备课素材：原核基因转录水平的调控-2023-2024学年高一下学期生物人教版必修2

原核基因转录水平的调控 先看一道试题： 大肠杆菌中直接编码乳糖代谢所需酶类的基因叫结构基因，包括基因 lacZ、基因 lacY、基因 lacA，结构基因的上游有 3 个对结构基因起调控作用的核苷酸序列，其中操纵基因（O）对结构基因起着 “开关”的作用，直接控制结构基因的表达，调节基因（R）能够调节操纵基因状态，从而对“开关”起着控制作用，图1是科学家提出的一种基因表达调控假设。请据图回答下列问题： （1）研究发现，当大肠杆菌培养基中仅有葡萄糖而没有乳糖存在时，调节基因的表达产物—阻遏蛋白会与操纵基因结合，阻碍RNA聚合酶与__ （P）结合，在__ （填“转录”或“翻译”）水平上抑制结构基因的表达。该调节机制既保证了大肠杆菌能量的供应，又可以避免__ 。 （2）在阻遏蛋白产生的过程中，②阶段除需mRNA 提供信息指导外，还需要的RNA有__ 。 （3）当培养基中没有葡萄糖仅有乳糖时，大肠杆菌必须合成乳糖代谢酶，图2表示了这一诱导过程。据图可知，如果乳糖与__ 结合，使其__改变而失去功能，则结构基因表达，合成乳糖代谢酶，催化乳糖分解。乳糖被分解后又可导致结构基因__ （填“表达”或“不表达”），该调节机制为__调节。 【答案】启动子 转录 物质和能量的浪费 rRNA、tRNA 阻遏蛋白 空间结构 不表达 （负）反馈 【解析】大肠杆菌乳糖操纵子包括4类基因：①结构基因，能通过转录、翻译使细胞产生一定的酶系统和结构蛋白，这是与生物性状的发育和表型直接相关的基因。乳糖操纵子包含3个结构基因：lacZ、lacY、lacA．LacZ合成β-半乳糖苷酶，lacY合成透过酶，lacA合成乙酰基转移酶。②操纵基因O，控制结构基因的转录速度，位于结构基因的附近，本身不能转录成mRNA。③启动基因P，位于操纵基因的附近，它的作用是发出信号，mRNA合成开始，该基因也不能转录成mRNA。④调节基因R：可调节操纵基因的活动，调节基因能转录出mRNA，并合成一种蛋白，称阻遏蛋白。 （1）当大肠杆菌培养基中的葡萄糖而没有乳糖存在时，调节基因控制合成的阻遏蛋白与操纵基因结合，阻碍RNA聚合酶与启动子结合，使结构基因不能转录，所以大肠杆菌不能合成乳糖代谢所需酶。该调节机制既保证了大肠杆菌能量的供应，又可以避免物质和能量的浪费。 （2）图1中的②阶段是翻译，在核糖体上进行，需mRNA 提供翻译模板，还需要tRNA搬运氨基酸，rRNA和蛋白质结合形成核糖体，故还需要rRNA和tRNA。 （3）当培养基中没有葡萄糖仅有乳糖时，大肠杆菌必须合成乳糖代谢酶，上图2表示了这一诱导过程，据图可知，当乳糖进入大肠杆菌细胞后，乳糖与阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白分子空间结构改变，阻遏蛋白失去与操纵基因结合的能力，保证RNA聚合酶正常发挥功能，则结构基因表达，合成乳糖代谢酶，催化乳糖分解。乳糖被分解后又可导致结构基因不表达，该调节机制为负反馈调节机制。 此题涉及了大肠杆菌乳糖操纵子基因表达调控，教材没有提到原核基因转录水平的调控。 那么，大肠杆菌乳糖操纵子基因表达是如何调控的？ 原核生物是单细胞生物，没有核膜和明显的核结构，它们与周围环境的关系密切；在长期进化过程中产生了高度的适应性和应变能力，这是它们赖以生存的保证。由此可见，原核生物的基因表达既与自身的结构相适应，又体现了它们对环境的应变能力。原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平上，使其可以最经济的方式在基因表达的第一步实行最有效的控制。原核生物以操纵子（operon）为单位的调控系统即体现了这一特点。 1.乳糖操纵子的结构 原核生物基因表达的调控过程最典型的是操纵子模型，其中乳糖操纵子（Lac operon）最具代表性。乳糖操纵子由调控序列、3个结构基因组成（图1-3-3），各结构组成的作用与其在乳糖代谢中的不同分工相关（表1-3-1）。 2.乳糖操纵子受阻遏蛋白的负性调控 大肠杆菌在有乳糖与没有乳糖时，可以通过乳糖操纵子的调控来合理利用营养（图1-3-4）。 在无乳糖时，调节基因合成的阻遏蛋白与操纵序列结合，阻止RNA聚合酶的转录，结构基因关闭。 在有乳糖时，乳糖异构物——别乳糖与阻遏蛋白结合后，改变了阻遏蛋白的结构，使其不能与操纵序列结合，RNA聚合酶进行转录，合成吸收与分解乳糖所需要的酶。 3.乳糖操纵子受激活蛋白的正性调控 细菌中的环腺苷酸（cAMP）含量与葡萄糖的分解代谢有关。当细菌利用葡萄糖分解供给能量时，cAMP生成少而分解多，cAMP含量下降；当环境中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的受体蛋白（CAP），当CAP未与cAMP结合时，CAP不具有活性；CAP与cAMP结合后，空间构象