备课素材：染色质如何形成染色体-2024-2025学年高一上学期生物人教版必修1

染色质如何形成染色体 染色质是真核细胞分裂间期核内DNA、非组蛋白、组蛋白和少许RNA构成的线性复合体，因易被甲紫溶液、醋酸洋红液等碱性染料强烈染成深色而得名,是细胞分裂间期遗传物质存在的状态。染色质的组蛋白与非组蛋白负责DNA 上遗传信息的复制、组织和阅读。组蛋白是构成真核生物细胞核中染色质的结构蛋白，与 DNA一样稳定,它们的含量比约为1:1。组蛋白经聚丙烯酰胺凝胶电泳后可得到H1、H2A H2B、H3和H45种组分。分子量较大的组蛋白H1在构成核小体时起连接作用，以维持染色质结构、功能的完整性。后4种组蛋白可相互作用构成聚合体,利于卷曲形成稳定的结构。具有多样性的非组蛋白则是染色质上与特定序列相互结合的蛋白质,具有参与基因的表达调控、染色质的高级结构形成等多种功能。非组蛋白和RNA的含量常伴随细胞的生理状态变化而变化。细胞的代谢越旺盛,它们的含量就越多。 染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,进入细胞分裂期后由染色质高度螺旋变粗聚缩而成的光学显微镜可见的圆柱状或棒状结构。不同物种细胞的染色体数目一般不同。染色体的高度螺旋结构利于其有规律地移动、排列分布和DNA的平均分配。染色体经解螺 旋化后形成染色质这种“松散”状态,利于DNA双链的解旋和子链的合成延伸,完成DNA的复制和相关基因的转录。 染色体与染色质的区别主要是其包装程度的不同,这反映二者在细胞分裂的不同阶段所处的不同结构状态。 人教版高中生物学必修1第3章第3节“细胞核的结构和功能” 指出：染色质和染色体是同一物质在细胞不同时期的2种存在状态 那么，染色质如何形成复杂的染色体？ 染色质如何进一步组装成更高级的结构,直至最终形成复杂的染色体的过程尚无定论，但目前主流的解释模型主要有染色质组装的多级螺旋模型(multiple coiling model)和放射环结构模型。 1.多级螺旋模型 《浅谈染色质与染色体的关系》一文中表述“细胞进人分裂期,染色质螺旋变粗成为染色体,目前能较好地解释这一过程变化的是染色体的多级螺旋模型”P(图1)。 需要指出的是,图1所示实际上包含了染色质组装的放射环结构模型主要内容。此外,图1所示的“10 nm”染色质串珠结构的直径在电子显微镜下观察到更确切的大小为 11 nm。 人的每个二倍体细胞含有的所有DNA分子约6x10°bp,分布在46条染色体上,其总长度约2m,平均每条染色体的 DNA长度接近5cm。但细胞核直径大约5~8um,这说明染色质的 DNA组装成染色体要压缩近 10 000倍。 裸露DNA组装成直径为 30nm的螺线管的大致过程是:最开始由 CAF-1(chromatin assemblyfactor 1)介导 H3·H4四聚体(2个异二聚体)与新合成的裸露 DNA结合;然后由NAP-1(nucleosomeassembly protein)和NAP-2介导2个H2A·H2B 异二聚体加人。组蛋白中 H4 的 Lys5 和 Lys12 这 2个位点被乙酰化;ISWI和SWISNF 家族的蛋白质 参与核小体(梁色质的一级结构)最后的成熟，需要 ATP来创建一个规则间距以及组蛋白的去乙酰化。在组蛋白H1的作用下,由直径 11 nm的核小体串珠结构螺旋化,每圈6个核小体,形成外径 25~30 nm、内径 10 nm、螺距 12 nm的螺线管,6个核小体组成一个螺旋或由其他组装方式来形成一个螺线管结构(染色质的二级结构);染色质在细胞核中进一步折叠最终形成确切的结构。 1977年，BaK等从人胎儿离体培养的分裂细胞中分离出了染色体,经温和处理后在电子显微镜下观察到直径为 0.4 μm、长为 11~60 um 的染色线,被称为单位线(unit fiber)。在电子显微镜下观察可判断单位线是由螺线管进一步螺旋化形成的直径为 0.4 um的圆筒状结构,被称为超螺线管(supersolenoid),这就是染色质形成的三级结构。这种超螺线管进一步螺旋折叠,形成长 2~10um的染色单体,即染色质形成的四级结构这就是染色质组装的多级螺旋模型(图2)。 染色质组装的多级螺旋模型认为从裸露 DNA 到染色体经过了四级组装:裸露DNA到与组蛋白等形成的核小体串珠结构,被压缩到原来的1/7;核小体到进一步形成的螺线管,又被压缩到原来的 1/6:螺线管再到进一步形成的超螺线管,被压缩到原来的1/40;超螺线管到形成染色单体,又被压缩到原来的115;经四级螺旋方式组装而成的染色体结构,一共压缩了8400倍(常说8 000~10 000倍)。 20世纪70年代后期,Laemmli 等用 2 mol/INaCl溶液或硫酸葡聚糖加肝素处理 HeLa细胞有丝分裂中期的染色体并除去全部组蛋白和大部分非组蛋白,在电子显微镜下看到了非组蛋白构成的染色体骨架及与其骨架相连的无数DNA侧环。与此同时,很多实验观察到两栖纲动物的卵母细胞的灯刷染色体或果蝇等一些昆虫细胞的多线染色体几乎都含有相类似的袢环结构域(loop domain)35,这就说明这种袢环结构很大可能是染色体的高级结构(表1)。 2. 放射环结构模型 染色体的骨架-放射环结构模型如图3所示。首先,直径2nm的DNA与组蛋白八聚体构成连续重复的核小体串珠结构,其直径为11 nm。之后,按每圈6个核小体为单位盘绕成直径为30nm的螺线管,再由螺线管折叠形成DNA袢环(DNA复制环),每18个袢环呈放射状平面排列,结合到核基质(非组蛋等形成染色体高级结构的单位--微带,约10个微带沿染色体纵轴由中央向四周伸出构成放射环形成子染色体。 以上就是2种有关染色质如何组装成染色体的高级结构的解释模型,即多级螺旋模型和染色体的骨架-放射环结构模型,前者侧重强调螺旋化的过程,后者强调环化、折叠。 学科网（北京）股份有限公司 $$