1.1 传统发酵技术的应用-2024-2025学年高二生物同步高效教学课件（人教版2019选择性必修3）

第1节 传统发酵技术的应用 第1章 发酵工程 ？ “葡萄美酒夜光杯，欲饮琵琶马上催。醉卧沙场君莫笑，古来征战几人回。”（唐·王翰）诗中提及的葡萄酒是人类利用微生物发酵制作而来的。通过微生物的发酵作用还可以制作葡萄醋。葡萄酒和葡萄醋都是以葡萄为原料发酵而来的饮品，为什么一个是醇厚浓郁、耐人寻味的酒，一个却是酸味柔和、口感绵长的醋呢？ 葡萄酒和葡萄醋都是由葡萄发酵而来， 但是葡萄酒是经酵母菌无氧呼吸产生了酒精， 葡萄醋是经醋酸菌有氧呼吸产生了醋酸，因此口感不同。 科技探索之路 我们的祖先就会利用微生物将谷物、水果等发酵成含酒精的饮料。 约9000年前 20世纪70年代以后 1857年 1897年 20世纪80年代 1957年 20世纪 40年代 巴斯德证明酒精发酵是由活的酵母菌引起的。 科学家发现了酶在酵母菌发酵中的作用。微生物的分离和纯化技术得到了应用，作坊式手工生产向现代工业化生产方向发展。 在厌氧发酵技术的基础上，建立了深层通气液体发酵技术。 通过人工诱变特定微生物，获得具有更高生产能力的突变类型。 基因工程和细胞工程等的发展，使发酵工程进入定向育种的新阶段。 科学家开始运用数学、动力学、化学工程原理以及计算机技术对发酵过程进行综合研究，以更加合理地控制发酵过程。 约9000年前，我们的祖先就会利用微生物将谷物、水果等发酵成含酒精的饮料。 图1-1 汉代砖刻上的酿酒图 图1-2 展示我国古代酿酒作坊的绘画作品 图1-3 酵母菌 1857年，法国微生物学家巴斯德证明，酒精发酵是由活的酵母菌引起的。否则糖类是不可能变成酒精的 科技探索之路 1897年，科学家发现了酶在酵母菌发酵中的作用。微生物的分离和纯化技术得到了应用，作坊式手工生产向现代工业化生产方向发展。 1957年，通过人工诱变特定微生物，获得具有更高生产能力的突变类型。 20世纪70年代以后，基因工程和细胞工程等的发展，使发酵工程进入定向育种的新阶段。 20世纪80年代，科学家开始运用数学、动力学、化学工程原理以及计算机技术对发酵过程进行综合研究，以更加合理地控制发酵过程。 2）类型 1）概念： 需氧发酵（ ） 厌氧发酵（ ） 醋酸发酵 酒精、乳酸（泡菜、酸奶）发酵 1、发酵 2、传统发酵技术 问1. 制作腐乳利用了哪些微生物？这些微生物来自哪里？ 问2. 制作原理是什么？说明毛霉菌能产生什么酶？ 问3. 传统发酵技术的概念及特点是什么？ 问4. 每年进行同样的操作，但是每年制作的腐乳或豆瓣酱的口感都不完全相同，有些年份甚至制作不成功，你知道这是为什么吗？ 优点：操作简单、便于家庭式或作坊式生产，它是文化的传承等。 缺点：生产条件不易控制，容易受杂菌污染，生产效率低下等。 *必修一中提到的发酵特指“微生物的无氧呼吸”，是狭义的发酵概念 原料 人类所需产物 适宜的条件 微生物呼吸 一、发酵与传统发酵技术 腐乳的制作 （1）原料：含水量为70%的豆腐。 （2）参与发酵的微生物： 、 和 等，其中起主要作用的是 。 （3）发酵原理 ： 酵母 曲霉 毛霉 毛霉 丝状真菌，孢子生殖异养需氧型 来源：空气中或干棕叶（或稻草）上的毛霉孢子。 电子显微镜下的毛霉 正在发酵的豆腐坯 蛋白质 小分子肽 + 氨基酸 蛋白酶/肽酶 脂肪 甘油 + 脂肪酸 脂肪酶 直接利用原材料中天然存在的微生物。 一、发酵与传统发酵技术 含水量70%为宜， 含水量高不易成形， 过低不利于毛霉生长。 味道鲜美，有机物种类增加，含量减少，营养价值高，易于消化吸收，而腐乳本身又便于保存。 了解腐乳制作流程 让豆腐长出毛霉 直接利用空气中的毛霉孢子或者直接接种毛霉 目的：让毛霉等产生蛋白酶和脂肪酶 加盐腌制 目的：析出豆腐中的水分、抑制不需要的微生物生长 加卤汤装瓶 卤汤包括酒和香辛料 酒：抑制微生物生长，并使腐乳具有独特香味； 香辛料：调味，防腐杀菌 密封腌制 *卤汤中酒的含量应控制在12%左右，过高会延长腐乳成熟的时间，过低不足以抑制微生物生长，可能导致豆腐腐败 思考辨析 1.使用酵母制作馒头属于传统发酵技术吗？属于发酵吗？ No. 直接用原材料中天然存在的微生物，或利用前一次发酵保留下来的面团、卤汁等发酵物中微生物进行发酵，制作食品的技术。 传统发酵以混合菌种的固体发酵及半固体发酵为主，通常是家庭式或作坊式的。 2.直接利用空气中毛霉孢子制作腐乳属于传统发酵技术吗？接种优良毛霉菌种算吗？ 前者属于 【课堂练习】1.下列有关传统发酵技术的叙述，正确的是(　) A. 发酵所用的微生物均为原核生物 B. 不同发酵产品所用原料必定不同 C. 传统发酵均需在通气条件下进行 D. 发酵所用菌种都是天然存在的微生物 D 酱油 醋 泡菜 豆豉 酱 制作简单且成本低。 优点： 缺点:①天然菌种品质各异，而且生产效率较低，产物不单一，纯度不高。②生产条件不易控制，易受杂菌污染。 每年进行同样的操作，但是每年制作的腐乳或豆瓣酱的口感都不完全相同，有些年份甚至制作不成功，你知道这是为什么吗？分析传统发酵技术的优点和缺点。 二、尝试制作传统发酵食品 传统发酵食品制作所利用的微生物 制作果酒 制作果醋 酵母菌-真菌 醋酸菌-细菌 制作泡菜 乳酸菌-细菌 代谢类型： 分类： 生殖方式： 分布： 异养厌氧型 原核生物（细菌） 二分裂 2.泡菜发酵的原理　 C6H12O6 2C3H6O3（乳酸） 酶 +能量 乳酸菌 空气、土壤、植物体表、人或动物肠道内 发酵期间，乳酸会不断积累，当它的质量百分比为0.4%-0.8%时，泡菜的口味、品质最佳。 1.菌种： 泡菜的制作 材料用具： 食盐、清水、新鲜蔬菜、蒜瓣、生姜及其他香辛料、泡菜坛 或其他密封性良好的罐子等。 亚硝酸盐的含量低 无氧环境 3.制作过程　 用清水和食盐配制质量百分比为5%～20%的盐水，并将盐水煮沸，冷却待用。 过高：乳酸发酵受抑制，泡菜风味差； 过低：杂菌易繁殖，导致泡菜变质。 杀菌除氧 新鲜蔬菜准备 2 调味，抑制微生物生长，渗出蔬菜中过多的水。 保证乳酸菌等微生物的生命活动不受影响。 将新鲜蔬菜洗净，切成块状或条状，混合均匀，晾干。 泡菜坛清洗消毒 3 洗净晾干，倒入白酒消毒，倒掉白酒后倒置备用。 将准备好的蔬菜切条装入坛中，装至半坛。 制作流程： 放入香辛料 5 放入蒜瓣、生姜及其他香辛料，继续装至八成满。 蔬菜装坛 4 配制盐水 1 在泡菜发酵初期，大肠杆菌、酵母菌较为活跃，产生较多CO2，防止发酵液溢出坛外； 防止因装太满使盐水未完全淹没菜料而导致菜料变质腐烂； 留有一定空间也更方便拿取泡菜。 倒入冷却盐水 6 将冷却好的盐水缓慢倒入坛中，使盐水没过菜料，盖好坛盖。 创造无氧环境 密封腌制 7 向坛盖边沿的水槽中注满水，发酵过程中经常向水槽中补充水。根据室内温度控制发酵时间； 1.为什么泡菜坛内有时会长一层白膜，这层白膜是怎么形成的？ 酵母菌是兼性厌氧微生物，泡菜发酵液营养丰富，其表面氧气含量也很丰富，适合酵母菌的繁殖。 泡菜的白膜——酵母菌 “陈泡菜水”含纯度较高的乳酸菌，相当于接种乳酸菌，可减少腌制时间。 2.某同学在制作泡菜时，向泡菜坛中加入一些“陈泡菜水”的目的是什么？ 3.某同学腌制的泡菜“咸而不酸”，请分析产生上述结果最可能的原因？ 盐水浓度太高会抑制微生物的代谢。 【思考-讨论】 泡菜制作的注意事项： ①要注意控制时间、温度和食盐的用量。 ②温度过高、食盐太少、腌制时间过短，容易造成细菌大量繁殖，亚硝酸盐含量增加。 4.如何判断腌制的泡菜是否成功？ 色泽、风味、乳酸菌数量、亚硝酸盐含量等 硝酸盐 硝酸盐还原菌 亚硝酸盐 适宜的pH、温度和一定的微生物作用 亚硝胺 维生素C、E和酚类物质 亚硝胺具有致癌作用，对动物具有致畸和致突变作用。 亚硝酸盐一般不会危害人体健康。但是，总量达到0.3～0.5g时会引起中毒；达到3g时会死亡。 亚硝酸盐为强氧化剂，能够把血液中的低铁血红蛋白转变为高铁血红蛋白，从而导致缺氧性中毒症状。 膳食中的绝大部分亚硝酸盐随尿排出，但在适宜的pH、温度和一定的微生物作用下会转变成致癌物质亚硝胺（霉变的食品中亚硝胺可增至数十倍至数百倍）。 腌制方法、时间长短和温度高低等条件对亚硝酸盐含量的影响 亚硝酸盐与对氨基苯磺酸发生重氮化反应后，与N-1-萘基乙二胺盐酸盐结合形成玫瑰红色染料。亚硝酸盐溶液的浓度越高， 颜色越深，将显色反应后的样品与已知浓度的标准显色液进行目测比较，进而估算出亚硝酸盐的含量， P8【拓展应用】 2、某同学在制作泡菜前，查阅资料得知，可以向泡菜坛中加些“陈泡菜水”；在用5%的食盐水制作泡菜时，他在不同时间测定了泡菜中亚硝酸盐的含量，结果见右栏曲线图，请你帮他分析问题。 （1）据图分析，从亚硝酸盐含量来看，该泡菜在什么时间食用比较合适？ （2）他第一次制作出的泡菜“咸而不酸”，Why? （3）加入“陈泡菜水”的目的是什么？ 10天后食用比较好，因为此时的亚硝酸盐含量低。 可能是食盐浓度过高、发酵温度过低等原因导致泡菜未能正常发酵。 “陈泡菜水”中含有纯度较高的乳酸菌，可快速发酵产生乳酸。 泡菜发酵过程中，乳酸菌、乳酸和亚硝酸盐的含量变化： 时期 乳酸菌 乳酸 亚硝酸盐 发酵前期 发酵中期 发酵后期 变化曲线 注意 少 ( 有O2，乳酸菌活动受抑制 ) 少 增加 ( 硝酸盐还原菌的作用 ) 最多 ( 乳酸抑制其他菌活动 ) 积累、增多、pH下降 下降 ( 硝酸盐还原菌受抑制，部分亚硝酸盐被分解 ) 减少 ( 乳酸继续积累，pH继续下降，抑制乳酸菌活动 ) 继续增多，最后保持稳定 下降至保持相对稳定(硝酸盐还原菌被完全抑制) 亚 硝 酸 盐 是 硝 酸 盐 还 原 菌 促进 硝 酸 盐 还原形成的，不是硝化细菌氧化铵形成的 【情景探究】如图是泡菜在腌制过程中，乳酸菌、乳酸和亚硝酸盐的变化规律，据图分析： (1)从生物间的相互关系和条件变化分析，乳酸菌呈现这种变化规律的原因是什么？ (2)乳酸含量开始很低，中后期急剧增加的原因是什么？ (3)分析亚硝酸盐的含量变化的原因？ 初期：大肠杆菌、酵母菌、硝酸盐还原菌利用氧气，创造无氧环境，乳酸菌开始活动；中期：乳酸菌产生了大量乳酸，其他细菌活动受到抑制，乳酸菌活动增强； 后期：由于乳酸的积累，乳酸菌活动也受到抑制，乳酸菌数量下降。 初期有氧气，乳酸菌活动较弱，中后期氧气含量减少，乳酸菌大量繁殖，乳酸迅速积累。 发酵初期，乳酸菌和乳酸的量都比较少，而由于硝酸盐还原菌的活动，亚硝酸盐含量逐渐增加；后期由于硝酸盐还原菌受抑制，同时形成的亚硝酸盐又被分解，因而亚硝酸盐含量下降。 联系生活 为什么含有抗生素的牛奶不能发酵为酸奶？ 牛奶发酵为酸奶主要依靠乳酸菌的发酵作用，而抗生素能够杀死或抑制乳酸菌。 为什么日常生活中要多吃新鲜蔬菜，不吃存放时间过长、变质的蔬菜？ 有些蔬菜，如小白菜和萝卜等含有丰富的硝酸盐。当这些蔬菜放置过久时发生变质（发黄、腐烂）或者煮熟后存放太久时，蔬菜中的硝酸盐会被微生物还原成亚硝酸盐，危害人体健康。 回答下列有关泡菜制作的问题： (1)制作泡菜时，所用盐水煮沸，其目的是__________。为了缩短制作时间，有人还会在冷却后的盐水中加入少量陈泡菜液，加入陈泡菜液的目的是___________________。 (2)泡菜制作过程中，乳酸发酵过程即为乳酸菌进行_________的过程。该过程发生在乳酸菌的________中。 (3)泡菜制作过程中影响亚硝酸盐含量的因素有_______、__________和__________等。 (4)从开始制作到泡菜质量最佳这段时间内，泡菜液逐渐变酸，这段时间内泡菜坛中乳酸菌和其他杂菌的消长规律是 ____________________________，原因是___________________。 除去氧气； 杀灭杂菌 增加乳酸菌的数量 无氧呼吸 细胞质 温度 腌制时间 食盐用量 乳酸菌数量增多，杂菌数量减少 乳酸菌比杂菌更耐酸 （1）微生物： 酵母菌（单细胞真菌：真核生物） ① 分布： 含糖较高的水果、蔬菜表面 ② 代谢类型： 异养兼性厌氧型 （3）应用： 用于酿酒、制作馒头和面包 （4）酿酒酵母最适温度： 28℃ 制作果酒 有氧条件下，酵母菌通过有氧呼吸大量繁殖： 无氧条件下，酵母菌通过无氧呼吸产生酒精： C6H12O6 2C2H5OH＋2CO2 +能量 酶 C6H12O6＋6O2 6CO2＋6H2O+能量 酶 1.微生物： 醋酸菌（细菌：原核生物） （1）代谢类型： 异养需氧型 3. 醋酸发酵原理： （2） 最适生长温度： 30 - 35℃ 2. 参与醋酸发酵的主要微生物及来源： 空气中的醋酸菌或人工接种的醋酸菌 C6H12O6+2O2 酶 2CH3COOH（醋酸）+2H2O+2CO2+能量 C2H5OH+O2 酶 CH3COOH（醋酸）+H2O+能量 ②当缺少糖源时则将 。 糖分解成醋酸 乙醇转化为乙醛，再将乙醛变为醋酸 制作果醋 ①当O2、糖源都充足时能将 ； 器具消毒 将发酵瓶、榨汁机等器具用洗洁精清洗干净，并用体积分数为70%的酒精消毒，晾干备用 冲洗葡萄 取新鲜葡萄，用清水冲洗1-2次，再去除枝梗和腐烂的籽粒，沥干 榨汁装瓶 用榨汁机榨取葡萄汁，将葡萄汁装入发酵瓶（注意：要留有大约1/3的空间），盖好瓶盖 酒精发酵 将温度控制在18-30℃进行发酵，在发酵过程中，每隔12h左右将瓶盖拧松一点（注意：不是打开瓶盖），此后再拧紧瓶盖。发酵时间为10-12d. ①70%的酒精的作用： ②冲洗的目的： ③冲洗1-2次即可，能否反复冲洗， 为什么？ ④为什么去梗前冲洗： ⑤葡萄汁装入发酵瓶时， 为何要留有1/3的空间？ ⑥每隔12h左右将瓶盖拧松一点的目的： ⑦拧松但不打开的目的： 消毒 去除表面灰尘、污物 防止野生菌种数量减少，发酵 避免葡萄破损，减少被杂菌污染的机会 a.先让酵母菌进行有氧呼吸，快速繁殖，耗尽O2后，再进行酒精发酵； b.防止发酵过程中产生的CO2造成发酵液溢出 不能， 排出产生的CO2，防止爆裂 防止杂菌污染 4、方法步骤 打开瓶盖，盖上纱布 当葡萄酒制作完成后，打开瓶盖，盖上一层纱布，进行葡萄醋的发酵。发酵温度为30-35℃，时间为7-8d。 果醋检测 果酒检测 可通过从发酵瓶口取样来对发酵的情况进行检测 ⑧如何检测果酒的发酵情况 （检测是否产生酒精）？ a.闻 b.品尝 c.用酸性条件下的重铬酸钾溶液检测橙色→灰绿色 ⑨醋酸菌从何而来？ ⑩如何检测果醋的发酵情况？ a.闻；b.品尝； c.使用pH试纸检测前后的pH值； d.观察醋酸菌膜是否形成； 打开瓶盖后，空气中的醋酸菌会进入果酒发酵液中大量繁殖，其他的菌因不适应环境条件（不能利用乙醇）而不能繁殖 果酒发酵与果醋发酵的装置比较 结构 作用 酒精发酵时状态 醋酸发酵时状态 充气口 排气口 出料口 通入空气 关闭 打开，并接入气泵 排出CO2 打开 打开 便于取样监测 关闭 关闭 思考： 1.为什么排气口胶管长而弯曲？ 2.该装置还能继续改进吗？ 防止空气中微生物的污染 可以在充气口填充棉花或者安装其他过滤装置，以防止充入的气体携带外来杂菌污染发酵液等 项目 果酒制作 果醋制作 发酵菌种 菌种来源 菌种代谢类型 发酵原理 在有氧条件下： 在无氧条件下： 氧气、糖源都充足时： 缺少糖源时： 发酵 条件 温度 时间 氧气 酵母菌 醋酸菌 主要是附着在葡萄皮上的野生型酵母菌 异养兼性厌氧型 异养需氧型 C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量 酶 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+少量能量 酶 空气中的野生型醋酸菌 C6H12O6+2O2 2CH3COOH+2H2O+2CO2+能量 酶 C2H5OH+O2 CH3COOH+H2O+能量 酶 28℃（18-30℃） 30-35℃ 10-12d 7-8d 初期需氧，后期不需氧 始终需要氧气 相关微生物 酵母菌 醋酸菌 毛霉 乳酸菌 生物学分类 代谢类型 繁殖方式 适宜温度 主要用途 【注】酵母菌、醋酸菌、毛霉、乳酸菌的最适温度不同的直接原因是这三种微生物体内酶的最适温度不同，而根本原因是控制这三种酶合成的DNA不同。 真核生物 原核生物 真核生物 原核生物 异养兼性厌氧 异养需氧 异养需氧 异养厌氧 适宜条件下出芽生殖 二分裂 孢子生殖 二分裂 18 〜30°C 30〜35°C 15 〜18°C 35 〜40°C 酿酒、发面 酿醋 制作腐乳 制作酸奶、泡菜 【传统发酵食品制作过程中所用菌种的比较】 1.【考点速览·诊断】 (1)果醋发酵时，发酵液产生的气泡量明显少于果酒发酵时。(2021·江苏卷)( ) (2)果醋发酵时，用重铬酸钾测定醋酸含量变化时，溶液灰绿色逐日加深。(2021·江苏卷，14D)( ) (3)酵母菌和醋酸杆菌均以有丝分裂的方式进行增殖。(2021·辽宁卷，8B)( ) (4)酵母菌和醋酸杆菌发酵过程中控制通气的情况不同。(2021·辽宁卷，8C)( ) (5)葡萄酒的颜色是葡萄皮中的色素进入发酵液形成的。(2021·山东卷，12C)( ) (6)利用乳酸菌制作酸奶过程中，先通气培养，后密封发酵。 (2019·江苏卷，9A)( ) (7)果醋制作过程中发酵液pH逐渐降低，果酒制作过程中情况相反。 (2019·江苏卷，9C)( ) √ × × √ √ × × 2、①制酒过程中发酵液的变化：发酵液（会或不会） 出现气泡 ； 紫色葡萄皮的 进入发酵液，使葡萄酒呈 色。 ②制醋过程中发酵液的变化：一般 （会或不会） 出现气泡 ，发 酵完成时，在发酵液的液面会出现一层菌膜，是 菌膜。 会 花青素 深红 不会 醋酸菌 3.(2021·湖南卷，3)中国的许多传统美食制作过程蕴含了生物发酵技术。下列叙述正确的是(　　) A.泡菜制作过程中，酵母菌将葡萄糖分解成乳酸 B.馒头制作过程中，酵母菌进行呼吸作用产生CO2 C.米酒制作过程中，将容器密封可以促进酵母菌生长 D.酸奶制作过程中，后期低温处理可产生大量乳酸杆菌 B 4.(2023·海南八校联考)杨梅果实风味独特、酸甜适中，具有很高的营养和保健价值。如图是制作杨梅酒和杨梅醋的流程图。请回答下列问题： (1)传统发酵中，发酵液虽然未经过严格的灭菌处理，但杂菌却不能正常生长繁殖，这是由于果酒发酵的______________条件抑制了杂菌的生长。常用来检测酒精的化学试剂是_____________________。 (2)果酒制作过程中，酵母菌无氧呼吸产生酒精的场所是__________，该阶段应该将温度控制为 ；温度适宜时果酒发酵时间较短，原因是_________________________________________________。 (3)杨梅醋的发酵过程中，除必需的营养物质外，还需要往发酵液中持续地通入_______________________。 偏酸、缺氧 酸性的重铬酸钾 细胞质基质 18～30 ℃ 该温度下与果酒发酵相关的酶活性高，发酵速度快 无菌氧气(或无菌空气)　 (4)如图表示果酒发酵过程中，发酵液的糖度(葡萄糖的浓度)和酒精度(酒精浓度)随时间变化的曲线。发酵前24 h，糖度变化很小，酒精度上升很慢，其原因是_________________________________________。 96 h后酒精度和糖度的变化都趋于平缓，其原因是_________________________ _____________________________________。 此阶段酵母菌主要进行有氧呼吸，大量增殖　 营养物质的消耗、高浓度的 酒精会抑制酵母菌的代谢而影响发酵 5.(2023·广东茂名调研)我国制作泡菜历史悠久。《中馈录》中记载：“泡盐菜法，定要覆水坛。此坛有一外沿如暖帽式，四周内可盛水；坛口覆一盖，浸于水中，……则所泡之菜不得坏矣。泡菜之水，用花椒和盐煮沸，加烧酒少许。……。如有霉花，加烧酒少许。坛沿外水须隔日一换，勿令其干。”下列错误的 (　　) A.“坛口覆一盖，浸于水中”有利于保持坛内的无氧环境 B.“泡菜之水，用花椒和盐煮沸”的目的之一是消毒杀菌 C.“霉花”主要由酵母菌增殖形成，酵母菌往往来自蔬菜 D.“坛沿外水须隔日一换，勿令其干”以保证坛内适宜湿度 D 6.(2022·江苏百校联考，14)有关泡菜中亚硝酸盐含量的研究表明，亚硝酸盐的含量高低和亚硝酸盐含量峰值时间的早晚与食盐的浓度有关(见下图)，下列有关叙述不正确的是(　　) A A.食盐的浓度越高，亚硝酸盐生成快。 亚硝酸盐含量峰值出现的早 B.取食泡菜时，时间别太长，防止空气进入 C.臭味的产生可能与取食过程中带入坛内油脂类物质有关 D.所用的食盐水经煮沸后可除去水中的氧气并杀灭杂菌 7. 利用卷心菜、黄瓜发酵制作泡菜过程中，乳酸菌、酵母菌细胞数量和pH的变化如图所示。回答下列问题： (1) 在细胞结构上，乳酸菌不同于酵母菌的显著区别是____________________，在代谢过程中，酵母菌区别于乳酸菌的代谢类型是____________。 无核膜包被的细胞核 兼性厌氧型　 (2)发酵初期，pH迅速下降的主要原因是_____________________________。 发酵中期，酵母菌通过____________(填“有氧呼吸”或“无氧呼吸”)进行增殖。在发酵过程中，酵母菌与乳酸菌间存在竞争关系，其强度的变化是______________________。 (3)卷心菜发酵制作泡菜过程中，需要注意控制________________________，否则容易造成细菌大量繁殖，使___________的含量增加，影响泡菜的品质。 乳酸菌快速增殖，代谢产生了大量乳酸　 无氧呼吸 由小变大，再变小 腌制时间、温度、食盐的用量　 亚硝酸盐 Lavf57.83.100 $$