备课素材：质膜的化学组成-2024—2025学年高一上学期生物人教版必修1

质膜的化学组成 质膜顾名思义，是包绕在细胞质外的膜，就是细胞膜，化学组成主要包括脂类、蛋白质和糖类。 膜脂分为磷脂、胆固醇和糖脂，其中磷脂最多，占膜脂的50%以上，磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂。 甘油磷脂以甘油为骨架，甘油分子的1、2位羟基分别与脂肪酸形成酯键，3位羟基与磷酸形成酯键。磷酸基团又可分别与胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇结合，形成亲水的头部。两条长短不一的脂肪酸链构成疏水的尾部，通常为14～24个碳原子组成，一条烃链不含双键（饱和链），另一烃链含有一个或几个顺式排列的双键（不饱和链），形成一个约30°角的弯曲。甘油磷脂主要是在内质网中合成的。 图1.膜上的4种主要的磷脂 图2.磷脂酰胆碱结构图 磷脂酰胆碱PC也叫卵磷脂或蛋黄素，在1844年，由科学家Golbley从蛋黄中分离出来，人体所需的外源性胆碱90%是由卵磷脂提供。 磷脂酰乙醇胺PE也叫脑磷脂，在生物界所存在的磷脂中，磷脂酰乙醇胺的含量仅次于卵磷脂。 鞘磷脂与甘油磷脂相比，它以鞘氨醇代替甘油作为磷脂的骨架，鞘氨醇是一个氨基二元醇，它有一个氨基和两个羟基，鞘脂疏水的脂肪酸链就是和氨基相连的，两个羟基一个是游离的，一个是与磷酸基团相连的。 图5.鞘磷脂分子式 和磷脂分子一样，CHOL也是双亲性分子，极性亲水头部为羟基，非极性疏水结构为固醇环（4个闭环的碳氢化合物）和烃链。它的亲水性特别小，只是一个羟基，正因为这种结构，它无法形成同磷脂一样的双分子层，只是位于磷脂分子之间，可以增加细胞膜的刚性。极性羟基紧靠磷脂的极性头部，固醇环固定在磷脂分子邻近头部的烃链上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央。 图6.CHOL 图7.胆固醇与磷脂位置关系 胆固醇的加入也可以对脂双层的厚度产生影响 图8.胆固醇对脂双层厚度的影响 接下来讲糖脂，它由脂类和寡糖构成，位于非胞质面，如果在细胞膜上，那就位于细胞膜外，如果在细胞器上，则位于腔面。细菌和植物细胞的糖脂几乎都是甘油磷脂的衍生物；动物细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物。同样是双亲性分子，极性头部由一个或几个糖残基构成，疏水尾部为脂肪酸链或鞘氨醇衍生的烃链。糖脂作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导相关。糖脂的含量不高，占膜脂总量的5%左右，但发挥重要的作用，比如ABO血型抗原就是糖脂。 图9.两种糖脂举例 膜蛋白包括转运蛋白、连接蛋白、受体蛋白和酶类，发挥着物质转运、细胞间相互作用、信号转导和催化的功能。根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式，可分为三种基本类型：内在膜蛋白、外在膜蛋白和脂锚定膜蛋白            图10.膜蛋白在膜上的几种结合方式 A、B、C. 穿膜蛋白，以一次或多次穿膜的α螺旋和β筒形式D. 位于胞质侧，通过暴露于蛋白质表面的α螺旋的疏水面与胞质面脂单层相互作用而与膜结合E. 位于胞质侧的脂锚定蛋白，以共价键直接与胞质面脂单层中的脂肪酸链结合F. 位于质膜外表面的脂锚定蛋白GPIG、H. 外在膜蛋白，与内在膜蛋白亲水区以非共价键相互作用间接与膜结合内在膜蛋白又称穿膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋白总量的70%～80%，主体部分多以α螺旋构象穿过脂双层，可单次、多次跨膜或多亚基跨膜与膜结合紧密，需用去垢剂处理才能分离。 图11.内在膜蛋白 外在膜蛋白又称外周蛋白（peripheral protein），占膜蛋白总量的20%～30%位于脂双层的内、外表面，通过非共价键间接与膜结合，结合较弱，较易从膜上分离。脂锚定膜蛋白也位于细胞外，与外在膜蛋白的主要区别是以共价键和脂质结合。 膜糖主要包括膜蛋白和膜脂 图12.膜蛋白 细胞膜的分子结构模型：1890年， E. Overton 初步明确细胞膜是由脂类组成1925年， E.Gorter和 F.Grendel 提出红细胞膜是由双层磷脂分子组成1959年，J. D. Robertson提出“单位膜模型”1972年，S.J. Singer和 G. Nicolson提出“流动镶嵌模型”1988年，Simons提出“脂筏模型” 图13.单位膜模型 脂质双分子层不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富含胆固醇和鞘脂以及特定种类膜蛋白组成的微区称为脂筏。脂筏区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较少流动，其周围是流动性较高的液态区。脂筏提供一个有利于蛋白质相互作用、形成有效构象的环境 图14.脂筏模型 图 15.脂质体重构支持脂筏模型 生物质膜的特性：不对称性和流动性 图16.膜脂的不对称性 在细胞膜内一般存在含有负电荷的膜质，维持膜电位膜蛋白的不对称性：膜蛋白分布是绝对不对称，各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置膜蛋白在脂双层内、外两层中分布的数量不同穿膜蛋白穿越脂双层有一定的方向性，两个亲水端的长度、氨基酸的种类和排列顺序不同膜蛋白的不对称性： 糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于质膜外表面内膜系统中，寡糖链分布于膜腔的内侧面  图17.膜脂的流动性 图18.膜蛋白的流动性 影响膜流动性的因素： 脂双层中不饱和脂肪酸越多，膜脂流动性越大；脂肪酸链越短，膜脂流动性越大；胆固醇分子分两种情况：相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜；相变温度以下，阻碍脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态形成，防止低温时膜流动性的突然降低；卵磷酸/鞘磷脂：比值越大，膜脂流动性越大；脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小；膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度及金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定影响。  学科网（北京）股份有限公司 $$