2025届高考生物一轮复习：第10讲 光合作用

第10讲 光合作用 03 光合作用原理的探究 3.光合作用原理的探究 1.探索光合作用原理的部分实验: 19世纪60年代，科学家总结出光合作用的反应式。 CO2 + H2O （CH2O）+O2 光能 叶绿体 ①19世纪末，科学界普遍认为：C与H2O结合成______。 甲醛 H-COH(甲醛) ②1928年：甲醛不能通过光合作用转化成____。 糖 20世纪30年代，van Niel 比较了不同生物的光合作用过程 绿色植物 CO2 + 2H2O → (CH2O) + O2 + H2O 紫硫细菌 CO2 + 2H2S → (CH2O) + 2S↓ + H2O 氢细菌 CO2 + 2H2 → (CH2O) + H2O 因此，对于生物界来说，尼尔提出了光合作用的通式为： CO2 + 2H2A → (CH2O) + 2A + H2O 氢受体 氢供体 还原态受体 氧化态供体 光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放，O2不是来自二氧化碳而是水。因此他第一次提出光在光合作用中的作用是将水光解。 3.光合作用原理的探究 3.光合作用原理的探究 1.探索光合作用原理的部分实验: ③1937年，英国植物学家希尔(R.Hill)发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O，没有CO2)，在光照下可以释放出氧气。 含 DCPIP 的等渗溶液 （氧化剂，氧化态蓝色，还原态无色） 叶绿体 有H2O，缺乏CO2 DCPIP 被还原，检测到氧气生成 推测：光合产物氧气中的氧不是来自于 CO2，而是来自于 H2O。 3.光合作用原理的探究 1.探索光合作用原理的部分实验——希尔: 问1.希尔实验是否说明水的光解与糖类的合成不是同一个化学反应？ 能。因为悬浮液中没有CO2，糖类合成时需要CO2中的碳元素。 问2.希尔反应是否说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水？ 不能，反应体系中可以还存在其他氧元素供体。（该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到氧元素的转移。） ③1937年，英国植物学家希尔(R.Hill)发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O，没有CO2)，在光照下可以释放出氧气。 3.光合作用原理的探究 1.探索光合作用原理的部分实验——鲁宾和卡门: ④1941年，美国鲁宾和卡门：用____________的方法，研究了光合作用中______的来源(如图所示)，该实验证明了光合作用产生的氧气全部来自_____，而不是来自CO2。 同位素示踪 氧气 H2O C18O2 CO2 H2O H218O 光照下的小 球藻悬液 O2 18O2 自变量： 18O的标记物 因变量： 小球藻释放的O2的标记情况 无关变量： 光照、温度、小球藻的数量和生活状况等 相互对照 ⑤1954年，美国阿尔农等用离体的叶绿体做实验：在给叶绿体光照时发现，当向反应体系中供给ADP、Pi等物质时，体系中就会有ATP出现。 结论：在光照下，叶绿体可合成_____；1957年，他发现这一过程总是与__________相伴随。 H2O O2 + 2H+ + 能量 光照 叶绿体 ADP+Pi ATP ATP的合成与希尔反应的关系: 3.光合作用原理的探究 1.探索光合作用原理的部分实验——阿尔农: ATP 水的光解 9 ⑥20世纪40年代，美国卡尔文：利用__________________法，用经过14C标记的14CO2供小球藻进行光合作用，然后追踪_________________，最终探明了CO2中的碳转化为有机物的途径。 3.光合作用原理的探究 1.探索光合作用原理的部分实验——卡尔文: 放射性同位素标记 放射性14C的去向 14CO2 小球藻 有机物的14C 卡尔文循环：CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径 结论： 光合产物中有机物的碳来自CO2 10 ①给小球藻通14CO2光下培养 ②杀死细胞，终止光合作用 ③提取溶液中的物质，用纸层析法使这些物质分离 ④对滤纸进行放射性显影，确定滤纸上具有放射性的位置 C14同位素标记法 ④剪下这部分滤纸，溶解，提取放射性物质并进行化学鉴定 暗反应研究——卡尔文循环 3.光合作用原理的探究 5s取样时产生的放射性物质 60s取样时产生的放射性物质 再溶解，化学分析，表明是3-磷酸甘油酸（C3） 光照下卡尔文给小球藻悬浮液通入14CO2，一定时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析。实验发现，仅仅30 s的时间，放射性代谢产物多达几十种。缩短时间到7 s，发现放射性代谢产物减少到12种，想要探究CO2转化成的第一个产物是什么，实验思路是 ____________________________________________________________。 不断缩短光照时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析，直到最终提取物中只有一种放射性代谢产物，该物质即为CO2转化成的第一个产物 3.光合作用原理的探究 依次出现的放射性物质代表了碳反应过程中各种产物依次出现的顺序 叶绿体中分离出的类囊体 缓冲液 充分平衡 转移类囊体 加入ADP和Pi 无光条件放置 A组 B组 B组 A组 类囊体膜内外的pH都为4 光反应研究——贾格道夫 检测到ATP 未检测到ATP pH=4 pH=8 pH=4 pH=4 pH=4 pH=4 3.光合作用原理的探究 上述实验表明，光合作用释放的氧气中的氧元素来自水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应，而是分阶段进行的。 3.光合作用原理的探究 2.反应式： 1.概念： 3.实质： 光合作用是指绿色植物通过________，利用______，将______________转化成储存着能量的________，并且释放出______的过程。 叶绿体 光能 二氧化碳和水 有机物 氧气 CO2＋H2O(CH2O)＋O2 合成有机物，储存能量。 将无机物合成有机物，光能转换为有机物中稳定的化学能。 14 3.光合作用原理的探究 1．离体叶绿体在有铁盐或其他氧化剂的水溶液中，经光照可产生氧气。(　　) 2．鲁宾和卡门实验和卡尔文实验都采用了放射性同位素标记法。 (　　) 提示：鲁宾和卡门实验中所用的18O是稳定性同位素，不是放射性同位素。 3．叶绿体中合成ATP和水光解是独立进行的。 (　　) 提示：叶绿体中合成ATP和水光解是密切联系的。 4．光合作用一定在叶绿体中进行。(　　) 提示：蓝细菌的光合作用不在叶绿体中进行。 √ × × × 将无机物合成有机物，光能转换为有机物中稳定的化学能。 15 3.光合作用原理的探究 P771．(2023·湖南郴州模拟)光合作用原理的探究历程包含了许多科学家的努力，下列相关说法错误的是(　　) A．恩格尔曼以需氧细菌和水绵为材料进行实验。证明了叶绿体能吸收光能用于光合作用放氧 B．鲁宾和卡门通过检测产生氧气的相对质量，证明光合作用释放的O2中氧元素来自水 C．希尔和阿尔农发现，ATP和NADPH的形成发生在叶绿体类囊体的薄膜上 D．卡尔文采用14C标记CO2，供小球藻利用，探明了暗反应从C5到C3再到C5的循环过程 C、D 恩格尔曼的实验通过观察需氧细菌在水绵表面的分布，直接证明了叶绿体能吸收光能用于光合作用放氧，A正确；鲁宾和卡门利用同位素示踪的方法，用18O分别标记两组实验中的H2O和CO2，证明光合作用产生的O2中的O全部来自H2O，B正确；希尔在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂，在光照下可释放氧气，说明离体叶绿体在适当条件下能进行水的光解，阿尔农发现光合作用中叶绿体合成ATP总是与水的光解相伴随，但是不能证明植物光合作用可以合成ATP，因而发现ATP和NADPH的形成发生在光反应过程中，场所为叶绿体类囊体的薄膜上，C正确；卡尔文采用14C标记CO2，供小球藻利用，探明了二氧化碳中的碳是如何转化为有机物中的碳的，即从CO2→C3→有机物，D错误。 得不到信息是在类囊体上 2．(2023·南通海安中学检测)卡尔文将14C标记的CO2通入正在进行光合作用的小球藻培养液中，然后在培养后不同时间(0.5 s、3 s、10 s等)将培养液迅速倾入热乙醇中以杀死细胞，最后利用层析法和放射自显影技术进行物质的分离和鉴定，实验结果如下图。下列相关分析不正确的是(　　) A．用14C标记CO2可排除 细胞中原有物质的干扰 B．热乙醇处理的目的是 停止光合作用的进行 C．推测暗反应的初产物可能是3-磷酸甘油酸 D．可依据放射性的强弱推测出暗反应的过程 3.光合作用原理的探究 D 细胞中原有的CO2不含14C，用14C标记CO2可排除细胞中原有物质的干扰，A正确；热乙醇可以杀死细胞，用热乙醇处理的目的是停止光合作用的进行，以检测杀死细胞时，其光合作用进行的程度，B正确；放射性最先在3-磷酸甘油酸中出现，推测暗反应的初产物可能是3-磷酸甘油酸，C正确；该实验可通过放射性出现的先后顺序来推测暗反应的过程，D错误。 04 光合作用的原理 叶绿体 中的色素 可见 光 C5 2C3 ADP+Pi ATP H2O O2 H+ 多种酶 (CH2O) CO2 吸收 光解 固定 还原 光反应 暗反应 NADP+ NADPH 根据是否需要光能，将光合作用分为光反应和暗反应（碳反应）两个阶段。 4.光合作用的原理 1.光合作用的过程： 19 类囊体腔 叶绿体基质 H2O → O2＋2H+＋2e 光 光能→ATP和NADPH中的活跃化学能 NADP＋＋H+＋2e → NADPH 酶 ADP＋Pi → ATP 酶 4.光合作用的原理 Ⅰ光反应过程： ①场所： 类囊体薄膜 ②条件： 光、色素、酶、原料（H2O、ADP、Pi、NADP＋） ③物质变化： ④能量变化： 光系统及电子传递链 1.光系统Ⅱ进行水的光解，产生氧气和H＋和自由电子(e－)， 4.光合作用的原理 2.光系统Ⅰ主要是介导NADPH的产生。 3.光系统由捕光系统和光反应中心 组成。捕光系统能够捕获光能，将光能传递给位于反应中心的色素分子，该色素分子被激发，释放出一个高能电子，电子被迅速传递给相邻的电子受体。 21 光系统及电子传递链 4.光合作用的原理 失去电子的色素分子有很强的夺电子能力，它们从水分子中夺取电子，使水分解成H+和02。 类囊体膜上的特殊蛋白质利用电子携带的能量将H+从叶绿体基质泵入类囊体腔（主动运输） 22 ADP＋Pi ATP 叶绿体中的色素 高能电子 水 e e 光能 类囊体腔 4.光合作用的原理 电子传递 H+浓度差 2e＋NADP＋＋H+→NADPH ADP＋Pi→ATP H2O是光合作用的最终电子供体 1.下图所示生理过程中，P680和P700表示两种特殊状态的叶绿素，M表示某种生物膜，其中乙侧的H＋浓度远高于甲侧，在该浓度差中储存着一种势能，该势能是此处形成ATP的前提。据图分析，下列说法正确的是（ ） A.乙侧的H＋完全来自甲侧 B.生物膜M是叶绿体类囊体 薄膜，属于叶绿体内膜 C.CF0和CF1与催化ATP的合成、 转运H＋有关，很可能是蛋白质 D.该场所产生的NADPH和ATP将参与暗反应中CO2的固定 C 4.光合作用的原理 还来自于水的光解 类囊体薄膜不属于叶绿体内膜 C3还原 24 4.光合作用的原理 Ⅰ暗反应过程： (有没有光都能进行) ①场所： 叶绿体基质 ②条件： 酶、CO2、C5、ATP、NADPH ③物质变化： CO2的固定： C3的还原： CO2＋C5 → 2C3 酶 2C3 C5+(CH2O) ATP、NADPH 酶 RuBP的再生： 5C3 → 3C5 酶 卡尔文循环 6三碳酸 3五碳糖（RuBP） 3二氧化碳 6三碳糖 5三碳糖 4.光合作用的原理 Ⅰ暗反应过程： (有没有光都能进行) 韧皮部（筛管） 植株各处 4.光合作用的原理 提示1： 3-磷酸甘油醛（三碳糖）的去路：大部分（5/6）用于五碳糖的再生；出循环的三碳糖（1/6）可以在叶绿体中合成淀粉，大部分 运出叶绿体在细胞质基质中合成蔗糖（稳定条件下）。蔗糖可以进入筛管，再通过韧皮部运输到植株各处。 4.光合作用的原理 Ⅰ暗反应过程： ATP、NADPH中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能 ④能量变化： 提示2： 模拟题将ATP和NADPH中的化学能称为不稳定的化学能，实际上应该指ATP和NADPH这样的不稳定化合物中的化学能。物质才有稳定/不稳定之分，能量没有。 1.NADPH和ATP的移动途径是什么？ 从类囊体薄膜到叶绿体基质。 2.NADP+和ADP的移动途径呢？ 从叶绿体基质到类囊体薄膜。 H2O ADP ＋Pi 酶 ATP 色 素 光能 2C3 多种酶 参加催化 还原 （CH2O） CO2 C5 固定 O2 NADPH 光解 供氢 供能 物质联系： 光反应为暗反应提供 ， 暗反应为光反应提供 。 总之，光反应是暗反应所需物质和能量的准备阶段，暗反应是光反应的继续，是物质和能量转化的完成阶段。 4.光合作用的原理 NADPH和ATP ADP、Pi和NADP+ 29 4.光合作用的原理 反应阶段 光反应 暗反应 反应部位 反应条件 物质变化 能量变化 产 物 相同点 实质 叶绿体类囊体的薄膜上 叶绿体基质 叶绿体色素、酶、光能 酶 H2O H+ +O2 酶 ADP+Pi+能量 ATP 酶 光能→活跃的化学能 活跃的化学能→稳定的化学能 NADPH、ATP、O2 ADP、Pi 、（CH2O ） 、C5 都包括物质变化和能量变化 把无机物转变成有机物，把光能转变成化学能贮存起来 NADP++H+ NADPH 酶 CO2+C5 2C3 酶 2C3 (CH2O)+C5 酶 ATP、NADPH ①光合作用产生的有机物除供植物体自身利用外，还为__________生物提供食物。 ②光能通过驱动光合作用而驱动__________的运转。 所有异养 生命世界 4.光合作用的原理 2.光合作用的意义： 代谢类型 同化类型 异化类型 自养型 异养型 光合自养 化能自养 绿色植物 硝化细菌 需氧型 厌氧型 兼性厌氧型 4.光合作用的原理 3.化能合成作用： 能够利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物的合成作用。 例如：硝化细菌、硫细菌、铁细菌等少数种类的细菌。 2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+能量 2HNO2+O2 2HNO3+能量 6CO2+6H2O 2C6H12O6+ 6O2 能量 硝化细菌： 代谢类型：自养需氧型 4.光合作用的原理 项目 光合作用 化能合成作用 条件 光、色素、酶 酶 原料 CO2和H2O等无机物 产物 ____等有机物 能量来源 光能 ____________________________ 生物种类 绿色植物、蓝细菌等 ________、硫细菌等 糖类 某些无机物氧化时所释放的能量 硝化细菌 1．植物在夜晚不能进行光反应，只能进行暗反应。 (　　) 提示：没有光反应提供的NADPH和ATP，暗反应不能进行。 2．只提供光照，不提供CO2，植物可独立进行光反应。 (　　) 提示：在暗反应不能进行时，因缺少ADP、Pi和NADP＋，光反应也会停止。 4．光合作用过程中产生的ATP可以为细胞内的各项生命活动提供能量。(　　) 提示：光合作用过程中产生的ATP只用于暗反应。 5．14CO2中14C的转移途径是14CO2→14C3→14C5→(14CH2O)。(　) 提示：转移途径为： × × 4.光合作用的原理 × × 研究小组将生长状况相似的菠菜幼苗均分为A、B两组进行实验探究，A组培养在完全培养液中，B组培养在缺Mg2+的完全培养液中，其他条件相同且适宜。培养一段时间后，检测并比较两组菠菜幼苗的干物质的量，B组明显少于A组，原因是______________________________________________________________。 4.光合作用的原理 Mg2+是合成叶绿素的原料，缺少Mg2+不利于叶绿素的合成，光反应产生的NADPH和ATP不足，C3的还原减少，形成的(CH2O)减少 1．(2024·河北张家口模拟)如图是某植物细胞进行光合作用的过程，下列有关叙述正确的是(　　) A．光合作用产物Ⅱ中的O部分来自水 B．物质Ⅰ在暗反应中可充当还原剂， 但不能供能 C．若外界中物质Ⅲ浓度适当升高，物 质Ⅰ的含量会暂时降低 D．给植物提供O，一段时间后放射性会出现在O2中 C 4.光合作用的原理 光合作用产物Ⅱ为光反应阶段水光解产生的O2，其中的O全部来自水，A错误；物质Ⅰ为NADPH，可以在暗反应中充当还原剂，也能为暗反应供能，B错误；若外界中物质Ⅲ(CO2)浓度升高，C3合成增多，C3转化成有机物时会消耗更多的物质Ⅰ(NADPH)，而光反应强度暂时不变，因此物质Ⅰ的含量会暂时下降，C正确；18O 属于稳定同位素，18O2不具有放射性，D错误。 2．如图为绿色植物光合作用过程示意图(图中a～g为物质，①～⑥为反应过程，物质转换用实线表示，能量传递用虚线表示)。有关叙述错误的是 (　　) A．图中①表示水分的吸收， ③表示水的光解 B．c为ATP，f为NADPH C．将b物质用18O标记，最终在(CH2O)中能检测到18O D．图中a物质主要吸收红光和蓝紫光，绿色植物能利用它将光能转换成活跃的化学能 4.光合作用的原理 B 图中a～g分别代表光合色素、O2、ATP、ADP、NADPH、NADP＋、CO2，①～⑥分别代表水分的吸收、ATP的合成、水的光解、CO2的固定、C3的还原、有机物的合成，A正确，B错误；18O2 　C18O2O)，C正确；光合色素具有吸收、传递和转化光能的作用，D正确。 3．如图是水生植物黑藻在光照强度等环境因素影响下光合速率变化的示意图。下列有关叙述正确的是(　　) A．t1→t2，叶绿体类囊体薄膜上的色素吸收光能增加，叶绿体基质中水光解加快、O2释放增多 B．t2→t3，暗反应限制光合作用，若在t2时刻增加光照，光合速率将再提高 C．t3→t4，光照强度不变，光合速率的提 高是光反应速率不变、暗反应增强的结果 D．t4后短暂时间内，叶绿体中ADP和Pi 含量升高，C3还原速率降低 4.光合作用的原理 D 水的光解、O2的释放发生在叶绿体类囊体薄膜上，而不是叶绿体基质中，A错误； t2→t3，光照充足，限制光合速率的因素为CO2浓度，若t2时刻增加光照，光合速率不会提高，B错误； t3→t4，CO2浓度增加，暗反应增强，一定程度上促进了光反应的进行，C错误；突然停止光照，光反应不再继续进行，类囊体薄膜上ATP合成受阻，ATP含量减少，ADP和Pi含量升高，C3还原速率降低，D正确。 4.光合作用的原理 4.环境改变时光合作用各物质含量的变化分析 CO2浓度不变 NADPH、ATP C3 C5 （CH2O） 光照减弱 光照增强 减少 减少 减少 减少 增加 增加 增加 增加 当外界条件突然发生变化时，相关物质含量在短时间内的变化： 4.光合作用的原理 光照不变 NADPH、ATP C3 C5 （CH2O） CO2浓度减少 CO2浓度增加 增加 增加 减少 增加 减少 减少 减少 增加 4.环境改变时光合作用各物质含量的变化分析 短时间: 下图是表示某植物叶肉细胞光合作用和呼吸作用的示意图。据图回答下列问题： A代表的过程为________________，发生的场所为_________________ B代表的过程为________________，发生的场所为_________________ C代表的过程为________________，发生的场所为_________________ D代表的过程为________________，发生的场所为_________________ 光反应 叶绿体的类囊体膜 有氧呼吸第二三阶段 叶绿体基质 细胞呼吸第一阶段 细胞质基质 暗反应 线粒体基质和线粒体内膜 O2 ADP+Pi NADP+ C5 NADH（或还原型辅酶I） 如图所示为夏季白天适宜条件下植物体细胞中与能量转换有关的两种细胞器代谢原理示意图，请据图回答有关问题：(字母代表物质，数字代表过程) ①_________ ②_________ ③_________ ④_________ A_________ B_________ C_________ D_________(单糖) E_________ F_________ G_________ H _________ 光反应 暗反应 有氧呼吸第二阶段 有氧呼吸第三阶段 ATP NADPH NADH 葡萄糖 O2 H2O 丙酮酸 CO2 真题感悟 明确考向 1．(2023·湖北选择性考试)植物光合作用的光反应依赖类囊体膜上PSⅠ和PSⅡ光复合体，PSⅡ光复合体含有光合色素，能吸收光能，并分解水。研究发现，PSⅡ光复合体上的蛋白质LHCⅡ，通过与PSⅡ结合或分离来增强或减弱对光能的捕获(如图所示)。LHCⅡ与PSⅡ的分离依赖LHC蛋白激酶的催化。下列叙述错误的是(　　) A．叶肉细胞内LHC蛋 白激酶活性下降，PSⅡ光复合体对光能的捕获增强 B．Mg2+含量减少会导致PSⅡ光复合体对光能的捕获减弱 C．弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合，不利于对光能的捕获 D．PSⅡ光复合体分解水可以产生H＋、电子和O2 4.光合作用的原理 C 第4讲　细胞膜和细胞核 叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降，LHCⅡ与PSⅡ分离减少，PSⅡ光复合体对光能的捕获增强，A正确；Mg2+是叶绿素的组成成分，其含量减少会导致PSⅡ光复合体上的叶绿素含量减少，导致对光能的捕获减弱，B正确；弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合，增强对光能的捕获，C错误；PSⅡ光复合体能吸收光能，并分解水，水的光解产生H＋、电子和O2，D正确。 2．(2021·广东选择性考试)在高等植物光合作用的卡尔文循环中，唯一催化CO2固定形成C3的酶被称为Rubisco。下列叙述正确的是(　　) A．Rubisco存在于细胞质基质中 B．激活Rubisco需要黑暗条件 C．Rubisco催化CO2固定需要ATP D．Rubisco催化C5和CO2结合 4.光合作用的原理 D 由“唯一催化CO2固定形成C3的酶被称为Rubisco”可知，Rubisco是与暗反应有关的酶，暗反应阶段CO2的固定为Rubisco催化C5和CO2结合的反应，是在叶绿体基质中进行的，故Rubisco存在于叶绿体基质中，A错误，D正确；暗反应在有光、无光条件下都可以进行，故激活Rubisco不一定需要黑暗条件，B错误；在暗反应阶段，CO2的固定不消耗NADPH和ATP，C错误。 4．(2022·重庆选择性考试)科学家发现，光能会被类囊体转化为“某种能量形式”，并用于驱动产生ATP(如图Ⅰ)。为探寻这种能量形式，他们开展了后续实验。 4.光合作用的原理 (1)制备类囊体时，提取液中应含有适宜浓度的蔗糖，以保证其结构完整，原因是___________________________________________； 为避免膜蛋白被降解，提取液应保持________(填“低温”或“常温”)。 保持类囊体内外的渗透压，避免类囊体破裂 低温 4.光合作用的原理 46 (2)在图Ⅰ实验基础上进行图Ⅱ实验，发现该实验条件下，也能产生ATP。但该实验不能充分证明“某种能量形式”是类囊体膜内外的H＋浓度差，原因是______________________________________________________________ ______________________________________。 实验Ⅱ是在光照条件下对类囊体进行培养的，无法证明某种能量是来自光能还是来自膜内外H＋浓度差 47 (3)为探究自然条件下类囊体膜内外产生H＋浓度差的原因，对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处理，结果如图Ⅲ所示，悬液的pH在光照处理时升高，原因是_________________________________________________。类囊体膜内外的H＋浓度差是通过光合电子传递和H＋转运形成的，电子的最终来源物质是________。 类囊体膜外H＋被转移到类囊体膜内，造成溶液pH升高 　水 $$