第十三章-植物对胁迫的应答与适应（课件）-《植物生理学》（第8版)

第四篇 植物的生长和发育 第一、二篇里：各种新陈代谢过程，植物就在此基础上发芽、长根、长叶、开花、结果。因此，新陈代谢是植物生长和发育的基础。 第三篇：讨论了最重要的植物内源信号( 激素)和外部环境信号(光)对植物的影响以及细胞如何进行信号的传递和整合( 细胞信号转导)。 第四篇：植物生长和发育，在农业生产实践中是十分重要的。例如，栽培粮食作物大都以收获种子为目的，因此就要使作物生长健壮、适时开花、获得高产;又如，果蔬生产中，要调节和控制营养生长、生殖生长以及衰老过程，以提高产品的数量和质量。这些都是一些和生长发育有关的问题。遭遇不良环境(逆境)是生存中的常态，植物由此进化发展出一系列对逆境的应答策略，以帮助植物适应和抵抗不良环境，更好地生长和完成发育过程。 1 植物的生长生理 植物的生殖生理 植物的成熟和衰老生理 植物对胁迫的应答与适应 植物的生长发育共有4章 第十三章 植物对胁迫的应答与适应 对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫(stress)。 生物胁迫：由微生物、病虫害、动物等生物对植物造成的胁迫被称为生物胁迫( biotic stress),有病害、虫害和杂草 非生物胁迫：由外界自然条件变化对植物造成的胁迫被称为非生物胁迫(abiotic stress),包括寒冷、高温、干旱、水涝、盐渍、金属(包括重金属)营养缺乏等。 植物面对不同于自身生境的环境胁迫，会形成对这些环境因子的适应能力，即采取不同的方式去抵抗各种 阐明胁迫对植物的伤害以及植物对逆境胁迫的适应生理 例举提高植物抗逆性的途径 学 习 目 标 5 第一节 植物对胁迫的应答与适应 一、胁迫对植物的伤害 二、植物对逆境胁迫的适应生理 三、提高植物抗逆性的途径 6 1.水分平衡失调 细胞膜系统破坏：在干旱、盐碱和冷害的胁迫条件下，植物细胞的渗透势受到影响，产生渗透胁迫。 明显的生理变化有叶面的气孔关闭能力明显减弱，叶片失水; 根部细胞结构破坏，根的吸水能力急剧降低，体内有机物质运输减慢，影响植物的生长。 如冷敏感水稻早造秧苗经过零上低温危害后，蒸腾大于吸水，特别是天气转暖后排水过快，植株温度升高快过地温升高，更加剧水分平衡失调。因此，寒潮过后，秧苗叶尖和叶片迅速干枯。干旱条件下,细胞失水细胞膜磷脂排列紊乱，膜蛋白排列无序，膜的选择性透性降低甚至丧失 一、胁迫对植物的伤害 2.呼吸速率大起大落 光合速率减弱逆境胁迫会使呼吸速率发生变化，其变化进程因胁迫种类而异。 冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降; 零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降; 感染病菌时，呼吸显著增高。 冷害对喜温植物呼吸作用的影响极为显著。 3.酶活性变化,代谢紊乱 逆境胁迫弓|起植物体内一系列合成酶，如蛋白质合成酶、核酸合成酶、脂肪合成酶和糖类合成酶等活性降低，使蛋白质、核酸、糖、脂肪的水解酶活性增高，糖类和蛋白质转变的可溶性化合物增加。当胁迫强度过大或时间过长，将造成植物不可恢复的伤害。 二、植物对逆境胁迫的适应生理 避逆性：植物整个生育期不与逆境相遇。在时间上或空间上躲避开。如沙漠中的植物只在雨季生长。 耐逆性：植物通过自身的形态和代谢来忍受逆境。包括御逆性和耐逆性。是植物能够忍受逆境的本领. 猪毛菜 桐花树的叶片泌盐 (一)渗透调节 在干旱、高温、低温、盐渍、水涝等不良环境下，植物会诱导渗透调节基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使植物从外界吸水，维持生长。这称之为渗透调节( osmoregulation或osmotic adjustment)。 渗透调节物质主要包括从细胞外进入细胞内的无机离子特别是K+和CI-以及有机物如糖、氨基酸、有机酸、脯氨酸(proline).甜菜碱(betaine) 等 脯氨酸和甜菜碱是分布在细胞质基质中作用最为明显的有机渗透调节剂 脯氨酸:遇到干旱或盐渍，脯氨酸含量可增加数十倍甚至.上百倍。脯氨酸除了作为渗透调节物质，用于保持细胞与环境的渗透平衡，防止水分散失之外，还可保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。 甜菜碱：在水分亏缺或盐胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物体内积累甜菜碱。将菠菜甜菜碱合成关键酶甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH)转入不能合成甜菜碱的烟草中，使转基因烟草中甜菜碱的含量增加，抵御逆境胁迫能力提高。用甜菜碱预处理大麦种子，在高温下生长，净光合速率提高，地上部生物量增加。 (二)抗氧化保护 当植物受到高温、低温、盐渍、干旱、水涝时，该平衡被打破，ROS积累，导致植物细胞遭受氧化胁迫，引起质膜，叶绿体膜和线粒体膜发生过氧化，积累有害的过氧化产物如丙二醛(MDA),伤害膜体系，从而使细胞功能失常。 SOD、CAT和APX等酶系称为抗氧化酶系统。维生素E、还原型谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素、Cytf、Fd 等都是天然的非酶自由基清除剂，称为抗氧化物质。另外小分子糖类、多元醇、脯氨酸、甜菜碱等也有一定的清除细胞内自由基伤害的作用。 植物体内存在天然的抗氧化系统，能有效清除细胞内因胁迫或伤害所产生的过多的自由基和活性氧，以此达到抗性或缓解伤害的效果。因此，抗氧化胁迫也是植物适应逆境的一种方式 逆境基因：植物体内存在众多响应胁迫信号的基因。 例如低温应答基因COR ( cold- regulate )能响应低温、干旱.盐害; RD29A 基因能同时对低温、干旱和盐胁迫做出应答。 胁迫蛋白：与逆境诱导基因编码形成新的蛋白，对膜起保护和稳定作用，以抵御逆境胁迫，这些蛋白质统称为胁迫蛋白( stress protein ) 如抗冻植物合成的抗冻蛋白( antifreeze protein,AFP)，可进入膜内或附着于膜表面，与冰核表面结合紧密，使冰核难以变成大的冰块，从而抑制冰核的生长，降低冰点，调控胞外冰晶的增长及抑制冰的重结晶，从而减轻冰晶对类囊体膜的伤害， HSP具有分子伴侣( molecular chaperone )的作用，阻止热胁迫造成的蛋白质的错误折叠得到合适折叠，提高细胞的抗热性。其他非生物胁迫如缺水、伤害、低温和盐害等也会诱导HSP，在细胞抵御逆境胁迫中发挥作用。 (三)逆境响应基因表达和产生胁迫蛋白 植物对逆境的适应主要受其遗传和体内激素所调控。 1. ABA: 植物在逆境如低温、高温、干旱、盐渍和水涝等条件下，植物体内ABA含量会迅速增加，ABA可作为一个评价植物抵御干旱的重要指标。 (四)植物激素的调控 ABA提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力的主要原因是 ①提高膜的烃酰链( hydrocarbon acyl chain)的流动性，阻止还原型谷胱甘肽含量减少，减缓膜的伤害 ②作为信号分子，调节活性氧、NO、Ca2+ 水平和蛋白激酶活性调控离子通道，进而调节气孔关闭，减少水分损失，抵御干旱和盐害 ③增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等含量 ④直接或间接调控诸多相关转录因子表达，进而诱导植物体内发生各种生理生化反应，以抵御胁迫。 ABA信号与干旱、高盐及低温的信号途径之间还存在着重要的结点与共同的调控环节。 通过ABA的介导，由AREB/ABF转录因子调节下游基因表达的途径称为ABA依赖的信号途径。 植物体内也存在ABA不依赖的途径，实验证明，热胁迫和冷胁迫可以不需要ABA的介导，最终激活相应的转录因子而导致特定基因的诱导表达来抵御胁迫。 ABA依赖的和不依赖途径也存在着交叉。 2. 乙烯 乙烯的生物合成与外界环境胁迫息息相关，温度胁迫、强光照、高盐、涝害、干旱等，都会促进乙烯合成。 深水水稻在浸没环境中，促进乙烯的合成，乙烯通过促进茎节间的细胞分裂和细胞伸长，使芽快速伸出水面以逃离浸没，从而促进气体交换。 乙烯可调节浸没茎节表皮细胞的死亡以及不定根的发生和伸长。 脱落酸、细胞分裂素、乙烯、水杨酸、油菜素内酯、茉莉酸以及独脚金内酯等多种激素通过信号网络相互作用，相互协调，在植物抵御非生物胁迫中发挥重要作用。 (一)逆境锻炼 植物在营养生长时期给予适度的逆境锻炼是植物适应环境胁迫的主要方式以及提高抵御能力的主要途径。 种子萌动期予以干旱锻炼，可以提高抗旱能力 玉米、棉花、谷子等作物在苗期适当控制水分，可以促下(根系)控上(地上部)，并适应千旱，这叫作蹲苗 高温锻炼可以提高植物的抗热性。因为在适当高温时，蛋白质分子一些亲水键断裂，也会重新形成一些较强的硫氢键， 使整个分子重新恢复其空间结构，其热稳定性更大，耐热性增强。 三、提高植物抗逆性的途径 交叉适应:当植株处于一种或多种胁迫条件下的锻炼后，可以提高对其他胁迫的抵抗能力，这称之为交叉适应( cross adaptation)。 例如水稻幼苗经过8h干旱预处理或24 h.0.1 mol.L'NaCl预处理后，转移到低温(8~ 109C)环境中，就表现出明显的抗冷性。 低温和高盐可诱导水稻钙依赖型蛋白激酶OsCDPK7的表达，该基因在水稻中过表达时，植物对寒冷和盐胁迫的耐受性也增强。 原因：植物经过逆境胁迫锻炼，诱导了影响非生物胁迫相关的~下游基因编码转录因子，调节相关基因的表达，改变代谢反应，提高膜的稳定性以及糖和渗透调节物质的积累，又会增加其他的抗逆能力。 (二)生长调节剂的作用 多种植物激素调控植物适应逆境的反应。 应用脱落酸、茉莉酸、油菜素内酯、水杨酸以及生长延缓剂如多效唑、矮壮素等，调节植物的生长，提高体内脱落酸、乙烯以及水杨酸的含量，以增强植物的抗性。 (三)合理施肥合理 施用磷、钾肥，适当控制氮肥，可提高作物的抵御逆境能力 如磷能促进有机磷化合物的合成，提高原生质胶体的水合度，增加抗旱性 钾能改善作物的糖代谢，增加细胞的渗透浓度，保持气孔保卫细胞的紧张度，促进气孔开放，有利于光合作用。 钙能稳定生物膜的结构，提高原生质的黏度和弹性，可以提高抗早能力。值得注意的是，植株稳定生长，含水量低，呼吸速率适中，对低温的应答与适应较强。 在低温来临之前，可合理施用磷钾肥，少施或不施氮肥，不灌水，以控制稻秧的生长速率，可以提高抗寒能力。 (四)选育耐逆品种 选育耐逆的作物品种是提高抗逆性的基本措施。 主要通过搜集抗性种质，建立种质资源库，筛选抗性品种 也可以采用杂交或生物技术，将抗性基因转入到育种材料中 深入探究耐逆作物品种的栽培生理 阐明胁迫对植物的伤害以及植物对逆境胁迫的适应生理 例举提高植物抗逆性的途径 学 习 目 标 25 小 结 逆境的种类多种多样，都引起植物的细胞膜破坏，细胞脱水，各种代谢无序进行。 植物在非生物胁迫下，进行各种应答反应，只有适应逆境胁迫和具有抗逆性的植株才得以生存。 适应性的应答反应包括快速.调脱落酸等胁迫激素含量、积累渗透调节物质(脯氨酸、甜菜碱等)提高抗氧化酶系统(SOD、CAT、 POD、 GR等)活性、形成胁迫蛋白( 热激蛋白、抗冻蛋白人诱导抗性相关基因的表达等，以此调节细胞代谢，提高植物的抵御能力。 26 植物可以通过逆境锻炼，应用生长调节剂、合理施肥、选育耐逆境品种等途径提高抗逆性。非生物胁迫信号传递的过程是:由位于细胞表面的信号受体感受到胁迫信号，与受体偶联的蛋白质发生磷酸化、去磷酸化等修饰，激起(或抑制)信号级联反应，诱导一系列相关基因表达，调节细胞的生理变化和形态改变。 27 名词术语 胁迫应答 抗逆性 生物胁迫 非生物胁迫 抗氧化系统 渗透胁迫 Halliwel1- Asada途径 丙二醛 渗透调节物质 逆境锻炼 抗冻蛋白 热激蛋白 冷害 冻害 盐害 交叉适应 28 思 考 题 1.当植物在短时间内遇到逆境时，具有一定的忍受能力，请分析原因。 2.盐胁迫通过什么方式对植物造成伤害?植物又通过哪些方式获得耐盐性? 3.分析植物产生胁迫蛋白的生物学意义? 4.植物的耐旱性是如何划分的?衡量作物的耐旱性有哪些指标? 5.生物膜在各种对非生物胁迫抗性中的作用有什么特点? 6.哪些植物激素与植物抵御非生物胁迫相关?它们是如何起作用的? 7.水稻如何抵抗稻瘟病病原菌? 29 $$