2025年高中生物竞赛第一章 细胞生物学讲义

第一章 细胞生物学 第一节 细胞生物学概况 细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的科学。它是在细胞、细胞超微结构和分子水平等不同层次上，以研究细胞结构、功能及生命活动为主的基础学科。 一、发现细胞的第一人 1665年英国学者胡克（Robert Hooke）用自制的显微镜观察发现软木是由排列紧密的蜂窝状小室组成，并将它命名为细胞（cell）。虽然他看到的是死细胞的细胞壁，但不能抹杀他是发现细胞的第一人。 此后不久，荷兰学者列文虎克（A·V·Leeuwenhoek）用自制的显微镜，首次观察了细菌和污水中的原生动物。列文虎克是发现活细胞的第一人。 二、细胞学说的建立 1、1838年德国植物学家施莱登提出：植物细胞是一切植物结构的基本单位。 2、1839年德国动物学家施旺提出：动植物都是细胞的集合体。 两者综合得出细胞学说：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动、植物的基本单位。 3、1858年魏尔肖（微耳和）（Virchow）对细胞学说做出了重要发展：他提出了“细胞来自细胞”这一名言。 三、显微镜技术 1、分辨率和放大倍数是显微镜的两个重要指标。显微镜的分辨率越高越好，并不是放大倍数越大越好，放大倍数是指长度或宽度的放大倍数。分辨率是指能把两点或两条线分开的最小距离的能力。人肉眼分辨率为0.2mm，光学显微镜分辨率为0.2um，透射电镜为0.1nm，扫描电镜为10nm。入射波长越短，介质反折射率越高，孔径角度越大，透镜的数值孔径越大，分辨率越高。 2、光学显微镜 3、电子显微镜：电子显微镜的高分辨率主要是因为使用了波长比可见光短得多的电子来作为光源。需要把标本放在真空中观察。 ①透射电子显微镜（TEM）：成像原理和光学显微镜一样，是平面图象。 ②扫描电子显微镜（SEM）：用来观察标本的表面结构，可以获得三维图像（和肉眼一样呈三维立体图象）。 4、荧光显微镜：标本被紫外光照射后发出荧光而进行观察，是平面图象。 5、相差显微镜：相差显微镜可用于观察无色透明的活体，其原因是利用被观察物体的光程之差进行镜检，如果该物体的各部分的折射率或厚度不同，即使是无色透明体，也能分辨出它的细微结构。 第二节 细胞质膜和细胞表面结构 细胞质膜又称细胞膜，是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的薄膜。 一、细胞膜的结构模型 1、“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治模型：用X—光衍射时出现暗—亮—暗三条带，两侧的暗带厚度约2nm，推测是蛋白质，中间亮带厚度约3.5nm，推测是脂双层分子。 2、“流动镶嵌”模型：流动镶嵌模型主要强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动。②膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。 二、细胞膜的组成成分 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，脂质中主要是磷脂，此外还有糖脂和胆固醇等。功能越复杂的膜，蛋白质的种类和含量越多。 1、膜脂：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 ①磷脂：磷脂具有一个极性头部和两个非极性的尾部（脂肪酸链），脂肪酸链的链为偶数，多由16、18或20个碳原子组成；可以是饱和脂肪酸（如软脂酸）和不饱和脂肪酸（如油酸），不饱和脂肪酸多为顺式。磷脂以磷脂双分子层形式排列，磷脂双分子层构成了细胞膜的基本骨架。 ②糖脂：如决定红细胞ABO血型的物质为糖脂，神经细胞细胞膜上的糖脂含量较高。 ③胆固醇：胆固醇在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面起重要作用。所以胆固醇主要存在于无细胞壁的动物细胞和支原体的细胞膜上。 2、膜蛋白：膜蛋白的种类繁多，不同种类的膜蛋白决定细胞膜具有不同的特定的生物学功能。 三、膜的流动性 膜的流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。 1、膜脂的流动性：一般来说，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。温度对膜的流动性有很大影响。胆固醇对膜的流动性起着重要的调节作用，胆固醇的含量越小，流动性越大。 膜脂分子有4种运动方式：沿膜平面做侧向运动、脂分子围绕轴心做自旋运动、脂分子尾部的摆动和双层脂分子之间的翻转运动。 2、膜蛋白的流动性：用荧光抗体免疫标记的人、鼠细胞融合实验证明了膜蛋白具有流动性。 四、膜的不对称性 组成膜的脂质和蛋白质均具有不对称性，膜的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。 五、细胞质膜的功能 1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；2、选择性的物质运输；3、提供细胞识别位点，完成细胞内外信息的跨膜传递；4、为多种酶提供结合位点；5、介导细胞与细胞，细胞与基质之间的连接；6、参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。 六、细胞连接 1、紧密连接：一般存在于上皮细胞（如小肠上皮细胞）之间，紧密连接可以阻止可溶性物质从上皮细胞一侧扩散到另一侧，此外，还有隔离和一定的支持功能。 2、锚定连接：分为与中间纤维相关的连接如桥粒和半桥粒、与肌动蛋白纤维相关的连接如粘合带和粘合斑。 3、通讯连接：主要包括间隙连接，神经细胞间的化学突触和植物细胞中的胞间连丝。 七、物质的跨膜运动 1、简单扩散（即自由扩散） 特点：①顺浓度梯度（高浓度→低浓度）；②不需要细胞提供能量；③不需载体蛋白。 举例：水、气体和脂溶性物质（如苯、甘油、酒精等）。 2、协助扩散 特点：①顺浓度梯度（高浓度→低浓度）；②不需要细胞提供能量；③需要载体蛋白。 举例：葡萄糖进入红细胞。 3、主动运输 ①由ATP直接提供能量的主动运输：如Na+—K+泵。Na+—K+泵具有ATP酶活性，由α、β两个亚基组成，每消耗一个ATP分子，运出3个Na+，运进2个K+。乌本苷可以抑制Na+—K+泵的活性。 ②协同运输：协同运输所需的能量来自膜两侧其它离子的浓度梯度。动物细胞中常常用Na+浓度梯度来驱动，植物和细菌细胞中常利用H+浓度梯度来驱动。 综上所述，主动运输都需要提供能量，也需要膜上的特异载体蛋白。 4、胞吞和胞吐 胞吞和胞吐是大分子与颗粒性物质跨膜运输的方式。消耗能量，不需载体蛋白，依赖于细胞膜具有一定的流动性。 5、物质的跨膜运输与膜电位 第三节 细胞识别和信号传递 一、细胞通讯 细胞通讯（cell communicafion）是指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞，产生相应的反应。 二、细胞识别 细胞识别（cell recognition）是指细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，从而导致细胞内一系列生理生化变化。可见细胞识别是细胞通讯的一个重要环节。 细胞通过分泌化学信号进行细胞通讯的过程包括6个基本步骤：①化学信号分子的合成；②化学信号分子的释放；③化学信号分子转运给靶细胞；④靶细胞上特异性受体识别化学信号分子；⑤信息的跨膜传递；⑥生物学效应。 三、第二信使 一般将细胞外的信号物质（如激素、神经递质等）称为“第一信使”，第一信使与受体作用后在细胞内最早产生的信号物质称为“第二信使”（the second messenger）。目前公认的第二信使有cAMP、肌醇磷脂等。Ca2+曾被当作第二信使，现在一般认为Ca2+是肌醇磷脂信号通路的“第三信使”。 细胞外信号物与相应受体结合，激活腺苷酸环化酶，催化ATP生成cAMP，cAMP特异性地活化蛋白激酶A，活化的蛋白激酶A可使特殊的蛋白质磷酸化，进而引起细胞应答。 第四节 细胞质 一、细胞质基质 在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称为细胞质基质。细胞质基质是活细胞进行新陈代谢的主要场所，为新陈代谢的进行提供所需要的物质（如ATP、核苷酸、氨基酸等）和一定的环境条件。 许多中间代谢产物如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖原的合成与部分分解，脂肪酸的合成等都在细胞质基层中进行。细胞质基质的另一方面功能是与细胞质骨架相关。 二、内质网 内质网是由膜连接而成的网状结构，是细胞内蛋白质合成和加工，以及脂质合成的“车间”。 1、内质网分为粗面内质网（rER）和光面内质网（sER）。粗面内质网因其膜表面分布着大量的核糖体而命名，其主要功能是合成内质网蛋白、高尔基体蛋白、溶酶体酶、细胞膜蛋白和分泌性蛋白质。光面内质网其膜表面没有核糖体而命名，光面内质网是脂类合成的重要场所，光面内质网还具有解毒功能。 2、内质网是蛋白质转运和加工（如蛋白质的糖基化）的场所。 3、信号肽假说（SignaL hypothesis）：分泌蛋白N末端有一段富含疏水氨基酸的序列可称为信号肽，信号肽指导分泌性蛋白结合到rER膜上的受体，并继续进行蛋白质的合成加工。蛋白质合成结束前信号肽被切除。 三、核糖体 核糖体是无膜的细胞器，是蛋白质合成的场所，存在于原核细胞和真核细胞中。核糖体的化学成分是由约60%的rRNA和约40%的蛋白质组成。有的核糖体附着在粗面内质网上，有的游离在细胞质基质中，还有的附着在细胞核外膜上。粗面内质网上的核糖体主要合成膜蛋白、内质网蛋白、高尔基体、蛋白溶酶体酶和分泌蛋白；游离的核糖体主要合成胞浆蛋白、细胞核蛋白、过氧化酶体蛋白、叶绿体和线粒体内核基因编码的蛋白。另外线粒体和叶绿体内也有核糖体，合成由线粒体、叶绿体内的遗传物质编码的蛋白质。 四、高尔基体 高尔基体主要是对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装的“车间”及“发送站”。此外，在植物细胞中，高尔基体与植物细胞壁的形成有关。 五、溶酶体 溶酶体内含多种酸性水解酶，溶酶体酶是在粗面内质网上的核糖体上合成的，运到高尔基体内进行加工、打包，再与分检到溶酶体内。溶酶体的主要功能是进行细胞内的消化作用，是细胞内的“消化车间”，能分解衰老、损伤的细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的病毒或病菌。 六、中心体 七、线粒体和叶绿体 1、线粒体和叶绿体的生长和增殖受核基因组及自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器。线粒体DNA（mtDNA）和叶绿体DNA（ctDNA）都呈双链环状，与细菌DNA相似。 2、线粒体和叶绿体的增殖主要是通过分裂进行的。 3、线粒体的内共生起源学说：认为线粒体起源于一种革兰氏阴性菌，这种细菌通过吞噬作用进入真核细胞内，不仅没有被消化，而且相互共生，演化为线粒体。主要证据如下： ①线粒体有自己独立的基因组，能进行独立的复制与转录，线粒体DNA呈环状，不与组蛋白结合。从线粒体DNA的特点及其复制与转录方式看，与细菌细胞更相似。 ②线粒体内有核糖体，有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，并且线粒体内的核糖体与细菌的核糖体相类似。 ③线粒体和细菌一样以分裂的方式繁殖。 ④线粒体外膜与真核细胞内的膜系统相似，而线粒体内膜与原核细胞的膜相似。 ⑤线粒体在异源细胞内可以生存较长时间。 4、叶绿体的内共生起源学说：认为叶绿体起源于蓝藻类的原核生物，也就是说，蓝藻类的原核生物被原始的真核细胞摄入细胞内，与宿主细胞长期共生，逐渐演化为叶绿体。主要证据如下： ①叶绿体有自己独立的基因组，其基本特征与原核生物相似，双链环状DNA能进行独立复制，并转录生成mRNA。 ②叶绿体有自己独立合成蛋白质的体系，有与原核生物相似的70S核糖体（真核细胞中的核糖体为80S），并且叶绿体16SrRNA与蓝藻16SrRNA的序列是同源的。 ③发现了介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构——蓝小体。④叶绿体能在异种细胞内生存。 第五节 细胞核与染色体 所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。一般认为核质比是制约细胞最大体积的主要因素之一。细胞核是遗传信息的贮存场所，控制着细胞的遗传与代谢活动。细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成。 一、核被膜 由两层膜组成，其表面附有大量核糖体，常与粗面内质网膜相连（外核膜可看作是内质网膜的一个特化区域）。内外核膜融合之处形成环状开口称作核孔。合成功能旺盛的细胞，核孔的数目就较多。 二、核仁 核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，在有丝分裂过程中表现出周期性的消失与重建。核仁具有重要功能，它是rRNA合成、加工和核糖体亚单位的装配场所。 三、染色质和染色体 染色质和染色体是同样的物质在细胞不同时期的两种存在状态。 1、染色质和染色体根据着丝粒的位置来分类：如右图。 中 着丝粒和亚中着丝粒染色体 近端着丝粒和端着丝粒染色体 在细胞有丝分裂的中期，每一条染色体都含有两条染色单体，彼此以一个着丝粒相连。由着丝粒向两个未端伸展的部分构成了染色体的两条臂——长臂和短臂，根据着丝粒在染色体上所处的位置，可以将染色体分为4种类型：中着丝粒染色体，亚中着丝粒染色体（如上左图），近端着丝粒染色体和端着丝粒染色体（如上右图）。在近端着丝粒染色体的未端，有时可以见到连着一个球形小体，叫做随体。左：具有微小短臂；右：没有短臂。 1、巴氏小体：雌性（XX）体细胞核中，两条X染色体之一在发育早期随机发生异染色质化（高度固缩、染色较深）而失活，以关闭其上的基因表达，维持与雄性（XY）体细胞核在X染色体上基因剂量的平衡，这条固缩的X染色体称为巴氏小体。检查羊水中胚胎细胞中是否有巴氏小体可以预测胎儿的性别。 2、染色质、染色体的化学组成：染色质、染色体的主要成分是DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA，含量比约为1：1：0.6：0.1。 ①染色体DNA：构成生物的核基因组。 ②组蛋白：a、组蛋白与DNA非特异性结合，通过离子键与DNA结合，因为组蛋白富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，等电点一般在pH10.0以上，故生理pH下带正电，可与酸性的带负电的DNA通过离子键结合。 b、组蛋白含五种组分：H1、H2A、H2B、H3和H4，5种组蛋白在功能上分别为两组：核小体组蛋白（包括H2A、H2B、H3和H4）和H1组蛋白。 c、组蛋白在进化上十分保守，特别是H3和H4是所有已知蛋白质中最为保守的。H1有一定的种属和组织特异性，其它4种组蛋白没有种属及组织特异性。 ③非组蛋白：与组蛋白不同，非组蛋白是指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白。非组蛋白的特性及功能如下：a、能识别特异的DNA序列，且被识别的DNA序列在进化上是保守的。b、能帮助DNA分子折叠，有利于DNA分子的复制、转录，调节基因表达。 ④染色质和染色体中还含有少量的RNA。 3、染色质、染色体的基本单位——核小体 ①每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白H1。 ②组蛋白八聚体构成核小体的核心结构，由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成。 ③DNA分子以左手方向盘绕八聚体两圈。 ④一个分子的组蛋白H1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，从而稳定了核小体的结构。 4、染色体DNA关键序列： 构成染色体DNA的关键序列是复制起点，着丝粒和端粒。复制起点确保染色体在细胞周期中能自我复制，维持染色体在细胞世代传递中的连续性；着丝粒使细胞分裂时复制了的染色体能平均分配到子细胞中；染色体两个末端的端粒使DNA能完成复制，并保持染色体的独立性和稳定性。 5、端粒酶：DNA复制时需要RNA引物，且复制方向是5’→3’，新合成的DNA链5’末端RNA引物被切除后会变短，在进化过程中，染色体末端形成了特殊的端粒DNA序列及能够识别和结合这一序列的蛋白质（即端粒酶）。端粒酶由RNA和蛋白质构成，具有逆转录酶的性质，其中的RNA与DNA复制时的模板链3’末端结合，弯过来作为引物复制被切除的5’一末端。如右下图所示。 端粒酶活性高低与细胞衰老直接相关，衰老细胞中端粒酶活性降低，故细胞衰老过程中，端粒越来越短。 6、巨大染色体：在某些生物的某一发育阶段中，可以观察到一些特殊的体积很大的染色体，包括多线染色体和灯刷染色体这两种染色体总称为巨大染色体。 果蝇多线染色体的某些带区变得疏松膨大形成胀泡，胀泡是基因活跃转录的形态学标志（3H—尿嘧啶核苷会出现在多线染色体的胀泡）。 第六节 细胞结构小结 一、细胞是生命活动的基本单位 一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位；细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位；细胞是有机体生长与发育的基础；细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性。 二、细胞的基本共性 组成细胞的基本元素是碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁等；最基本的生物小分子是核苷酸、氨基酸、脂肪酸与单糖，它们又构成核酸、蛋白质、脂类与多糖等重要的生物大分子，这些生物大分子一般以复合分子的形式如核蛋白、脂蛋白、糖蛋白与糖脂等组成细胞的基本结构体系。 细胞的种类繁多，形态结构与功能各异，但作为生命活动基本单位的所有细胞却又有共同的基本点： ①所有细胞均有由磷脂双分子层与蛋白质构成的生物膜。②所有细胞都有两种核酸，其中DNA是遗传物质。③作为蛋白质合成的细胞器—核糖体，毫无例外存在于一切细胞中内，是任何细胞（除个别非常特化的细胞外）不可缺少的基本结构。 三、原核细胞与真核细胞的比较 表一：原核细胞与真核细胞的比较 特征 原核细胞 真核细胞 细胞膜 有 有 核膜 无 有 染色体 无，只有一个环状DNA分子，不与蛋白质结合 多条染色体，主要由DNA与蛋白质组成 核仁 无 有 线粒体 无 有 内质网 无 有 高尔基体 无 有 溶酶体 无 有 核糖体 70S（包括50S与30S两个亚单位） 80S（包括60S与40S两个亚单位） 光合作用结构 蓝藻含有叶绿素a，细菌具有菌色素 植物叶绿体含有叶绿素a与叶绿素b 核外DNA 细菌具有裸露的质粒DNA 线粒体DNA 和叶绿体DNA 细胞壁 细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖 动物细胞无细胞壁，植物细胞壁的主要成分是纤维素与果胶 细胞骨架 无 有 细胞增殖方式 二分裂 有丝分裂、无丝分裂和减数分裂 表二：原核细胞与真核细胞遗传结构装置与基因表达的比较 特征 原核细胞 真核细胞 DNA量 少 多 DNA数 1 2个以上 DNA分子结构 环状 线状 基因组数 1n 2n，多n 基因数 几千 大于几万，十万 大量“多余”的，“重复”的DNA序列 无 有 内含子 无 有 DNA与组蛋白结合 不 与5种组蛋白结合 染色体 无 有 DNA复制的周期性 无 有 基因表达的调控 主要是操纵子方式 复杂性，多层次性 转录与翻译的时空关系 同时进行 先核内转录，后细胞质内翻译 转录翻译后的加工与修饰 无 有 细胞复制与分裂 二分裂、无丝分裂 有丝分裂、无丝分裂、减数分裂 四、动物细胞与植物细胞的比较 五、细胞的大小及其分析 生物个体和器官的大小与细胞的大小没有必然的关系，个体和器官的大小主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，这种关系有人称之为“细胞体积的守恒定律”。 细胞的体积主要与以下三个因素有关： 1、细胞的相对表面积与体积的关系。细胞的调节与相对表面积成反比关系，细胞体积越大，其相对表面积越小，细胞与周围环境交换物质的能力就越小。卵细胞一般与外界交换的物质较少，故其表面积与体积的比例关系不受此规律的限制。 2、细胞内的物质交流与细胞体积的关系。 3、细胞的核与质之间有一定的比例关系。一个细胞核内所含的遗传信息量是有一定限度的，能控制细胞质的活动也是有限度的，因此，细胞质的体积不能无限增大。 第七节 细胞骨架 狭义的细胞骨架是指由微丝、微管、中间纤维组成的细胞质骨架，广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架等。细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性中起重要作用，而且与细胞运动，物质运输，能量转换、信息传递、细胞分裂、分化等生命活动密切相关。 一、微丝 微丝又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维。肌动蛋白具有极性故微丝具有极性。微丝与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂等有关。细胞松弛素（真菌的一种代谢产物）可以切断微丝，是微丝的特异性抑制药物。鬼笔环肽（毒蕈产生的双环杆肽）与微丝有强亲合作用，使肌动蛋白纤维稳定，抑制其解聚。 二、微管 微管是存在于所有真核细胞中由微管蛋白组装成的长管状结构。微管有极性。低温、高压、Ca2+和秋水仙素会破坏微管结构，其中秋水仙素是阻断微管蛋白组装成微管，而Ca2+、高压和低温是直接破坏微管。鞭毛和纤毛的根部称为基体，基体和中心粒均是微管性结构。由9组微管三联体组成。 三、中间纤维 因其直径介于微管和微丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝。中间纤维的成分比微丝和微管复杂。不具有极性。 第八节 细胞增殖及调控 一、细胞周期 1、概念：连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止，为一个细胞周期。 2、细胞周期沿着G1→S→G2→M的路线运转，G1、S、G2合称为分裂间期，M为分裂期。不同细胞的细胞周期长短不一，其中G1的时间变化最大，往往是由G1决定细胞周期的长短，而G2+S+M的时间则相对稳定。 3、根据细胞分裂的情况，细胞可以分为以下三种：①周期中细胞：指连续分裂的细胞，如绒毛上皮细胞，部分骨髓造血细胞等。②Go期细胞：指暂时脱离细胞周期，丧失分裂能力，在适当刺激下可重新进入细胞周期的细胞。如休眠细胞、某些免疫淋巴细胞、肝细胞、肾细胞及大部分骨髓干细胞。③终端分化细胞：指不能分裂，保持某些生理功能的细胞。如神经细胞，肌纤维细胞等。 二、细胞周期各时段的主要事件 G1期：合成核苷酸及酶蛋白，为DNA的复制作准备。 S期：DNA的复制和组蛋白质的合成。 G2期：合成微管蛋白，为分裂期作准备。 m期：细胞一分为二。 三、减数分裂 前期Ⅰ可以分为以下五个时期：①细线期或称凝集期：染色质凝集，虽已复制，但看不到成双结构。②偶线期或配对期：出现联会配对。③粗线期或重组期：同源染色体发生交叉互换。④双线期：可观察到四分体。⑤终变期：染色体高度螺旋化，前期Ⅰ结束，进入中期Ⅰ。 四、细胞周期的调控 第九节 细胞分化、癌变、衰老与死亡 一、细胞分化 1、细胞分化的概念： 2、细胞分化的结果： 3、细胞分化的原因： 持家基因（house-keeping gene）：指维持细胞生存所必需的，在各种细胞中都处于活动状态的基因，如编码核糖体蛋白、糖酵解酶等的基因。 组织专一基因（tissue-specific gene）或奢侈基因（luxury gene）：指在各种组织中有不同的选择表达的基因。如血红蛋白基因、胰岛素基因等。 4、激素可影响细胞分化：激素的调节作用是通过使某些基因开放，合成特异性蛋白质实现的。环境也对细胞分化产生一定的影响。 二、细胞的癌变 有的细胞由于受到某种因素（致癌因子）的作用而发生转化，不再进行终末分化，而变成了不受调节的恶性增殖细胞，这种细胞即称为癌细胞。 1、癌细胞的主要特性： ①不发生正常的分化和衰老，成为无限增殖，不死的细胞。②接触抑制现象丧失。③糖蛋白减少，癌细胞间粘着性减弱。④易于被凝集素凝集。⑤细胞骨架结构紊乱。⑥对生长因子需要量降低。 2、致癌因子：致癌因子分为以下三类： 物理致癌因子：辐射、X射线、紫外线、放射性元素发出的电离辐射等。 化学致癌因子：无机物中的砷、石棉、铬、镍、镉等；有机物中的苯、煤焦油、黄曲霉素，亚硝胺等。 病素致癌因子：肿瘤病毒或致癌病毒，其中有DNA病毒（如多瘤病毒、腺病毒等）也有RNA病毒（反转录病毒 ）。 3、癌基因学说：存在于细胞基因组中的癌基因（onc）称为细胞癌基因（C-onc），存在于病毒基因组中的癌基因称为病毒癌基因（V-onc），在进化上病毒癌基因是来源于细胞癌基因，V-onc是C–onc复本，这种亲缘关系与病毒的进化地位吻合。 三、细胞的衰老 细胞衰老的特征：①见必修Ⅰ课本P122。②细胞衰老过程中，线粒体数量减小，体积增大，膜破裂。③细胞衰老过程中，端粒酶活性降低，端粒损失。 端粒学说 ：见必修ⅠP122最下面一段。 四、细胞的凋亡 在生物个体发育的一定阶段，会出现由基因决定的细胞自动结束生命的过程，叫细胞凋亡，也称为细胞程序死亡。 细胞凋亡是一种正常的生理现象，不会引起炎症，原核细胞无凋亡现象。 学科网（北京）股份有限公司 $$