备课素材：无氧呼吸第二阶段为什么没有ATP合成-2023-2024学年高一上学期生物人教版必修1

无氧呼吸第二阶段为什么没有ATP合成 细胞呼吸的本质是氧化分解有机物，释放能量。有机物的氧化分解总体放出大量能量，普通所有反应一样，反应物首先要获得能量冲上活化能顶峰，即便是有酶参与也得这样！ 有机物分解释放的能量以两种形式转存到ATP中，一是以底物磷酸化方式偶联，如图红字绿线处；二是有机物分解产生的氢离子和电子转移给NADH，通过线粒体内膜上的穿梭机制进入线粒体内，之后又在线粒体内膜上分解产生电子和氢离子，借助电子传递链，由电子供能，把氢离子又泵出线粒体内膜，线粒体内外膜之间形成跨膜氢离子浓度势能。 ​      这些势能主要驱动ATP合酶合成ATP（NADH或者FADH2形成的氢离子浓度势能有差异，造成30或32个ATP的差异），也可以为丙酮酸等物质主动运输供能。 ​ NADH为什么那么繁琐的借助穿梭而不直接跨膜进入线粒体内呢？ NADH借道氧化磷酸化电子传递链建立跨膜氢离子浓度势能需要电子传递供能，而电子必须要受体（O2）才能持续流动，故缺氧时线粒体的电子传递链无法工作，也就无法利用NADH建立氢离子跨膜梯度势能，丙酮酸也就无法进入线粒体，只能留在细胞质基质进行无氧呼吸第二阶段反应。     留在细胞质基质中的两个丙酮酸，不论走哪条反应路径，都要消耗呼吸第一阶段产的得4个NADH，故无氧呼吸实际上NADH净释量为零。       无氧呼吸第二阶段到底释放能量吗？若释放能量，这些能量足够合成ATP吗？通过计算，有氧呼吸第二阶段的自由能变化量ΔG（学习资料文末附上）为负值，即释放能量。   既然这个阶段的反应有能量释放，这些释放的能量能否用于或者说够用于合成ATP呢？显然，这部分释放的能量小于30.5kJ/mol，即便等于也是不能够合成ATP的，毕竟还要考虑能量转换的损失（至少需要多少，这里给一个参考，磷酸肌酸的能量可以快速转存到ATP，前者的自由能变化量是43.9kJ/mol）。另外由于计算单位都是mol，即一对一比较，也不存在多次反应积攒能量用于合成少量ATP，就如同不能将100个1°C聚集成1个100°C，这是违背热力学定律的。​​ 吉普斯自由能变化量△G（ΔG）表示一个化学反应的标准自由能变化，可以用来预测反应的热力学性质。 根据不同情况，计算ΔG的公式有以下三种： 1、当知道标准生成物和反应物的摩尔物质的数量时，可以使用下述公式：ΔG = Σ(n_products * ΔG_f(products)) - Σ(n_reactants * ΔG_f(reactants))其中，Σ表示求和，n表示物质的摩尔数量，ΔG_f表示标准生成焓（或标准生成自由能）变化。 2、当已知反应物和生成物的标准反应焓变（ΔH）以及反应温度（T）时，可以使用下述公式：ΔG = ΔH - T * ΔS其中，ΔS表示反应的标准熵变，T表示温度（以开尔文为单位）。 3、当已知反应物和生成物的平衡常数（K）以及反应温度（T）时，可以使用下述公式：ΔG = -RT * ln(K)其中，R为气体常数（8.314 J/(mol·K))，T为温度（以开尔文为单位），ln为自然对数。需要注意的是，这些公式都是在标准状态下（通常指100kPa、298.15K）成立的。如果反应条件不在标准状态下，需要对公式进行修正。 学科网（北京）股份有限公司 $$