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微专题5 电子传递链、化学渗透假说及逆境胁迫
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2023·重庆卷,19;2023·江苏卷,19;2023·湖北卷,8;2023·山东卷,21;2022·江苏卷,15;2022·重庆卷,23;2022·山东卷,16
逆境胁迫与生产实践
2024·广东卷,20;2024·湖南卷,17;2024·浙江6月选考,13、23;2024·河北卷,19;2024·湖北卷,21;2024·浙江1月选考,20;2023·湖南卷,14;2022·浙江1月选考,27
热点1 电子传递链与化学渗透假说
【剖析真题】
(2021·重庆卷,6)下图为类囊体膜蛋白排列和光反应产物形成的示意图。据图分析,下列叙述错误的是( )
A.水光解产生的O2若被有氧呼吸利用,最少要穿过4层膜
B.NADP+与电子(e-)和质子(H+)结合形成NADPH
C.产生的ATP可用于暗反应及其他消耗能量的反应
D.电子(e-)的有序传递是完成光能转换的重要环节
【梳理知识】
1.光合作用和有氧呼吸的结构基础——ATP合成酶
ATP产生机制:线粒体内膜、叶绿体类囊体薄膜的磷脂双分子层对H+高度不通透,因此膜高浓度侧的H+只能通过ATP合成酶顺浓度梯度流出,而ATP合成酶把H+的电化学势能转化成ATP中的化学能。
2.光合磷酸化和氧化磷酸化
3.化学渗透假说
1961年,米切尔(Peter Mitchell)提出了化学渗透假说:①线粒体(叶绿体)的电子传递链将H+由线粒体基质(叶绿体基质)泵入线粒体内、外膜间基质(类囊体基质);②线粒体内膜(类囊体膜)不允许H+回流,膜内外产生H+浓度梯度;③H+顺浓度梯度回流释放能量合成ATP。
1963年,贾格道夫在黑暗条件下把离体的叶绿体类囊体置于pH=4的酸性溶液中平衡,让类囊体腔的pH下降至4。平衡后将类囊体转移到含有ADP和Pi的pH=8的缓冲溶液中,一段时间后有ATP产生。
贾格道夫实验表明:类囊体膜内外存在H+浓度差是类囊体合成ATP的直接动力。
【情境应用】
情境素材 叶绿体进行能量转换依靠光系统(指光合色素与各种蛋白质结合形成的大型复合物,包括PSⅠ和PSⅡ)将光能转换为电能。光系统产生的高能电子沿光合电子传递链依次传递促使NADPH的形成,同时驱动膜内的质子泵在膜两侧建立H+浓度梯度,进而驱动ATP的合成。
注:类囊体膜上主要有光系统Ⅰ(PSⅠ)、光系统Ⅱ(PSⅡ)、细胞色素b6f蛋白复合体和ATP合成酶复合体四类蛋白复合体,参与光能吸收、传递和转化,电子传递,H+输送及ATP合成等过程。
据以上情境素材,回答下列问题:
(1)光反应过程中,ATP的形成与光系统______(填“Ⅰ”“Ⅱ”或“Ⅰ和Ⅱ”)发挥作用产生的H+浓度梯度有关。
(2)叶绿素a(P680和P700)接受光的照射后被激发,释放势能高的电子,电子的最终供体(供给电子的物质)是____________。通过光合电子传递链,光能最终转化为____________________中的化学能。
(3)图中ATP合成酶的作用是___________________________________________;线粒体中存在类似于ATP合成酶的膜是________________。据图分析,增加膜两侧的H+浓度差的生理过程有______________________________________________________________
______________________________________________________________(共3点)。
(4)除草剂二溴百里香醌(DBMIB)是质体醌(PQ)的类似物,可充当PQ的电子受体。DBMIB能够和细胞色素b6f特异性结合,阻止光合电子传递到细胞色素b6f。若用该除草剂处理无内外膜的叶绿体,会导致ATP含量显著下降,其原因可能是______________________________________________________________
______________________________________________________________。
【巩固训练】
1.(2025·广东惠州调研)如图为真核细胞中两种传递电子并产生ATP的生物膜结构示意图。据图分析,下列有关叙述正确的是( )
A.图甲为叶绿体内膜,图乙为线粒体内膜
B.两种膜产生 ATP 的能量直接来源均为 H+的跨膜运输
C.自养需氧型生物的细胞中都既有图甲结构又有图乙结构
D.图甲中NADPH为电子最终受体,图乙中O2为电子最终受体
2.(2022·重庆卷,23)科学家发现,光能会被类囊体转化为“某种能量形式”,并用于驱动产生ATP(如图 Ⅰ )。为探寻这种能量形式,他们开展了后续实验。
图Ⅰ 图Ⅱ
(1)制备类囊体时,提取液中应含有适宜浓度的蔗糖,以保证其结构完整,原因是______________________________________________;为避免膜蛋白被降解,提取液应保持________(填“低温”或“常温”)。
(2)在图 Ⅰ 实验基础上进行图 Ⅱ 实验,发现该实验条件下,也能产生ATP。但该实验不能充分证明“某种能量形式”是类囊体膜内外的H+浓度差,原因是______________________________________________________________
______________________________________________________________。
图 Ⅲ
(3)为探究自然条件下类囊体膜内外产生H+浓度差的原因,对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处理,结果如图 Ⅲ 所示,悬液的pH在光照处理时升高,原因是__________________________________________。类囊体膜内外的H+浓度差是通过光合电子传递和H+转运形成的,电子的最终来源物质是________。
(4)用菠菜类囊体和人工酶系统组装的人工叶绿体,能在光下生产目标多碳化合物。若要实现黑暗条件下持续生产,需稳定提供的物质有________________。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再增加,若要增产,可采取的有效措施有
______________________________________________________________
___________________________________________________________(答两点)。
热点2 逆境胁迫与生产实践
【剖析真题】
(2024·浙江1月选考改编,20)长江流域的油菜生产易受渍害。渍害是因洪、涝积水或地下水位过度升高,导致作物根系长期缺氧,对植株造成的胁迫及伤害。回答下列问题:
(1)发生渍害时,油菜地上部分以有氧呼吸为主,有氧呼吸释放能量最多的是第________阶段。地下部分细胞利用丙酮酸进行乙醇发酵,这一过程发生的场所是________,此代谢过程中需要乙醇脱氢酶的催化,促进氢接受体(NAD+)再生,从而使________得以顺利进行。因此,渍害条件下乙醇脱氢酶活性越高的品种越________(填“耐渍害”或“不耐渍害”)。
(2)以不同渍害能力的油菜品种为材料,经不同时长的渍害处理,测定相关生理指标并进行相关性分析,结果见下表。
光合速率
蒸腾速率
气孔导度
胞间CO2浓度
叶绿素含量
光合速率
1
蒸腾速率
0.95
1
气孔导度
0.99
0.94
1
胞间CO2浓度
-0.99
-0.98
-0.99
1
叶绿素含量
0.86
0.90
0.90
-0.93
1
注:表中数值为相关系数(r),代表两个指标之间相关的密切程度。|r|越接近1时相关越密切,越接近0时相关越不密切。
据表分析,与叶绿素含量呈负相关的指标是____________。已知渍害条件下光合速率显著下降,则蒸腾速率呈________趋势。综合分析表内各指标的相关性,光合速率下降主要由________(填“气孔限制因素”或“非气孔限制因素”)导致的,理由是______________________________________________________________
______________________________________________________________。
(3)植物通过形成系列适应机制响应渍害。受渍害时,植物体内________(填激素)大量积累,诱导气孔关闭,调整相关反应,防止有毒物质积累,提高植物对渍害的耐受力;渍害发生后,有些植物根系细胞通过________,将自身某些薄壁组织转化腔隙,形成通气组织,促进氧气运输到根部,缓解渍害。
【梳理知识】
1.环境胁迫对光合作用的影响
环境胁迫,也称为逆境,是对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。环境胁迫问题主要涉及环境条件对植物细胞代谢的影响,主要考查角度及原理分析如下:
类型
影响原理
主要表现
光照
主要指不合乎植物生长要求的光照强度和光质条件,通过影响光反应来影响农作物的光合作用
影响植物叶绿素的合成;对类囊体薄膜造成损伤
CO2
CO2是光合作用的反应物,低于CO2补偿点的CO2浓度会通过影响暗反应速率而影响光合作用强度
光合作用原料CO2不足导致暗反应速率下降
温度
低温逆境和高温逆境,主要通过影响酶的活性和气孔开放程度来影响光合作用
叶绿体的结构和酶的功能受到破坏;引起气孔关闭,影响CO2的吸收
水分
水分胁迫包括干旱和水淹两种情况。干旱时气孔关闭,影响CO2的吸收而影响暗反应,进而影响光合作用;农作物被水淹时,根细胞进行无氧呼吸产生酒精,对细胞造成毒害
无机盐
矿质元素对光合作用的影响主要包括:①影响叶绿体中物质和结构的形成,如叶绿素(Mg2+);②盐胁迫影响根系吸水,进而影响气孔开放程度;③重金属盐会影响叶绿素的合成和光合作用有关酶的活性
2.传统农业生产中的典型管理措施
【巩固训练】
1.(2025·广东肇庆调研)在无土栽培生产实践中,氧不足已成为困扰无土栽培技术大规模应用于生产的限制性因子,科研人员拟从优化无土栽培营养液配方入手进行改进。钾是植物光合作用必需的矿质元素,他们以南瓜植株为实验材料,采用营养液水培法进行了实验研究,结果如下表所示。请回答下列相关问题:
处理
净光合速率/(μmol·m-2·s-1)
光补偿点/ (μmol·m-2·s-1)
气孔导度/ (mol·m-2·s-1)
胞间CO2浓度/(μmol·mol-1)
通气对照
19.58
20.9
0.34
266
低氧胁迫
13.17
25.3
0.29
248
低氧缺钾
8.96
28.7
0.24
226
低氧高钾
19.06
22.5
0.37
270
(1)在无土栽培生产中,植物根系主要以________的方式吸收矿质元素,低氧主要抑制了根系的____________(填生理过程),导致矿质元素吸收减少,而矿质元素如Mg参与________的形成,导致光合作用受到抑制。
(2)根据实验结果,在无土栽培生产中若要维持南瓜植株的光合作用与呼吸作用的平衡,需要的光照强度________(填“较高”或“较低”)。与其他组对比分析,低氧缺钾组南瓜植株净光合速率下降的主要原因是______________________________________________________________。
据此研究可采取_______________________________________________________
的措施来缓解低氧胁迫造成的影响。
(3)研究表明,钾离子还能促进叶肉细胞中光合产物的运出,说明光合产物积累也是低氧缺钾组净光合速率的限制因素。为验证光合产物积累会导致净光合速率下降,某兴趣小组同学查阅文献得知蔗糖是光合作用的主要末端产物,而基因M能指导细胞膜上蔗糖转运蛋白的合成。据此小组拟定实验设计思路:将生理状态相同的南瓜幼苗均分成两组,对照组不做处理,实验组做____________________处理,在适宜的条件下培养一段时间后测定并比较______________________________________________________________。
2.(2025·广东江门调研)在幼苗期,轻度干旱可以使幼苗更加健壮,这在传统农作物管理技术中称为“蹲苗”,但长时间干旱或重度干旱则会对作物造成伤害。玉米是我国重要的经济作物,玉米早期的生长容易受干旱的影响。研究人员将生长发育良好的玉米幼苗随机均分为四组,分别进行正常供水、轻度干旱、中度干旱和重度干旱处理,一段时间后检测幼苗的平均质量、根冠比(植物地下部分与地上部分生物量之比)、过氧化氢酶活性和丙二醛含量,实验处理方法及结果如表所示。回答下列有关问题。
组别
处理方式
平均质量/克
根冠比
过氧化氢酶活性
丙二醛含量
第1组
正常供水
120
1∶1.5
++
+
第2组
轻度干旱
110
1∶1.3
+++
++
第3组
中度干旱
90
1∶1.2
++++
+++
第4组
重度干旱
60
1∶1
+
+++++
注:“+”的多少代表活性或含量的高低。
(1)由实验结果推测,干旱刺激可以________(填“促进”或“抑制”)玉米幼苗地下部分的生长,同时________(填“促进”或“抑制”)地上部分的生长,轻度干旱下幼苗对干旱环境的适应机制为______________________________________________________________
______________________________________________________________。
(2)随着干旱程度的增强,玉米幼苗体内脱落酸(ABA)的含量逐渐增加,气孔导度下降、蒸腾作用减弱,减少水分的散失。由此推测,随着干旱程度的增强,玉米幼苗的平均质量逐渐下降的原因可能有______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________。
(3)在干旱胁迫条件下,玉米幼苗细胞内过氧化氢和丙二醛含量均增加,过氧化氢和丙二醛会损伤细胞结构,仅从细胞中过氧化氢酶活性变化的角度分析,玉米幼苗在不同干旱程度条件下,对干旱的适应性变化:______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________。
这种变化说明__________________________________________。
(4)有研究表明,ABA能提高植物的抗旱性。以脱落酸缺失突变体幼苗为材料,以根的长度为观测指标,设计实验验证这一结论,要求写出实验思路并预期实验结果。______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________。
参考答案
热点1
【剖析真题】
A [O2在叶绿体的类囊体薄膜产生,在线粒体内膜被利用,故叶绿体产生的O2被线粒体利用至少需要穿过叶绿体的3层膜(包括类囊体膜1层膜和叶绿体的内外膜)和线粒体的2层膜,共5层生物膜,A错误;据图分析,NADP+与e-和H+结合形成NADPH,B正确;根据图中的信息,光反应产生的ATP可用于暗反应、色素合成和核酸代谢等一些消耗能量的反应,C正确;电子传递释放的能量用于H+的逆浓度梯度运输,使类囊体腔内维持高浓度的H+,H+由类囊体腔顺浓度梯度运输至叶绿体基质,驱动ATP的合成,电子的有序传递保证了ATP和NADPH的合成,是完成光能转换的重要环节,D正确。]
情境探疑·拓展应用
情境素材 提示 (1)Ⅱ (2)水 ATP和NADPH(答完整才可) (3)催化ATP的合成,协助H+跨膜运输 线粒体内膜 水的光解产生H+、PQ蛋白将H+从A侧运输到B侧、合成NADPH消耗H+ (4)二溴百里香醌(DBMIB)阻断电子传递,会抑制水光解产生H+,使膜内外H+的浓度差减小甚至消失
【巩固训练】
1.B [图甲中利用光能分解水,为光合作用的光反应阶段,所以图甲为叶绿体中的类囊体薄膜,存在于有叶绿体的生物体内,图乙中利用NADH生成水和ATP,应为有氧呼吸第三阶段,所以图乙为线粒体内膜,存在于含线粒体的生物中;自养需氧型生物,如硝化细菌为原核生物,不存在图甲结构和图乙结构,A、C错误;由图可知,这两种膜结构上的ATP合成酶在合成ATP时,都需要利用膜两侧的H+跨膜运输,即H+的梯度势能转移到ATP中,B正确;图甲中的NADP+接受电子变成NADPH,NADP+为电子最终受体,图乙中O2接受电子变成水,O2为电子最终受体,D错误。]
2.(1)保持类囊体内外的渗透压,避免类囊体破裂 低温 (2)图 Ⅱ 实验是在光照条件下对类囊体进行培养,无法证明某种能量是来自光能还是来自类囊体膜内外H+浓度差 (3)类囊体膜外H+被转移到类囊体膜内,造成溶液pH升高 水 (4)NADPH、ATP和CO2 增加CO2的浓度和适当提高环境温度
解析 (1)制备类囊体时,其提取液中需要添加适宜浓度的蔗糖,保持类囊体内外的渗透压,避免类囊体破裂,以保证其结构完整。提取液应该保持低温降低蛋白酶的活性,避免膜蛋白被降解。(2)从图 Ⅱ 实验中可知,在光照条件下,将处于pH=4的类囊体转移到pH=8的锥形瓶中,再在遮光的条件下加入ADP和Pi,也产生了ATP,但该实验不能充分证明“某种能量形式”是类囊体膜内外的H+浓度差,因为图 Ⅱ 实验是在光照条件下对类囊体进行培养,无法证明某种能量是来自光能还是来自类囊体膜内外H+浓度差。 (3)对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处理,悬液的pH在光照处理时升高,推测可能是类囊体膜外H+被转移到类囊体膜内,造成溶液pH升高。类囊体膜内外的H+浓度差是通过光合电子传递和H+转运形成的,光反应过程中,水的分解伴随着电子的传递,故电子的最终来源物质是水。(4)人工叶绿体能在光下生产目标多碳化合物,若要在黑暗条件下持续生产,则需要提供光反应产生的物质NADPH和ATP,以及暗反应的原料CO2。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再增加,说明暗反应已经达到最大速率,增加CO2的浓度和适当提高环境温度增加酶的活性,可有效提高光合效率。
热点2
【剖析真题】
(1)三 细胞质基质 细胞呼吸第一阶段 耐渍害 (2)胞间CO2浓度 下降 非气孔限制因素 胞间CO2浓度与光合速率(或气孔导度)呈负相关 (3)脱落酸 细胞凋亡
解析 (1)有氧呼吸释放能量最多的是其第三阶段。乙醇发酵发生的场所是细胞质基质,此过程中再生出的NAD+参与细胞呼吸的第一阶段。渍害条件下,乙醇脱氢酶活性越高的品种,再生NAD+的能力越强,因此越耐渍害。(2)根据表格第6行数据可知,与叶绿素含量呈正相关的指标是光合速率、蒸腾速率和气孔导度,与叶绿素含量呈负相关的指标是胞间CO2浓度。据表可知,蒸腾速率与光合速率之间的r值为0.95,二者呈正相关,因此光合速率下降,蒸腾速率也呈下降趋势。根据表中数据,胞间CO2浓度与光合速率和气孔导度均呈负相关,因此可以推知光合速率下降主要是由非气孔限制因素导致的。(3)能诱导植物气孔关闭的植物激素为脱落酸。植物根系将自身某些薄壁组织转化腔隙,形成通气组织,这属于细胞凋亡。
【巩固训练】
1.(1)主动运输 呼吸作用(有氧呼吸) 叶绿素 (2)较高 气孔导度下降,胞间CO2浓度降低 在营养液中适当增加K+的浓度 (3)敲除M基因(或抑制M基因表达) 植株的净光合速率(CO2的吸收速率或O2的释放速率)
解析 (1)低氧抑制了植株根系的有氧呼吸,产生的能量减少,导致矿质元素吸收减少,故植物根系主要以主动运输的方式吸收矿质元素。Mg参与叶绿素的合成,缺少Mg会导致光反应速率下降,光合作用受到抑制。(2)光补偿点为光合速率与呼吸速率相等时所对应的光照强度。由题表可知,在无土栽培生产中若要维持南瓜植株的光合作用与呼吸作用的平衡,需要的光照强度较高。与其他组对比,低氧缺钾组南瓜植株气孔导度降低,胞间CO2浓度降低,使暗反应速率降低,净光合速率降低。据此研究可知,在营养液中适当增加K+的浓度可缓解低氧胁迫造成的影响。(3)根据单一变量原则设计实验,为验证光合产物积累会导致净光合速率下降,对照组不做处理,实验组敲除M基因,其余无关变量均相同,在适宜的条件下培养一段时间后测定并比较两组植物的净光合速率(CO2的吸收速率或O2的释放速率)。
2.(1)促进 抑制 轻度干旱可以促进玉米幼苗根系的发育,提高其吸水能力;同时轻度干旱可以抑制茎叶生长,降低玉米幼苗的蒸腾作用,减少水分的散失(合理即可) (2)在干旱胁迫条件下,玉米幼苗合成脱落酸(ABA)的量增加,进行光合作用的叶片减少;气孔导度下降,进入叶肉细胞中的CO2减少,光合速率下降 (3)与正常供水相比,在轻度干旱和中度干旱时,过氧化氢酶的活性增高,可以降低过氧化氢对细胞的伤害;但重度干旱时,过氧化氢酶活性降低,细胞内过氧化氢积累增多,加剧对细胞的伤害 玉米幼苗对干旱环境的适应具有相对性 (4)实验思路:取若干生长状况相似的脱落酸缺失突变体幼苗,随机均分成甲、乙两组,在适度干旱的条件下培养(其他条件相同且适宜),甲组喷洒适宜浓度的ABA,乙组喷洒等量的蒸馏水,一段时间后,测量幼苗根的长度。预期实验结果:甲组幼苗根的平均长度明显比乙组长(合理即可)
解析 (1)由实验结果可知,干旱可以提高玉米幼苗的根冠比,据此推测干旱可以促进玉米幼苗地下部分的生长,同时抑制地上部分的生长;轻度干旱可以促进玉米幼苗根系的发育,提高其吸水能力,同时轻度干旱可以抑制地上部分的生长,降低玉米幼苗的蒸腾作用,减少水分的散失,从而提高玉米幼苗对干旱环境的适应。(2)在干旱胁迫条件下,玉米幼苗合成脱落酸(ABA)的量增加,则进行光合作用的叶片减少;气孔导度下降,则进入叶肉细胞中的CO2减少,光合速率下降,故玉米幼苗的平均质量下降。(3)与正常供水相比,在轻度干旱和中度干旱时,玉米幼苗细胞内过氧化氢酶的活性增大,使过氧化氢降解加速,从而降低过氧化氢对细胞的伤害;但重度干旱时,过氧化氢酶活性降低,过氧化氢降解缓慢,细胞内过氧化氢大量积累,加剧了对细胞的伤害。这种变化说明玉米幼苗对干旱环境的适应具有相对性。(4)实验分析如下:
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