关酶的活性
(2020·全国卷Ⅰ,30)农业生产中的一些栽培措施可以影响作物的生理活动,促进作物的生长发育,达到增加产量等目的。回答下列问题:
(1)中耕是指作物生长期中,在植株之间去除杂草并进行松土的一项栽培措施,该栽培措施对作物的作用有__________________________________________
___________________________________________________(答出2点即可)。
(2)农田施肥的同时,往往需要适当浇水,此时浇水的原因是_________________________________________________(答出1点即可)。
减少杂草对水分、矿质元素和光的竞争;增加土壤中氧气含量,促进根系的呼吸作用
肥料中的矿质元素只有溶解在水中才能被作物根系吸收
(3)农业生产常采用间作(同一生长期内,在同一块农田上间隔种植两种作物)的方法提高农田的光能利用率。现有4种作物,在正常条件下生长能达到的株高和光饱和点(光合速率达到最大时所需的光照强度)见下表。从提高光能利用率的角度考虑,最适合进行间作的两种作物是________,选择这两种作物的理由是___________________________________________________________________
__________________________________________________________________。
作物 A B C D
株高/cm 170 65 59 165
光饱和点/ (μmol·m-2·s-1) 1 200 1 180 560 623
A和C
作物A光饱和点高且长得高,可利用上层较强光照进行光合作用;作物C光饱和点低且长得矮,与作物A间作后,能利用下层的弱光进行光合作用
Lavf57.83.100
$