备课素材：造血的生理过程-2024-2025学年高二上学期生物学人教版选择性必修一

造血的生理过程 血液系统主要由造血组织和血液组成。造血组织是指生成血细胞的组织，包括骨髓、胸腺、淋巴结、肝脏、脾脏、胚胎及胎儿的造血组织。 骨髓组织学与造血 造血过程（hematopoiesis process）是各种血细胞发育、成熟的过程，是一个多阶段、多步骤、受到多个因子调控、涉及多个造血解剖位置的复杂而又有序的动态过程，并贯穿于生命体的一生。人类骨髓每天有1012个新生血细胞生成，而各种血细胞组分有着同一祖先——造血干细胞（hematopoietic stem cell，HSC）。 造血细胞的组成 HSC具有自我更新和多向分化潜能的特性，从HSC 向成熟血细胞分化的过程中，经历了造血祖细胞（hematopoietic progenitor）阶段和造血前体细胞（hematopoietic precursor）阶段，最终分化生成所有成熟血细胞，包括红细胞、巨核细胞（血小板）、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、中性粒细胞、T细胞、B细胞和 NK 细胞。因此，造血过程囊括两个含义∶HSC的生成过程及其特化（specification）、增殖（proliferation）和分化（diffrentation）过程。 不同时期的造血部位不同，可分为胚胎期、胎儿期及出生后三个阶段的造血期∶即中胚叶造血期、肝脾造血期及骨髓造血期。卵黄囊是胚胎期最早出现的造血场所。卵黄囊退化后，由肝、脾代替其造血功能。胎儿第4～5个月起，肝、脾造血功能逐渐减退，骨髓、胸腺及淋巴结开始出现造血活动，出生后仍保持此功能。此后，血细胞几乎都在骨髓内形成。青春期后胸腺逐渐萎缩，淋巴结生成淋巴细胞和浆细胞。骨髓成为出生后造血的主要器官，当骨髓没有储备力量时，一旦有需要额外造血，即由骨髓以外的器官（如肝、脾）来参与造血，发生所谓髓外造血（extramedullary hemapoiesis)。 胚胎期造血 成人各类血细胞均起源于骨髓造血干细胞。造血（hemopoiesis）过程也就是各类造血细胞发育和成熟的过程。根据造血细胞的功能与形态特征，一般把造血过程分为造血干细胞（hemopoietic stem cells，HSC）、定向祖细胞（committed progenitors）和形态可辨认的前体细胞（precursors）三个阶段。 造血干细胞具有自我复制（self renewal）、多向分化与重建长期造血的能力。造血干细胞具有对称性与非对称性有丝分裂能力。通过对称性有丝分裂产生两个完全相同的子代干细胞。通过非对称性有丝分裂产生一个子代干细胞和一个早期祖细胞。造血干细胞通过自我复制和自我维持（self-maintain）可保持自身细胞数量的稳定∶通过多向分化则可形成各系定向祖细胞。因此，调节造血于细胞对称性与非对称性有丝分裂对干维持造血干细胞数量的稳定。 满足机体造血的需求极为重要。但目前对此了解较少。给造血或免疫功能低下的患者进行骨髓造血干细胞移植（又称骨髓移植）会，可重建受者的造血和免疫功能。此外，在正常生理情况下90% ~99.5% 的造血干细胞处于细胞周期之外，也即处于不进行细胞分裂的相对静止状态（G0期）。一旦机体需要，可以有更多的造血干细胞从G0期进入细胞周期。因此，造血干细胞具有很强的增殖潜能。 另一方面，处于静止状态的干细胞既有利于维持干细胞数量的长期稳定，也有利于干细胞对有丝分裂中发生轻微点突变的基因进行修复，避免发展为不可逆的多基因突变。定向祖细胞已经限定进一步分化的方向。将各系列的定向祖细胞在体外培养时，可形成相应血细胞的集落，即集落形成单位（colony forming unit，CFU）。 红系定向祖细胞形成红系集落形成单位（colony forming unit-erythrocyte，CFU-E），同理，粒-单核系祖细胞形成粒-单核细胞集落形成单位（CFU-GM），巨核系祖细胞形成巨核系集落形成单位（CFU-MK），淋巴系祖细胞形成淋巴系集落形成单位（CFU-L）。由于定向祖细胞的分化与增殖同步进行，因此，定向祖细胞不是单一的群体，其生物学特性不完全相同。如早期红系祖细胞和晚期红系祖细胞分别在体外培养时形成很大的红系爆式集落形成单位（burst forming unit-erythroid，BFU-E）和较小的红系集落形成单位（CFU-E）。 造血干细胞的自我维持特性使其数量不能扩增，因此，体内造血过程中的细胞大量扩增主要依赖祖细胞数目的扩增。而干细胞一旦变为祖细胞便立即呈现对称性有丝分裂，并边增殖边分化，寿命有限，体内祖细胞的数量主要依赖于造血干细胞的分化而来。在前体细胞阶段，造血细胞已发育成为形态学上可辨认的各系幼稚细胞，这些细胞进一步分化成熟，便成为具有特殊功能的各类终末血细胞，然后有规律地释放入血液循环。 学科网（北京）股份有限公司 $$