备课素材：水通道蛋白-2025-2026学年高一上学期生物人教版必修1

水通道蛋白 人教2019版高中生物学必修一介绍了水通道蛋白： 水通道蛋白（aquaporins，简写AQP）是一类蛋白质的总称。它们广泛分布在动植物细胞膜上，能显著增大膜对水分子的通透性。 AQP白由4个亚基构成，每个亚基含有6个跨膜螺旋+2个半跨膜螺旋（如图1）。虽然它是四聚体，但在膜上每个亚基可以独立发挥作用。而有些AQP（如AQP4）则可进一步聚集，形成更复杂的超蛋白组装体。 图1 AQP可以快速将水分子转运到渗透压高的一侧，从而大大提高细胞膜对水分子的通透性。分子动力学模型模拟AQP的功能显示，水孔中的空间刚好容许水分子通过，而其中的静电相互作用则排除了其他的绝大多数的极性分子（图2）。不过AQP也并不完全只转运水分子。有一种AQP在转运水分子的同时，还可以转运甘油，被称为水甘油通道蛋白。它的孔隙比其他AQP略大，孔内含有疏水性氨基酸残基。除了可以转运甘油，近来研究发现，还有另一些AQP允许CO2、NH3、NO等气体，还有H2O2、亚砷酸盐甚至K+等。 图2 随着上述AQP的发现，其非转运功能也被提出，如细胞间的黏附、膜极化和离子通道活性的调节等。 AQP在大多数细胞不表达，只有在特定的需要大量转运水分子的表皮细胞表达。这样的细胞包括肾小管、集合管、唾液腺、血脑屏障、眼睛、胃和肠道等处的表皮细胞。 但让人意外的是，红细胞、白细胞、脂肪细胞和骨骼肌细胞等转运水的需求不高的细胞也表达AQP。此外，在神经胶质细胞也发现较多的AQP。有学者推出测，AQP的组织分布提供了器官发育的线索。 在植物和微生物细胞中，也存在AQP的表达。如植物细胞的AQP就分为质膜AQP（PIP）和液泡膜AQP（TIP）。它们在蒸腾作用、代谢和繁殖以及适应各种环境胁迫中有重要作用。 微生物细胞体积小，相对表面积大，按理不需要水通道蛋白即可快速转运水分，但科学家在酵母中发现了较多的AQP。他们推测可能是低温下保持细胞膜对水分子的通透性，从而起到冻害保护作用。 水通道门控 以往的研究认为AQP在细胞膜上始终处于开放状态，细胞通过外排和回收AQP的数量调节转运水分子的速率。近来有研究发现，有一个亚群的AQP具有响应环境变化关闭通道的能力。典型的例子是在植物细胞上，在干旱胁迫获洪水胁迫时，水的交换对植物体有害。植物细胞通过pH值的变化和去磷酸化信号作用于AQP，从而倒置其关闭。这非常类似于动物细胞膜上普遍存在的门控离子通道。通过对菠菜的AQP研究，人们发现其中一种AQP在细胞质一侧存在一个环状结构，该结构在磷酸化后发生位移，从孔隙处移走，将疏水性的氨基酸从孔隙处拉出，恢复对水分子的通透性。 大量文献表明，AQP在脑癌、皮肤癌、胃肠道癌、肺癌等肿瘤细胞膜上高表达。预示着AQP与细胞的黏附有关。AQP1在肿瘤血管中高表达，促进癌细胞转移。AQP3在癌细胞大量表达，促进了癌细胞的繁殖。以AQP为靶点治疗癌症是一个颇有潜力的方向。 学科网（北京）股份有限公司 $$