内容正文:
神经兴奋过程中的电位变化
先看一道试题:
在离体实验条件下单条神经纤维的动作电位示意图如图,下列叙述正确的是( )
A.A~B的Na+内流是需要消耗能量的
B.B~C段的Na+外流是不需要消耗能量的
C.C~D段的K+外流是不需要消耗能量的
D.D~E段的K+内流是需要消耗能量的
解析:A~B段上升是因为Na+内流所致,Na+流动过程是由高浓度向低浓度运输,属于被动转运,不消耗能量,A错误;B~C段上升也是因为Na+内流所致,不是外流,由高浓度向低浓度运输,不消耗能量,B错误;C~D段下降是因为+外流所致,由高浓度向低浓度运输,不消耗能量,C正确;D~E段下降是因为K+进一步外流所致,是由高浓度向低浓度运输,属于被动转运,不消耗能量,D错误。故答案为C。
这道题C、D选项涉及到神经细胞的复极化。
2019版高中生物学重点介绍了静息电位(极化)、动作电位(去极化)的形成,而对于静息电位的恢复(复极化)语焉不详:
复极化甚至是超极化过程的机理,都和钾离子的功能有关。
钾离子通道蛋白有多类,分别还起着多种作用,特别是在超极化恢复到平台期时,其中的一类钾离子通道蛋白起着重要的作用。
动作电位产生机制
动作电位产生的机制与静息电位相似,都与细胞膜的通透性及离子转运有关。
动作电位产生示意图
1.去极化过程
当细胞受刺激而兴奋时,膜对Na+通透性增大,对K+通透性减小,于是细胞外的Na+便会顺其波度梯度和电梯度向胞内扩散,导致膜内负电位减小,直至膜内电位比膜外高,形成内正外负的反极化状态。
当促使Na+内流的浓度梯度和阻止Na+内流的电梯度,这两种拮抗力量相等时,Na+的净内流停止。因此,可以说动作电位的去极化过程相当于Na+内流所形成的电一化学平衡电位。
2.复极化过程
当细胞膜除极到峰值时,细胞膜的Na+通道迅速关闭,而对K+的通透性增大,于是细胞内的+便顺其浓度梯度向细胞外扩散,导致膜内负电位增大,直至恢复到静息时的数值。
可兴奋细胞每发生一次动作电位,总会有一部分Na+在去极化中扩散到细胞内,并有一部分K+在复极过程中扩散到细胞外。这样就激活了Na+-K+依赖式ATP酶,即Na+-K+泵,于是钠泵加速运转,将胞内多余的Na+泵出胞外,同时把胞外增多的K+泵进胞内,以恢复静息状态的离子分布,保持细胞的正常兴奋性。如果说静息电位是兴奋性的基础,那么,动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志。
钾离子通道蛋白的功能
钾是细胞内的主要阳离子,其浓度为150~160mmol/L,而细胞外的主要阳离子是钠离子,血清钾浓度仅为3.5~5.0mmol/L。机体主要依靠细胞膜上的Na+-K+ATP酶来维持细胞内外的K+、Na+浓度差。
1.钾离子通道有四类
(1)外向整流钾离子通道(电压门控钾离子通道)
当膜内外电位产生改变时,此离子通道开合,是在静息电位的形成中起作用,钾离子外流。
(2)内向整流钾离子通道
使正电荷(电流)由细胞外向细胞内流入较容易。最丰富的就是Ik1通道,它是内向整流钾通道中最常见的一种。Ik1既有介导钾离子内流也介导钾离子外流。
(3)串联孔域钾离子通道
通道常开启或拥有基本的刺激,像是在神经细胞中的静止钾离子通道制造膜电位的负电性。
(4)钙激活钾离子通道
当钙离子或其它讯息分子出现时开启。
2.超极化及形成原因
超极化是指跨膜电位处于较原来的参照状态(如静息状态)下的跨膜电位更负(膜电位的绝对值更高)的状态。
去极化时,钠离子通道打开,钠离子内流,钾离子通道开放程度减小,从而减少钾外流(此内容在浙科版教材中没有说明),复极化时开放程度恢复,从而加大钾外流,从而加速并最终完成复极化过程,而复极化过程是正反馈又加速钾外流形成了超极化。
3.超极化后形成平台期的解释
一般资料认为,超极化如何恢复到静息电位的关键因素:超极化后会激活钠钾泵。
其实,超极化后膜电位的恢复是跟细胞膜上一种特殊的钾离子通道有关。膜上有很多种钾离子通道,不同通道特性也不尽相同。钾离子通道蛋白常见的有二类。
(1)外向整流钾离子通道
外向整流钾离子通道是在静息电位的形成中起作用,钾离子外流。
(2)内向整流钾离子通道
内向整流钾离子通道其实是一类通道的总称,最丰富的就是Ik1通道,它是内向整流钾通道中最常见的一种。Ik1既有介导钾离子内流也介导钾离子外流。该通道受膜电位影响,具有双向通透钾离子的特性。
在静息电位时,该通道通透性很大,钾离子外流;当膜去极化和反极化时,该通道外流功能会逐渐被一些多胺等物质阻塞,外流减少甚至停止;当膜超极化而且膜电位的负值大于IK1的平衡点位时,钾离子内流而且也维持较高通透性。所以,这种通道在超极化之后是导致钾离子能够最终恢复到静息的真正原因。
超极化后形成平台期的解释:Ik1通道对超级化时的k+内流比去极化时的k+