内容正文:
第5章 细胞的能量供应和利用
第4节 光合作用与能量转化
(第二课时)
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光合作用:绿色植物通过叶绿体,利用光能,将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧气的过程。
二. 光合作用的原理和应用
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(一)光合作用的原理
思考·讨论 探索光合作用原理的部分实验
19世纪末,科学界普遍认为,在光合作用中,CO2分子的C和O被分开,O2被释放,C与H2O结合成甲醛,然后甲醛分子缩合成糖。
1928年,科学家发现甲醛对植物有毒害作用,而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
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1937年,英国植物学家希尔发现,在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O,没有CO2),在光照下可以释放出氧气。
像这样,离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
光照
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是否能说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水?
否,该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰,也没有直接观察到氧元素的转移。
是否能说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应?
是,悬浮液中只有H2O而没有合成糖所需的另一种原料CO2。
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1941年,美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪的方法,研究了光合作用中氧气的来源。他们用16O的同位素18O分别标记H2O和CO2,使它们分别变成H218O和C18O2。
然后,进行了两组实验:
第一组给植物提供H2O和C18O2,第二组给同种植物提供H218O和CO2。
在其他条件都相同的情况下,第一组释放的氧气都是O2,第二组释放的都是18O2。
说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水
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1954年,美国科学家阿尔农发现,在光照下,叶绿体可合成ATP。1957年,他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
上述实验表明,光合作用释放的氧气中的氧元素来自水,氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应,而是分阶段进行的。
实际上,光合作用的过程十分复杂,它包括一系列化学反应。
根据是否需要光能,这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应(也称为碳反应)两个阶段。
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光反应阶段
光合作用第一个阶段的化学反应,必须有光才能进行。
光反应阶段在类囊体的薄膜上进行。
叶绿体中光合色素吸收的光能,有以下两方面用途:
一是将水分解为氧和H+,氧直接以氧分子的形式释放出去,H+与氧化型辅酶Ⅱ(NADP+)结合,形成还原型辅酶Ⅱ(NADPH)。NADPH作为活泼的还原剂,参与暗反应阶段的化学反应,同时也储存部分能量供暗反应阶段利用。
二是在有关酶的催化作用下,提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。这样,光能就转化为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与第二个阶段合成有机物的化学反应。
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暗反应阶段
光合作用第二个阶段中的化学反应,有没有光都能进行。
暗反应阶段的化学反应在叶绿体的基质中进行。
在这一阶段,CO2被利用,经过一系列的反应后生成糖类。
CO2是如何转变成糖类的呢?
20世纪40年代,美国科学家卡尔文等用小球藻(一种单细胞的绿藻)做了这样的实验:用经过14C标记的14CO2,供小球藻进行光合作用,然后追踪放射性14C的去向,最终探明了CO2中的碳是如何转化为有机物中的碳的。
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小球藻广泛分布于自然界;易于培养,不仅能利用光能自养,还能在异养条件下利用有机碳源进行生长、繁殖;生长繁殖速度快,是地球上动植物中唯一能在20h增长4倍的生物,所以其应用价值很高。
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绿叶通过气孔从外界吸收的CO2,在特定酶的作用下,与C5(核酮糖-1,5-二磷酸,RUBP)结合,这个过程称作CO2的固定。
一分子的CO2被固定后,很快形成两个C3(3-磷酸甘油酸)分子。
在有关酶的催化作用下,C3接受ATP和NADPH释放的能量,并且被NADPH还原。
随后,一些C3在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类;
另一些C3经过一系列变化又形成C5。这些C5又可以参与CO2的固定。
这样,暗反应阶段就形成从C5到C3再到C5的循环,可以源源不断地进行下去,因此暗反应过程也称作卡尔文循环。
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简而言之,在光反应阶段,光能被叶绿体内类囊体膜上的色素捕获后,将水分解为O2和H+等,形成ATP和NADPH,于是光能转化成ATP和NADPH中的化学能;
ATP和NADPH驱动在叶绿体基质中进行的暗反应,将CO2转化为储存化学能的糖类。
可见光反应和暗反应紧密联系,能量转化与物质变化密不可分。
光合作用产生的有机物,不仅供植物体自身利用,还养活了包括你我在内的所有异养生物。光能通过驱动光合作用而驱动生命世界的运转。
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(二)光合作用的原理的应用
光合作用的强度(指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量),直接关系农作物的产量,研究影响光合作用强度的环境因素很有现实意义。
根据光合作用的反应式可以