备课素材：Na+与神经元静息电位的联系-2023-2024学年高二上学期生物人教版选择性必修1

Na+与神经元静息电位的联系 高中生物学选择性必修一说，神经纤维处于静息状态时，神经细胞内K+浓度明显高于膜外，而Na+的浓度比膜外低。由于膜主要对K+有通透性，造成K+外流，使膜外阳离子浓度高于膜内，这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因。 那么神经元的静息电位大小由哪些因素决定的呢？膜外高浓度的Na+与神经元的静息电位又有何联系呢？ 1.神经元的静息电位大小与膜外Na+浓度无关 主要是由于膜内的K+通过K+通道向膜外扩散形成的，静息电位的大小主要取决于K+平衡电位。神经元的静息电位是细胞膜上相对稳定的离子跨膜运输式的离子流形成的。 1.1神经元具兴奋性的基础是质膜上的钠-钾泵使细胞内外的Na+和K+浓度远离平衡态分布 钠-钾泵是镶嵌在细胞磷脂双分子层中具有腺苷三磷酸酶即ATP酶活性的一种特异蛋白质。在Mg2+存在的条件下，钠-钾泵可被膜外的K+或膜内的Na+所激活，激活的钠-钾泵分解ATP并释放能量，用于转运Na+和K+。一般认为，钠-钾泵每分解一个ATP分子，即可排出三个Na+和摄入两个K+，Na+的泵出和K+的泵入是偶联在一起同时进行的。一般细胞代谢过程中所获能量的20%~30%用于钠-钾泵的工作。在钠-钾泵的作用下，细胞维持了胞内的高K+浓度、胞外的高Na+浓度，这是神经元具兴奋性的基础。 1.2静息电位主要是由于K+通过细胞膜向K+通道扩散形成的 1.2.1细胞内K+向膜外扩散比Na+通透性高很多 钠-钾泵造成细胞膜两侧Na+、K+分布不均匀，Na+、K+分别有向膜内或膜外扩散的趋势，它们能否扩散以及扩散的通透量的大小则取决于膜对相应离子通透性的高低。神经元在静息状态下，对K+的通透性较大，因为K+的有效直径很小，浓度梯度很大，在细胞膜上K+渗透通道蛋白的协助下，K+可以顺电化学梯度流向细胞外。而Na+的通透性很低，且进入的又被钠-钾泵泵出。 1.2.2细胞内的有机负离子不能透过细胞膜 细胞内的有机负离子大多为大分子，一般不能透过细胞膜而出细胞。而膜内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电荷的主要平衡者，随着正电荷转移到细胞外，而留下膜内的非平衡负电荷。结果是膜外正离子过量和膜内负离子过量，从而产生静息膜电位。 1.2.3细胞外Cl-通透性很低细胞内外 Cl-也存在一定浓度梯度，但在向膜内扩散时会受到膜内负离子的排斥，通透性也不大。小结：在静息状态下，神经元质膜的通透性主要表现为K+的外流，总的效应是质膜的外侧聚集较多的正离子，质膜的内侧则为较多的负离子，从而膜两侧出现一定的电位差，且膜外为正，膜内为负。此现象也称之为膜的极化。随着K+的向外通透量增加，膜两侧的电位梯度逐渐增加，当膜两侧电位梯度足以对抗由于浓度梯度所引起的K+进一步扩散时，K+的移动就达到了动态平衡状态，此时质膜对K+的净通透量为零，膜两侧的电位差也稳定于一定的水平，此时电位差即称为K+平衡电位。K+的平衡电位与静息电位的实测值相近。此外，科学实验证明，当细胞外K+浓度降低时，静息电位增大；相反，当膜外K+浓度增高时，静息电位减小。 2.动作电位的产生是质膜对Na+、K+通透性先后增高的结果，峰值接近于Na+平衡电位 神经元质膜上有Na+、K+通道，当通道蛋白被激活时，则对相应离子的通透性会变得很大。神经纤维受刺激时，Na+、K+通道蛋白几乎是同时被激活的，但是膜对Na+、K+通透性的增高在时间上是不一致的（如图所示），从而引发了动作电位。动作电位过程中GNa和GK的变化 Vm为动作电位；GNa、GK分别为Na+、K+的通透性。在动作电位的早期，GNa增高了几千倍；GK的改变稍迟，持续时间较长，但仅增高30倍左右。  2.1受刺激时，Na+通道几乎立即被激活 实验结果显示，在0.5ms内，Na+通透性可比静息时增加500倍。这是因为膜内外Na+的浓度梯度很大，瞬间可以流入大量的Na+，从而导致膜两侧的静息电位急剧减小，原先极化状态被取消（即去极化），甚至于被倒转为膜外为负膜内为正（反极化），直至新形成的膜内正电位足以阻止Na+继续内流为止，这时膜两侧的电位差相当于Na+平衡电位。科学研究还表明，Na+内流是一种再生性内流，即是一种正反馈式的越来越激烈的反应过程。首先膜内Na+的通透性增高，Na+顺着它的浓度梯度内流，膜内的Na+增多，促使膜去极化，而膜的去极化又促使Na+的通透性进一步增高，流入的Na+更多。如此的再生性内流会使Na+在短时间大量流入细胞内，质膜的去极化和反极化会很快。 2.2受刺激时，K+通道激活稍迟 受刺激时，K+通道激活稍迟一点，当Na+大量进入细胞时，K+通透性也逐渐增加，且通透性的增加也比较缓慢，但持续时间比较长。它导致K+外流逐渐增多，起到了抵消Na+内流所引起的去极化作用，有利于膜极化状态的恢复。与此同时，随