第十一章-植物的生殖生理（课件）-《植物生理学》(第8版)

第四篇 植物的生长和发育 第一、二篇里：各种新陈代谢过程，植物就在此基础上发芽、长根、长叶、开花、结果。因此，新陈代谢是植物生长和发育的基础。 第三篇：讨论了最重要的植物内源信号( 激素)和外部环境信号(光)对植物的影响以及细胞如何进行信号的传递和整合( 细胞信号转导)。 第四篇：植物生长和发育，在农业生产实践中是十分重要的。例如，栽培粮食作物大都以收获种子为目的，因此就要使作物生长健壮、适时开花、获得高产;又如，果蔬生产中，要调节和控制营养生长、生殖生长以及衰老过程，以提高产品的数量和质量。这些都是一些和生长发育有关的问题。遭遇不良环境(逆境)是生存中的常态，植物由此进化发展出一系列对逆境的应答策略，以帮助植物适应和抵抗不良环境，更好地生长和完成发育过程。 1 植物的生长生理 植物的生殖生理 植物的成熟和衰老生理 植物对胁迫的应答与适应 植物的生长发育共有4章 第十一章 植物的生殖生理 当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官( 花)，最后结出果实。 花的早期发育可分为3个阶段 ①成花诱导( floral induction)或成花决定，进行着营养生长的植物感受到外界环境信号( 如光周期、春化等)及自身产生的开花信号，向生殖生长转变; ②形成花原基，茎端分生组织转变为花分生组织，形成花器官原基; ③花器官的形成及其发育，花器官原基进一步发育成不同的花器官。 营养生长 感受 决定 表达 开花 光周期 诱导 激素？ 信号 对适合发育信号有预期状态的反应 感受合适的外界信号产生成花刺激物，被运输到茎端分生组织，发生一系列的诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的能诱导成花的状态，这种状态称为成花决定态。 顶端分生组织进行花形态建成 5 阐明植物幼年体的特征以及幼年期向成年期转变的特点 阐明成花诱导的机制 阐明花器官形成的过程 阐明受精的过程和生理机制，说明什么是自交不亲和 学 习 目 标 6 第一节 幼年期 一、幼年期的特征 二、幼年体向成年生殖期转变 三、提早成熟 7 一、幼年期的特征 生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成快 组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率下降 成年期 幼年期 1、幼年期：植物的早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育时期。植物在达到花熟状态之前的营养阶段，称为幼年期。 2、花熟状态：植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。 幼年期 花熟状态 植物开花 低温或光周期 草本植物幼年期较短, 牵牛、油菜2－3天; 木本植物幼年期几年，桃三杏四梨五年，核桃白果公孙见。 树木幼年期和成年期的部位 二、幼年体向成年生殖期转变 三、提早成熟 1、长日照：如桦树给予连续长日照，幼年期可由5-10年缩短到一年。 2、嫁接：嫁接直径大的接穗可提前开花。 3、减慢生长速率：环割处理苹果和柠檬,幼年期可由4-5年缩短到1-2年。 4、GA3：外施GA可以延长幼年期，如常春藤、甘薯、柑橘、李等；也可以提早开花，如杉科、柏科和松科中的一些植物。 5、化学处理：马来酰肼或高浓度的糖液 第二节 成花诱导 一、春化作用 二、光周期现象 三、成花诱导的信号转导网络 四、农业上对开花的调控措施 12 成花诱导需要内因与外因共同作用才能完成。除了植物内部发育因素，主要受到外界环境条件的严格控制。其中，春化和光周期最为重要，它们作为信号触发植物细胞内的某些成花诱导所必需的生理变化。 一、春化作用（vernalization） 1、概念：低温诱导植物开花的过程。 2、发现 1918年，加斯纳（Gassner）用不同温度(1～24℃)处理冬黑麦。结果:1～2℃处理的能开花。 1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦经低温处理后春播，当年可以开花结实。将这种处理方法称为春化作用。 3、需要春化的植物 大多数二年生植物：芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子等 一些一年生植物：冬小麦、冬黑麦等 有些多年生植物：牧草 1、低温和时间 （二）春化作用的条件 有效温度：0～10℃ 最有效的春化温度：1～7℃ 春化时间：数天到二三十天 根据原产地不同，小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性 华北地区的秋播小麦多为冬性品种 黄河流域一带多为半冬性品种 华南一带一般为春性品种 脱春化作用：在春化过程结束之前，如遇高温（25～40℃），低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用或去春化作用。重返低温，可再度春化。但春化一旦完成则不能脱春化作用。 2、氧气、水分和糖分 3、光照 充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。 1、时期 （三）春化作用的时期、部位和刺激传导 一般在种子萌发和苗期进行：如小麦、黑麦等 有些植物只能在苗期进行：如胡萝卜、月见草等 2、感受部位： 茎尖端的生长点 18 3. 春化效应的传递—刺激传导 但菊花的嫁接试验未得到类似的结论。 德国植物生理学家梅尔切斯（G.Melchers）和兰（A.Lang）： 天仙子（已春化） 嫁接 未春化天仙子 开花 天仙子（已春化) 嫁接 烟草或矮牵牛 开花 结论：春化刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递，有春化信息传递。春化素（vernalin）？ 春化过程前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛时期，中期是核酸代谢的关键时期，中后期是蛋白质起主动作用的时期。 低温首先是在转录水平上进行调节，产生一些特异的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。 冬小麦VRN1、VRN2和VRN3在春化作用中起主要作用的基因 如何感知、接受低温信号进而启动春化反应还不清楚 拟南芥晚花型突变体之所以迟开花，是由于它的基因被DNA甲基化抑制而不能表达，由此提出春化基因去甲基化假说 开花阻遏物基因FLOWERING LOCUSC (FLC)是春化反应的关键基因，其，低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。 未经低温处理的胡萝卜，如每天用10 ug赤霉素连续处理4周，也能抽薹开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。 （四）春化过程中的生理生化变化 赤霉素可代替低温促进某些植物开花。如天仙子、白菜、胡萝卜等 结论：GA以某种方式代替低温的作用，但GA≠春化素 ? GA处理：茎先伸长，后花芽形成； 春化处理：花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现． 低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应 左：对照； 中：未冷处理，每天施用10μgGA； 右：冷处理8周。 （五）春化作用在农业生产上的应用 1、人工春化处理 概念：使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。 ①春季补苗，冬小麦春播: 闷麦法：萌动的冬小麦种子闷在罐中，0～5℃下40～50d； 七九小麦：冬至将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每九日处理1次，共7次。 ②加速育种进程:育种中利用春化处理，可在一年中培育3～4代冬性作物。 二、光周期现象 菊花在自然条件下秋季开花 同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。 油菜花在自然条件下春季开花 （一）光周期、光周期现象的概念及其发现 1. 光周期（photoperiod）:自然界一天之中白天和黑夜的相对长度。 北半球：纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长； 春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。 2、光周期现象（photoperiodism）:植物对白天和黑夜相对长度的反应 3、发现：1920年，美国科学家加纳尔(Garner)和阿拉尔德(Allard)研究影响美洲烟草 (一个变种)开花的因素: 美洲烟草 株高3～5米 不开花 株高不足1米 开花 夏季大田生长 缩短日照长度 冬季温室生长 开花 延长日照长度 不开花 结论:光周期是控制植物开花的主要环境因子。 1.长日植物( long-day plant, LDP )：是指日照长度必须长于- -定时数才能开花的植物。 延长光照，则加速开花;缩短光照，则延迟开花或不能开花。 属于长日植物的如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜、拟南芥等。 （二）光周期反应类型 2. 短日植物( short-day plant, SDP ):指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。 如适当缩短光照，可提早开花;但延长光照，则延迟开花或不能开花。例如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。 例：水稻、玉米、大豆、高粱、棉花、甘蔗、大麻、黄麻、苍耳、烟草、菊花、日本牵牛、秋海棠等。 3. 日中性植物( day-neutral plant, DNP )：是指在任何日照条件下都可以开花的植物 例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。 4. 双重日长(dual daylength )植物 长短日植物( long short-day plant )：长日照对大叶落地生根有花诱导作用，但在诱导过程完成后如继续在长日照下，则不能形成花器官，只有用短日照处理才能成花 短长日植物( short-long-day plant )：风铃草( Campanula medium ) 花的诱导是在短日照条件下完成，而花器官的形成要求长日照。 5. 中日性植物（Intermediate-daylenghth plants，IDP）:只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。 某些甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。 （三）临界日长 临界日长：是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。 长日植物与短日植物的区别:不在于对日长要求的绝对数值，而是在于对日长的要求有一个最低或最高极限。 将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？ 15.5h 11h 不同植物开花所需的临界日长不同 植物名称 临界日长/h 植物名称 临界日长/h SDP LDP 菊花 15 天仙子 11.5 苍耳 15.5 小麦 >12 大豆 燕麦 9 Mandarin(早熟种) 17 拟南芥 13 Peking (中熟种) 15 Biloxi(晚熟种) 13~14 LDP的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长 长日植物：指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物； 短日植物：指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。 临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。 自然条件下，昼夜总是在24h的周期内交替出现，因此，和临界日长相对应的还有临界暗期。 那么植物开花决定于暗期的长度还是光期的长度呢？ SDP是长夜植物，LDP是短夜植物。 结论：暗期比光期更重要 表明：无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。 用不同波长的光来间断暗期的试验： （四）纬度与SDP、LDP的关系： 在低纬度地区，没有长日照，只有SDP。 在中等纬度地区， SDP和LDP都有。 在高纬度地区，由于短日照时气温已低，所以只能生存LDP。 1、感受光周期的部位 菊花 表明：感受光周期的部位—— 叶片 （五）光周期刺激的感受和传导 36 2、开花刺激物的传导—嫁接 SDP紫苏嫁接实验 证明：植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合而传递。 用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输。 证明：运输途径是韧皮部。 （六）光周期的诱导 光周期诱导(photoperiodic induction)——植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。 注意几点： 并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导； 适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止。 不同植物所需的光周期诱导的数目不同： SDP：牵牛、苍耳，1个；大豆、大麻：3～4个；菊花：12个； LDP：白芥、油菜：1个；天仙子：2～3个；甜菜：15～20个。 三、成花诱导的信号转导网络 (1)光周期途径( photoperiodic pathway): 叶片感受光周期信号，光敏色素和隐花色素是光受体参与这个途径 (2)自主/春化途径( autonomous/ vernalization pathway) 植物要达到- 定的年龄才能开花，称为自主途径。与春化诱导开花-样，都通过抑制开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC(FLC)的表达，FLC又通过抑制soC1而抑制下游器官决定基因的表达。 (3)糖类途径( sucrose pathway) 蔗糖可能通过促进soC1表达而促进成花诱导。 (4)赤霉素途径( giberellin pathway) 赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进SoC1表达，促进早开花和在非诱导短日下开花。 (5)年龄途径( age pathway) 植物随着生长年龄的增长，体内小分子RNA miR156的表达量逐渐下降, miR156靶基因SPLs的表达量逐渐升高; SPL积累达到一定阈值后通过促进FT、SOCI等基因的表达来促进植物开花 (6)环境温度途径( ambient temperature pathway) 27℃的环境温 度能够诱导PIF4基因的表达，PIF4 通过促进FT、 SOCI等基因的表达来促进植物开花; SVP 和FLC能够通过抑制FT、SOCI等基因的表达来抑制植物开花，而16C的环境温度能够抑制SVP、FLC 的表达，进而促进成花诱导。 FLC、SOC1、 FT, 它们通过整合六条途径传来的信号而调节下游花分生组织决定基因如LEAFY和如AP1等的表达，形成花原基的分生组织。因此将.上述5个基因称为开花整合子( floral integrator )。 （一）植物生长调节剂的应用 GA：对某些长日植物(如天仙子、金光菊、黑眼菊)可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花； 对某些冬性长日植物（如胡萝卜、甘蓝）又可代替低温，即不经春化即可开花。 证明植物经过诱导后，内源的赤霉素含量都有所增加。 NAA或2,4-D：处理14个月营养生长期的菠萝植株两个月后就可以可以开花。 乙烯：促进菠菜的成花。 多胺：长日植物白芥经光周期诱导后，叶片韧皮部渗出液中腐胺浓度增大；如喷施低浓度腐胺生物合成抑制剂于叶片，则韧皮部渗出液中腐胺水平降低，同时抑制开花。 四、农业上对开花的调控措施 1、调种引种:在南北方地区之间引种时，了解对低温的要求。 2、控制花期 低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花，如石竹等。 利用脱春化的作用能延迟某些植物开花，实现增产、增质，如洋葱、当归。 (二）春化理论的应用 （三）光周期理论在生产中应用 1、指导引种 20o N：海口 40o N：北京 50o N：黑河 SDP:南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。 LDP:南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。 全国各地大豆在北京种植时的开花情况 原产地 南京32o 北京40o 佳木斯47o 品种名称 金大532 本地大豆 满仓金 原产地播种期 原产地开花期 北京播种期 北京开花期 5月下旬 8月23日 4月30日 9月1日 原产地/北京至开花天数 90/124 4月30日 7月中旬 4月30日 7月19日 80/80 5月17日 7月5日 4月30日 6月5日 55/36 2、育种上的利用 A、调节花期，加速良种繁育： 早、晚稻(SDP)杂交，花期不遇。对晚稻在苗期进行遮光处理，使其开花提早以与早稻相遇。 B、加速世代繁育，缩短育种年限： 根据南北光温差异，进行南繁北育（异地种植）： SDP：玉米、水稻，冬季海南岛繁殖种子； LDP：小麦，夏季黑龙江育种、冬季云南，一年可繁殖2－3代 3、控制花期 菊花(SDP)，秋季10月开花；遮光处理，提前至5.1节开花；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。 山茶、杜鹃(LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开花。 4、调节营养生长和生殖生长 考虑引种作物的经济器官：麻(SDP)、烟草(SDP)：南种北移，生育期延长，提高产量。 第三节 花原基和花器官原基的形成 一、花原基的形成 二、花器官原基的形成 三、影响花器官形成的条件和生产应用 四、植物性别的分化 54 一、花原基的形成 植物成年后，在一定的内在因素和环境因素影响下实现成花诱导，营养顶端转变为生殖顶端。 茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。 双子叶植物拟南芥在营养生长阶段是无限生长的分生组织，当生殖生长时，分生组织转变为初级花序分生组织，后者形成伸长的花序轴，其上着生的茎生叶腋芽又成为次生花序分生组织，进而形成花原基。 花原基的形成是分生组织决定基因( meristem identitygene)表达的结果。如拟南芥的LEAFY (LFY). API和金鱼草种的FLORICAULA(FLO )。 二、花器官原基的形成 花器官原基是从花原基上顺序发育而来 被子植物的花从外向内分别由5轮结构组成:第1轮为萼片，第2轮为花瓣，第3轮为雄蕊，第4轮为心皮，第5轮为胚珠 同源异型是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。 从花器官同源异型突变体中发现的一组同源异型基因(产生同源异型突变的基因),也叫作器官决定基因( organ identity gene),即决定花器官特征的基因。 它们属于MADS盒基因，常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。 A基因控制第1.2轮的发育 B基因控制第2、3轮的发育 C基因控制第3、4、5轮的发育; D基因控制第5轮的发育; E基因调控所有5轮花器官的发育。 “ABCDE模型” 三、影响花器官形成的条件和生产应用 （一）气象条件 1、光 — 时间长，强度大，有利花的形成。雄蕊发育对光强较为敏感。 2、温度 — 在一定范围内，随温度升高而花芽分化加快。低温破坏花粉母细胞的发育，影响花器官的形成。 （二）栽培条件 1、水： 雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。水分不足，会使幼穗形成延迟，并引起颍花退化。 2、肥料： 氮肥过少，不能形成花芽；氮肥过多，花芽分化受阻。 增施磷肥，可增加花数；缺磷则抑制花芽分化。 因此，适量的氮肥，配合施用磷、钾肥，补充锰、钼等微量元素，利于花芽分化。 3、栽培密度： 在一般范围内，栽培密度越大，退化的花就越多。 59 （三）生理条件 1、有机营养 体内营养不足，花发育不良，数目少。 2、化学药剂或植物生长调节剂 农业生产上利用化学药剂或植物生长调节剂使花粉发育不正常，作为母本，进行杂交而获得杂交种子，提高产量。 例如，水稻的“化学杀雄2号”可诱导花粉不育。与父本杂交生产种子，具有杂种优势。 1. 特异基因 研究表明，植物发育起始初期都有两性器官原基，在诱导信号(如植物激素)等作用下，性决定基因发生去阻遏作用，特异基因选择性表达，使其中一种原基在某一阶段发育停滞，导致单性花出现。例如黄瓜等植物雌花的形成是由于雄蕊发育抑制造成的，也是由基因的表达来调控的。 四、植物性别的分化( sex differentiation) 2.光周期 短日照使玉米雄花序上形成雌花,在雄花序的中央穗状花序发育成为一个小的但发育很好的雄穗(缺少包在穗外面的苞叶)。菠菜是一种雌雄异株的长日植物，但如果在诱导的长日照后紧接着是短日照，在雌株上可以形成雄花。在一些雌雄异株植物中碳氮比值低时，将提高雌花分化的百分数。土壤条件对植物性别分化影响比较明显 3、营养物质 一般说来，氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化，但如果氮肥少,土壤干燥则促进雄花分化。 4、植物激素 生长素可以促进黄瓜雌花的分化 赤霉素则促进其雄花的分化 内源乙烯与黄瓜雌花形成呈正相关 烟熏植物可以增加雌花，烟中有效成分是乙烯和一氧化碳。一氧化碳的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的活性，减少吲哚乙酸的破坏，提高生长素含量，所以促进雄花分化。细胞分裂素有利葡萄雄株的雄花中产生雌蕊。 第四节 受精生理 一、花粉的成分、寿命和贮存 二、柱头的生活能力 三、外界条件对授粉的影响 四、花粉萌发和花粉管伸长 五、受精后雌蕊的代谢变化 六、自交不亲和性 63 一、花粉的成分、寿命和贮存 （一）花粉的生活力 不同植物花粉的生活力存在很大的差异。 禾谷类作物花粉寿命很短，如： 水稻花粉在5min以后授粉结实率降低到50%以下。 小麦花粉在5 h后授粉结实率便降低到6.4%。 玉米花粉的寿命较前二者为长，但亦仅1 d多。 果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。 （二）花粉的贮存条件 — 降低呼吸作用 1、湿度 — 较干燥的环境（相对湿度为30%～40%）。 2、温度 — 贮存最适温度：1～5℃。 3、空气中CO2和O2含量—增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命。 4、光线 — 以遮阴或黑暗处贮存较好。 花粉贮藏期生活力下降的原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。 二、柱头的生活能力 柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异。 水稻一般能持续6-7d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降。 水稻柱头生活力随开花后时间的变化 (品种：珍汕97A) (王忠，1990) 三、外界条件对授粉的影响 1.温度：水稻开花受精的最适温度是25-30℃，在15℃时花药不能开裂；在40-50℃下，花药容易干枯，柱头已失活，无法受精 2.湿度：一般来说，70%-80%的相对湿度对受精较为合适。 3.风：无风或大风都不利于作物授粉。 4.土壤中肥料：土壤中肥料不足也影响授粉。 四、花粉萌发和花粉管伸长 （一）花粉在柱头上萌发 植物成功授粉依赖于柱头表面与花粉的粘附能力和水合力。 1、干性柱头(dry stigma)：柱头不产生分泌物，其花粉胞含脂质，与柱头细胞相互反应引起水合作用而形成花粉管，如芸苔属的柱头。 2、湿性柱头(wet stigma)：柱头能分泌脂肪富集的分泌物，如茄科和蔷薇科的柱头。 （二）花粉管在花柱中生长 花粉萌发时，酶活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。 花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。 群体效应（population effect）：即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。 花粉管的生长是顶端生长，生长只局限于花粉管顶端区。 花粉管生长时，细胞质集中于顶端区，而管的基部则被胼胝质堵住。 花粉管向子房生长的过程中，经过柱头细胞间隙进入花柱的引导组织与它的胞外基质（ECM）紧密接触，ECM是由复杂的蛋白质混合物组成，具有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长的功能。 花粉管通道的钙含量比相邻组织高，花柱组织中存在钙浓度梯度。花粉管在生长过程中，不断从通道组织中吸收钙。钙集中在花粉管顶端区，促进细胞器分泌的小泡组合成细胞壁。 花粉管通道中高钙含量可能是花粉管沿花柱生长的原因之一。 花粉怎样进入胚囊？ 花粉管是从一个助细胞进入胚囊的。助细胞的钙离子浓度很高，形成以助细胞为中心的钙离子浓度梯度。花粉管进入助细胞后，顶端形成一个小孔，把内容物释放完成双受精。 （三）花粉管到达胚珠进入胚囊 胚珠分泌向化性物质主要是钙和糖，当花粉管到达珠孔之前珠孔的钙含量高，而花粉管通过珠孔后，钙的含量迅速减少。表明珠孔中丰富的钙与花粉管长入胚囊有关。 近年来的研究发现花粉管向胚珠定向生长的花粉管引导( pllen tube guidance) 花粉管进入胚囊被助细胞接纳( pollen tube reception )以及花粉管爆裂( pollen tube rupture)释放精细胞等过程均受多肽信号与类受体蛋白激酶相互作用的调控。 胚囊中的助细胞能够产生多种吸引花粉管的引诱多肽如LURE等，这些多肽信号可以引导花粉管进入胚囊到达助细胞。 助细胞所产生的LURE多肽结构在各种植物间有所差异，每种植物特有的LURE能够吸引相。 同种类植物的花粉管。花粉管顶端的激酶受体PRK6、MIK和MDIS1等能够精确地检测到植物花粉管引导从胚囊分泌出的LURE信号，进而花粉管被引导进入胚囊到达助细胞，并传递它们的精细胞用于受精。 花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核结合。受精卵发育为胚，受精极核发育成胚乳，这就是双受精。 从花粉落到柱头上到雌、雄核融合所经历时间因植物种类而异，短者仅十多分钟(如橡胶草)，长者达一年以上(如栎属)，大多数是10~48h之间(水稻、小麦、蚕豆、玉米、番茄)。 落在柱头上的花粉很多，形成很多花粉管，绝大多数花粉管生长中途停顿，每个胚珠只有一个花粉管到达，进行受精。 五、受精后雌蕊的代谢变化 1、呼吸速率增加 — 增加0.5-1倍 2、生长素含量大大增加 （1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织 （2）花粉中含有使色氨酸转变为IAA的酶 3、吸水和吸收无机盐的能力增加 4、CH2O和蛋白质代谢加快 5、营养物质向生殖器官输送增强 六、自交不亲和性 （一）概念：是指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精的现象。 （二）种类：被子植物存在两种自交不亲和系统 配子体型不亲和(GSI):发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。如茄科、禾本科等. 孢子体型不亲和(SSI):发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头。如十字花科、菊科等. （三）原因 1、配子体型不亲和(GSI):与雌蕊的S-核酸酶有关。此酶在花柱三分之一以上部位浓度最高，S核酸酶能进入花粉管，把花粉管里的RNA降解，花粉管生长就停顿。 2、孢子体型不亲和(SSI):与雌蕊的类受体蛋白激酶有关。 S基因座糖蛋白（SLG）基因：编码糖蛋白并分泌到柱头乳突细胞的细胞壁和胞间区。 S基因座受体激酶（SRK）基因：编码一种跨膜的类受体蛋白激酶，它主要有两个区域组成，一是与质膜蛋白质相连的胞外区，另一个是与细胞质丝氨酶酸/苏氨酸蛋白激酶相连的胞内区。 （四）意义：自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一，有利于物种的稳定、繁衍和进化。 (五)克服不亲和的途径 1.遗传上克服不亲和的方法 (1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产上应用的籼粳杂交亲本品种，大都是广亲和基因品种。 (2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中，二倍体植株的自交往往不亲和，如将二倍体加倍成四倍体，就表现出自交亲和。 (3)采用细胞融合法，导入亲和基因。 2.生理上克服不亲和的方法 (1)避开雌蕊中识别物质的活性期 ① 蕾期授粉法。 ② 延期授粉法 (2)破坏识别物质或抑制识别反应 ① 高温处理 ② 花粉蒙导法 ③ 辐射诱变 ④ 激素等试剂处理 小 结 枝条顶端分生组织花形态的建成要经过成花决定、花原基形成和花器官原基形成3个早期发育阶段。 植物幼年期不能开花，到了成年生殖期，有一定的物质基础，才能诱导开花。 miR156 及其靶基因SPLs在时期转换中起重要作用，低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。 一些二年生植物和冬性一年生植物的春化作用是显著的。接受低温的部位是茎的生长点或其他具有细胞分裂的组织。春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果。目前已知，低温通过表观遗传调控而抑制FLC表达，诱导开花。光周期对花诱导有极显著的影响。 79 光周期反应类型主要有3种:短日植物、长日植物和日中性植物。 暗期闪光实验表明，临界夜长比临界日长更为重要。短日植物花诱导要求长夜，而长日植物则要求短夜。 叶是感受光周期的部位，开花刺激物能传导。短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，目前初步确定为植物开花素FT蛋白，光周期通过CO诱导叶片产生FT蛋白，FT继而通过韧皮部运输到茎尖分生组织，与FD结合后调节一系列基因表达而促进向生殖生长的转换。 植物的成花诱导受到光周期、自主/春化、糖类、赤霉素、年龄和环境温度等6条信号转导途径控制，6条途径汇聚到重要蛋白FT和SOC1 后，引发生长点一系列基因如LEAFY、AP1等表达，生殖顶端进而开始花器官原基的形成。 目前已知，花器官原基形成受一组同源异形基因的控制，ABCDE模型解释了这组基因在5轮花器官原基形成中的调控作用。 植物的性别分化是植物的本性，但也受光周期、营养条件及植物生长调节剂施用的影响。 花粉的寿命随植物种类而异。授粉是结实的先决条件，受多种因素影响。花粉寿命和柱头生活力各种植物不同。 花粉与柱头有识别或拒绝反应，即亲和与不亲和。自交不亲和有孢子体型( SSI )和配子体型(GSI)之分。编码不同的蛋白质的S基因座是自交不亲和或亲和的分子识别基础。克服自交不亲和的多种方法在农业生产中得到应用。 名词术语 成花决定 幼年期 成年 生殖期 春化作用 脱春化作用 FLC 光周期现象 夜间断 光周期诱导 长日植物 短日植物 日中性植物 临界日长 临界暗期 ABCDE 模型 成花素 FT 开花时间控制基因 分生组织决定基因 器官决定基因 花粉管引导 性别分化 自交不亲和性 82 思 考 题 1.目前解释植物的春化作用诱导开花的机理有哪些? 2.北方的苹果引到华南地区种植，只能进行营养生长，分析其原因? 3.为什么晚造的水稻品种不能用于早造种植? 4.试分析下列花卉在我国华南地区的广东、海南种植能否开花?①风信子②月季③剑兰④牡丹⑤郁金 香 5.自交不亲和的原因是什么?有什么生物学意义? 6.作物开花时连续阴雨降温，对开花和授粉有什么不利?为什么? 7.有什么办法可使菊花在春节开花而且花多?如果在夏季又怎样会开花而且花多? 8.秋季干旱、冬季低温，则有利南方果树(如荔枝)花芽分化;该时如遇温暖多雨，就会抑制花芽分化，为什么? 83 $$