内容正文:
素养提升课
(二) 光呼吸、C4植物等特殊代谢类型
类型一 光呼吸
光呼吸过程。
光呼吸是指绿色植物在光照情况下吸收O2,将叶绿体中的C5分解产生CO2的过程。光呼吸是一个“耗能浪费”的生理过程,因此,抑制植物的光呼吸可实现农作物的增产。
提醒 光呼吸与光合作用的关系:①与光呼吸有直接关系的细胞器为叶绿体、线粒体。光呼吸产生的条件是光照、高O2含量和低CO2含量等。②在干旱天气和过强光照下,因为温度很高,蒸腾作用很强,气孔大量关闭。此时的光呼吸可以消耗光反应阶段生成的多余的NADPH和ATP,又可以为暗反应阶段提供原料,因此光呼吸对植物有重要的正面意义。
1.(2021·山东卷,T21)光照条件下,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸。向水稻叶面喷施不同浓度的光呼吸抑制剂SoBS溶液,相应的光合作用强度和光呼吸强度见下表。光合作用强度用固定的CO2量表示,SoBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计。
SoBS浓度
(mg/L)
0
100
200
300
400
500
600
光合作用强度
(CO2μmol·
m-2·s-1)
18.9
20.9
20.7
18.7
17.6
16.5
15.7
光呼吸强度
(CO2μmol·
m-2·s-1)
6.4
6.2
5.8
5.5
5.2
4.8
4.3
(1)光呼吸中C5与O2结合的反应发生在叶绿体的_____________中。正常进行光合作用的水稻,突然停止光照,叶片CO2释放量先增加后降低,CO2释放量增加的原因是____________________________________________________________________________________________________________________________。
(2)与未喷施SoBS溶液相比,喷施100 mg/L SoBS溶液的水稻叶片吸收和放出CO2量相等时所需的光照强度_____________(填“高”或“低”),据表分析,原因是__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(3)光呼吸会消耗光合作用过程中的有机物,农业生产中可通过适当抑制光呼吸以增加作物产量。为探究SoBS溶液利于增产的最适喷施浓度,据表分析,应在_____________ mg/L之间再设置多个浓度梯度进一步进行实验。
解析 (1)光合作用过程中CO2与C5结合发生在叶绿体基质中,根据光呼吸的概念,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,所以光呼吸中C5与O2结合的反应应该发生在叶绿体基质中。正常进行光合作用的水稻,突然停止光照,叶片中光反应停止,产生的ATP、NADPH减少,使暗反应减弱,暗反应中CO2与C5结合减弱,则C5与O2结合增加,CO2释放量增加。(2)据题表可知,与未喷施SoBS溶液相比,喷施100 mg/L SoBS溶液的水稻叶片光合作用强度增大即光合作用固定的CO2增加,而光呼吸强度减小即光呼吸释放的CO2减少,再结合题干中SoBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计,所以喷施SoBS溶液后,叶片的CO2吸收量增加、释放量减少。因此,在更低的光照强度下,叶片光合作用吸收的CO2量和光呼吸与细胞呼吸释放的CO2量相等。(3)光呼吸会消耗光合作用过程中的有机物,因此当光合作用强度与光呼吸强度差值最大时,最有利于农作物增产。结合题表数据可知,当喷施SoBS溶液浓度为200 mg/L时,光合作用强度与光呼吸强度差值最大,因此利于增产的最适喷施浓度应介于100~300 mg/L之间。
答案 (1)基质 光照停止,产生的ATP、NADPH减少,暗反应消耗的C5减少,C5与O2结合增加,产生的CO2增多 (2)低 喷施SoBS溶液后,光合作用固定的CO2增加,光呼吸(及呼吸作用)释放的CO2减少,即叶片的CO2吸收量增加、释放量减少。此时,在更低的光照强度下,两者即可相等 (3)100~300
2.科学研究发现,正常进行光合作用的水稻,突然停止光照,叶片CO2释放量先增加后降低,主要原因是光照条件下,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸,具体过程如图所示。下列说法正确的是( )
[注] RuBP为核酮糖⁃1,5⁃二磷酸,是卡尔文循环里起重要作用的一种五碳糖;PGA为3⁃磷酸甘油酸,是一种三碳化合物;PG为二碳化合物;Rubisco为核酮糖⁃1,5⁃二磷酸羧化酶。
A.O2与C5结合的场所是叶绿体基质,生成CO2的场所是线粒体
B.突然停止光照,短时间内暗反应消耗的C5减少,C5与O2结合减少,产生的CO2减少
C.光呼吸消耗光合作用产物,农业生产中为增加产量,应采取措施,完全抑制农作物光呼吸
D.与有氧呼吸不同,光呼吸只能在光下进行,并且能产生大量ATP
解析 C5主要分布在叶绿体基质中,所以O2与C5结合的场所是叶绿体基质,据题图可知生成CO2的场所是线粒体,A项正确;突然停止光照,光反应减弱,短时间内产生的ATP、NADPH减少,消耗的C5减少,C5与O2结合增加,产生的CO2增多,B项错误;光呼吸虽然消耗光合作用产物,但可以有效防止夏季中午光对植物的伤害,同时为光合作用提供原料,农业生产中,不能完全抑制光呼吸,C项错误;根据题干和题图可知,与有氧呼吸不同,光呼吸只能在光下进行,消耗O2和有机物,产生CO2,消耗能量,不能产生ATP,D项错误。
答案 A
类型二 C3植物、C4植物与景天科植物
1.CO2固定的三种途径
(1)C3途径:也称卡尔文循环,整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束,在叶绿体基质中进行,可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见C3植物有大麦、小麦、大豆、菜豆、水稻、马铃薯等。
(2)C4途径。
①研究玉米的叶片结构发现,玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。
②C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体,能进行光反应,同时CO2被整合到C4化合物中,随后C4化合物进入维管束鞘细胞,维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体,C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环,进而生成有机物。(如图2)。
③PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”,它提高了C4植物固定CO2的能力,使C4植物比C3植物具有较强光合作用能力(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下),并且无光合午休现象。常见C4植物有玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
(3)CAM途径。
①仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合生长于干旱地区,其特点是气孔夜间开放,白天关闭。
②该类植物夜间吸收CO2,淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下,CO2与PEP结合,生成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸储存在液泡中。而白天气孔关闭,苹果酸转移到细胞质基质中脱羧,放出CO2,进入C3途径合成淀粉;形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成三碳糖,最后合成淀粉或者转移到线粒体,进一步氧化释放CO2,又可进入C3途径。
③该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降;白天淀粉增加,苹果酸减少,细胞液pH上升。
2.C3植物、C4植物和CAM植物的比较
特征
C3植物
C4植物
CAM植物
与CO2结
合的物质
RuBP(C5)
PEP
PEP
CO2固定的
最初产物
C3
C4
草酰乙酸
CO2固定
的时间
白天
白天
夜晚和白天
光反应
的场所
叶肉细胞类囊体薄膜
叶肉细胞类囊体薄膜
叶肉细胞类囊体薄膜
卡尔文循
环的场所
叶肉细胞的叶绿体基质
维管束鞘细胞的叶绿体基质
叶肉细胞的叶绿体基质
有无光
合午休
有
无
无
提醒 C3途径是碳同化的基本途径,C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3途径合成有机物。
3.(2021·全国乙卷,T29)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有_______________________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和_____________释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式,这种方式既能防止____________________,又能保证_____________正常进行。
(3)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
解析 (1)叶肉细胞的细胞呼吸场所为细胞质基质和线粒体,光合作用场所为叶绿体,细胞呼吸和光合作用均能产生ATP,所以白天叶肉细胞产生ATP的场所有细胞质基质、线粒体和叶绿体。据题意可知,虽然白天气孔关闭,但液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用,此外细胞呼吸释放的CO2也可供给叶绿体,用于光合作用。(2)该类植物生活在干旱环境中,白天气孔关闭,可以防止蒸腾作用太强而导致水分大量散失;夜晚气孔打开,可以从外界吸收CO2,CO2通过生成苹果酸储存在液泡中,白天时苹果酸脱羧释放出CO2,保证了该类植物光合作用的正常进行。(3)该实验的目的是验证植物甲在干旱环境中存在特殊的CO2固定方式,根据题干信息晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中,推测苹果酸的存在会导致液泡中呈酸性;由白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用,可判断苹果酸分解释放出CO2后液泡中酸性下降或趋于中性,因此实验中需检测白天和夜晚叶肉细胞中液泡的pH。
答案 (1)细胞质基质、线粒体、叶绿体 细胞呼吸 (2)水分大量散失 光合作用 (3)实验思路:取若干长势相同的植物甲,平均分为A、B两组;将A组置于干旱条件下培养,B组置于水分充足的条件下培养,其他条件相同且适宜;一段时间后,分别测定两组植物甲白天和夜晚液泡中的pH。预期结果:B组液泡中的pH白天和夜晚无明显变化,A组液泡中的pH夜晚明显低于白天。
4.(2022·全国甲卷,T29)根据光合作用中CO2的固定方式不同,可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题:
(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的,光反应阶段的产物是_______________________________(答出3点即可)。
(2)正常条件下,植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位,原因是____________________(答出1点即可)。
(3)干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
解析 (1)光合作用的光反应阶段是在类囊体薄膜上进行的,在光反应阶段,叶绿体中光合色素吸收的光能一方面将水分解成O2和NADPH,另一方面在有关酶的催化作用下,ADP与Pi发生化学反应,形成ATP。(2)植物叶片细胞也要通过呼吸作用消耗一部分光合产物,故正常条件下,植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位。(3)干旱导致气孔开度减小,通过气孔进入叶肉细胞的CO2减少,C4植物的CO2补偿点比C3植物的低,C4植物能利用较低浓度的CO2进行光合作用,故在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。
答案 (1)O2、ATP和NADPH (2)自身呼吸作用要消耗一部分 (3)干旱条件下,植物胞间CO2浓度低,C4植物的CO2补偿点比C3植物的低,C4植物能利用较低浓度的CO2进行光合作用(合理即可)
类型三 光合产物及运输
(1)磷酸丙糖是光合作用中最先产生的糖,也是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主要形式。
(2)光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉,暂时储存在叶绿体中,又可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体,在细胞质基质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内,或从光合细胞中输出,经韧皮部装载,长距离运输到其他部位。
5.(2023·浙江1月选考,T23)叶片是给植物其他器官提供有机物的“源”,果实是储存有机物的“库”。现以某植物为材料研究不同库源比(以果实数量与叶片数量比值表示)对叶片光合作用和光合产物分配的影响,实验结果见表1。
表1
项目
甲组
乙组
丙组
处理
库源比
1/2
1/4
1/6
单位叶面
积叶绿素
相对含量
78.7
75.5
75.0
净光合速率
(μmol·
m-2·s-1)
9.31
8.99
8.75
果实中含
13C光合
产物(mg)
21.96
37.38
66.06
单果重(g)
11.81
12.21
19.59
[注] ①甲、乙、丙组均保留枝条顶部1个果实并分别保留大小基本一致的2、4、6片成熟叶,用13CO2供应给各组保留的叶片进行光合作用。②净光合速率:单位时间单位叶面积从外界环境吸收的13CO2量。
回答下列问题:
(1)叶片叶绿素含量测定时,可先提取叶绿体色素,再进行测定。提取叶绿体色素时,选择乙醇作为提取液的依据是______________________________________________________________。
(2)研究光合产物从源分配到库时,给叶片供应13CO2,13CO2先与叶绿体内的_____________结合而被固定,形成的产物还原为糖需接受光反应合成的____________________中的化学能。合成的糖分子运输到果实等库中。在本实验中,选用13CO2的原因有____________________________________________________________________________________________________________________________(答出2点即可)。
(3)分析实验甲、乙、丙组结果可知,随着该植物库源比降低,叶净光合速率_____________(填“升高”或“降低”)、果实中含13C光合产物的量_____________(填“增加”或“减少”)。库源比升高导致果实单果重变化的原因是__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
(4)
为进一步研究叶片光合产物的分配原则进行了实验,库源处理如图所示,用13CO2供应给保留的叶片进行光合作用,结果见表2。
表2
果实位置
果实中含13C光合产物(mg)
单果重(g)
第1果
26.91
12.31
第2果
18.00
10.43
第3果
2.14
8.19
根据表2实验结果,从库与源的距离分析,叶片光合产物分配给果实的特点是____________________________________________________________________________________________________________________________。
(5)综合上述实验结果,从调整库源比分析,下列措施中能提高单枝的合格果实产量(单果重10 g以上为合格)的是_____________(填选项字母)。
A.除草 B.遮光
C.疏果 D.松土
解析 (1)由于叶绿体色素是脂溶性物质,易溶于乙醇,故提取叶绿体色素时可选择乙醇作为提取液。(2)给叶片供应13CO2,13CO2先与五碳化合物结合形成C3,C3被还原为糖的反应是吸能反应,需要光反应的产物ATP和NADPH提供能量。由于CO2是光合作用的基本原料,13C可被仪器检测到,故研究光合产物从源分配到库时,给叶片供应13CO2。(3)分析题表1可知,随着该植物库源比降低,叶片的净光合速率降低,果实中含13C光合产物的量增加。随着库源比升高,光合作用合成的有机物总量减少,可提供给果实的有机物相应减少,单果重也相应减小。(4)由题表分析可知,距离叶片(源)越近的果实(库),分配到的光合产物越多,单果越重,故从库与源的距离分析,叶片光合产物分配给果实时遵循就近分配原则。(5)除草和松土在一定程度上可以提高光合作用速率,但不一定能提高单枝的合格果实产量。遮光可降低光合作用速率,其不能提高单枝的合格果实产量。据题中信息可知,单果重10 g以上为合格。题表2中第3果的单果重为8.19 g,为不合格果实。从调整库源比分析,为了提高单枝的合格果实产量,可将距离叶片(源)较远的果实(库)摘除掉,C项符合题意。
答案 (1)叶绿体中的色素易溶于无水乙醇 (2)C5 ATP和NADPH CO2是光合作用的原料,13C可以被仪器检测到 (3)降低 增加 光合作用合成的有机物总量减少,可提供给果实的有机物相应减少 (4)离叶片越近的果实分配到的有机物越多,即库与源距离越近,库得到的有机物越多 (5)C
类型四 光系统及电子传递链
(1)光系统Ⅱ进行水的光解,产生氧气、H+和自由电子(e-),光系统Ⅰ主要是介导NADPH的产生。
(2)电子传递过程是高电势到低电势(由于光能的作用),释放的能量将质子(H+)逆浓度梯度从类囊体的基质侧泵入囊腔侧,从而建立了质子浓度(电化学)梯度。
(3)类囊体内的高浓度质子通过ATP合成酶顺浓度梯度流出,而ATP合成酶利用质子顺浓度梯度中流出的能量来合成ATP。
6.(2023·湖北卷,T8)植物光合作用的光反应依赖类囊体膜上PSⅠ和PSⅡ光复合体,PSⅡ光复合体含有光合色素,能吸收光能,并分解水。研究发现,PSⅡ光复合体上的蛋白质LHCⅡ,通过与PSⅡ结合或分离来增强或减弱对光能的捕获(如图所示)。LHCⅡ与PSⅡ的分离依赖LHC蛋白激酶的催化。下列叙述错误的是( )
A.叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降,PSⅡ光复合体对光能的捕获增强
B.Mg2+含量减少会导致PSⅡ光复合体对光能的捕获减弱
C.弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合,不利于对光能的捕获
D.PSⅡ光复合体分解水可以产生H+、电子和O2
解析 叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降,LHCⅡ与PSⅡ分离减少,PSⅡ光复合体对光能的捕获增强,A项正确;Mg2+是叶绿素的组成成分,其含量减少会导致PSⅡ光复合体上的叶绿素含量减少,导致对光能的捕获减弱,B项正确;弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合,增强对光能的捕获,C项错误;PSⅡ光复合体能吸收光能,并分解水,水的光解产生H+、电子和O2,D项正确。
答案 C
学科网(北京)股份有限公司
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