单元四　生物氧化（课件）-《生物化学》同步教学（北京出版社）

单元四　生物氧化 1 目 录 任务一　概述 任务二　线粒体的氧化体系 任务三　其他氧化体系 01 概述 一、生物氧化的概念 生物氧化（biological oxidation）主要是指糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内分解为二氧化碳和水，同时逐步释放能量的过程。生物氧化所释放的能量，一部分以化学能的形式储存于 ATP 的高能磷酸键中，以供生命活动所需；另一部分则主要以热能的形式释放，用于维持体温。 生物氧化的方式主要有脱氢、失电子和加氧等反应。生物体内的氧化遵循氧化还原反应的一般规律，即氧化反应与还原反应相伴而行。脱氢、失电子和加氧的物质被氧化，加氢、得电子和脱氧的物质被还原。 二、生物氧化的特点 生物氧化与营养物在体外燃烧其最终产物均为 CO2 和 H2O，释放的能量也完全相同，但又各有其特点（表 4-1）。 三、生物氧化中 CO2 的生成 生物氧化中 CO2 的生成来自于有机酸的脱羧反应。根据被脱去CO2 的羧基在有机酸中的位置不同，可将脱羧反应分为 α- 脱羧和 β-脱羧；根据脱羧过程是否伴随氧化脱氢，又可将脱羧反应分为氧化脱羧和单纯脱羧。即： 1. α- 单纯脱羧 2. α- 氧化脱羧 3. β- 单纯脱羧 4. β- 氧化脱羧 02 线粒体的氧化体系 一、呼吸链的概念 在线粒体内膜上按一定顺序排列着一些由酶和辅酶构成的递氢体和递电子体。它们的作用是将代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过连锁反应逐步传递，最终与被激活的氧结合生成水。这种由递氢体和递电子体按一定顺序排列构成的并与细胞利用氧密切相关的连锁反应体系，称为呼吸链（respiratory chain）。 其实，不论递氢体还是递电子体都起传递电子的作用（2H → 2H++2e），所以呼吸链又称为电子传递链。 二、呼吸链的组成 用去垢剂胆酸、脱氧胆酸等反复处理线粒体内膜，可将呼吸链分离并得到四种仍具有传递电子功能的酶复合体（complex）（表 4-2、图 4-1）。 二、呼吸链的组成 （一）复合体Ⅰ 复合体Ⅰ又称 NADH- 泛醌还原酶。复合体Ⅰ的功能是将电子从还原型尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（reduced nicotinamide adenine dinucleotide，NADH），传递给泛醌（ubiquinone）。人复合体Ⅰ中含有两种具有催化功能的蛋白，即黄素蛋白（flavoprotein）和铁硫蛋白（iron-sulfur protein）。其中： 黄素蛋白——以黄素单核苷酸（flavin mononucleotide，FMN）为辅基； 铁硫蛋白——以铁硫簇（iton –sulfur cluster，Fe-S）为辅基。 显然，将 2H 或电子从 NADH 传递给 Q 的过程共有四种成分参与。 二、呼吸链的组成 （二）复合体Ⅱ 人复合体Ⅱ中也含有黄素蛋白和铁硫蛋白，与复合体Ⅰ不同的是其中黄素蛋白以黄素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide，FAD）为辅基，能直接从底物接受 2H及电子。 二、呼吸链的组成 （三）复合体Ⅲ 复合体Ⅲ又称泛醌 - 细胞色素 C 还原酶。复合体Ⅲ的功能是将电子从泛醌传递给细胞色素 C。人复合体Ⅲ中含有 2 种细胞色素（细胞色素 b、细胞色素 c1）和铁硫蛋白。其中细胞色素（cytochrome，Cyt）是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，因有特殊的吸收光谱而呈现颜色。 二、呼吸链的组成 （四）复合体Ⅳ 复合体Ⅳ又称细胞色素 C 氧化酶。复合体Ⅳ的功能是将电子从细胞色素 C 传递给氧。人复合体Ⅳ中含有 Cyt a 和 Cyt a3。由于两者结合紧密，很难分离，故称为 Cyt aa3，又称为细胞色素氧化酶。 三、体内重要的呼吸链 1.NADH 氧化呼吸链　 凡代谢物是由以 NAD+ 为辅酶的脱氢酶所催化，其脱下的氢即进入此氧化呼吸链。生物氧化中绝大多数脱氢酶如乳酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶等都是以 NAD+ 为辅酶的。NADH 氧化呼吸链传递氢和电子的顺序为：NADH+H+ 先将脱下的 2H 经复合体Ⅰ（FMN，Fe-S）传给 CoQ，再经复合体Ⅲ（Cyt b，Fe-S，Cyt c1）传至 Cyt c，然后传至复合体Ⅳ（Cyt a，Cyta3），最后将 2e 交给 O2。即电子传递的顺序为： Cyt（b → c1 → c → aa3）→ O2。 2.FADH2（琥珀酸）氧化呼吸链　 凡代谢物是由以 FAD 为辅酶的脱氢酶所催化，其脱下的氢即进入此氧化呼吸链。生物氧化中以 FAD 为辅酶的脱氢酶只有琥珀酸脱氢酶、α- 磷酸甘油脱氢酶、脂酰 CoA 脱氢酶等几种。FADH2 氧化呼吸链传递氢和电子的顺序与 NADH 氧化呼吸链不同的是：代谢物脱下的 2H 是由复合体Ⅱ（FAD，Fe-S）传给 CoQ，再由 C