备课素材：为什么生物选择使用 ATP 供能-2023-2024学年高一上学期生物人教版必修1

为什么生物选择使用ATP供能 解释这个问题单单抛出进化论及ATP是能量通货的定义以 及高能磷酸键的概念是远远不够的。 先上这五种三磷酸核苷的结构式 H2N 0 -P-0-P-O-P- 0 OHOH ATP NH N NH2 -0 0 OHOH NH NH2 HO -0 O=Q 0 O=Q -0 OHOH GTP CTP HO- -O-P 0 OHOH N HO OHOH TTP HO OHOH UTP 首先，最开始ATP和GTP的碱基是嘌哈，并且GTP在三 羧酸循环里面（产生于琥珀酸生成的那一步）也可作为能量通货 形式储存能量可与ATP进行能量交换，所以很容易引出第一个 问题 虽然高中的时候做过化学竞赛，但是后来入了生物坑，所以 作为一名化学渣，我很自然的想到的是嘌哈与嘧啶的结构对高能 磷酸键放能的影响可能会有不同，但是我的能力最多能考虑到共 轭的影响，可是这个结构似乎并没有什么共轭。场效应？空间位 阻？抱歉我只知道这么多了，所以我跪在了第一个脑洞上，求化 学大神开脑洞。 另外考虑到五种三磷酸核苷的高能磷酸键键能是一个有力 的证据，我只找到了ATP的是30.5k/mol-1ATP hydrolysis。不过，linkedin上的一个提问，上面提到这几个高 能磷酸键能量是相同的都是30.5k)/mol-1,那这个想法似乎 确实不能说明太多。 羰基氧上负电荷致使酶反应的要求提高了。（底物的局部电 荷增加会导致与酶的亲和度改变，因此酶的降低反应活化能的这 一催化性质可因此改变，相同的酶浓度所催化的反应，可能需要 更高的底物浓度，不同的PH,不同的最适温度才能达到与之原 来的反应速率。)》 腺嘌哈的这个特殊性（即无羰基氧）合最开始的那个酶有了 超过其他酶的高效性。 这是关于其结构与反应的一部分原因。 其次，关于嘧啶与嘌哈合成的问题。 Glutamine via Carbamoyl Aspartate phosphate 02 Ribose 5-phosphate Generic pyrimidine base Glutamine Aspartate via Carbamoyl phosphate c02 Ribose 5-phosphate Generic pyrimidine base CO Aspartate Glycine Formate Formate Amide N of glutamine C02 Aspartate Glycine Formate Formate Amide N of glutamine 两者的反应物来源中，可知谷氨酰胺和天冬氨酸以及CO2 的参与是必要的。而嘌哈从头合成的反应物多（但是不能否认其 实嘌哈多的两类反应物甘氨酸和甲酸盐的含量其实是很丰富 的)，合成步骤长，耗能也略高，看起来似平在最开始细胞诞生 的时候，在分子的竞争上似乎是不利的（以上所说的其实更确切 的说是更靠近化学反应，因为最开始细胞诞生的时候并没有那么 好的生化反应条件，所以说甘氨酸和甲酸盐浓度高到了改变化学 平衡，以至于嘌哈合成甚至比嘧啶合成的要求更低也是有可能 的。另外密啶合成中所需的中间产物的氨甲酰磷酸可能在那个条 件下是相对不稳定的)。有趣的是，在嘧啶的合成中，ATP是不 可缺少的物质，而辅酶四氢叶酸中也是有腺嘌哈的。说到这里， 随便举一些辅酶，烟酰腺嘌哈二核苷酸(NAD+),烟酰腺嘌哈 二核苷酸磷酸(NADP+),黄素腺嘌哈二核苷酸(FAD)以及 C0A这些辅酶里面都包含腺嘌哈基团，再次证明了腺嘌哈的神 级地位。 不过，这些我现在能想到的依然不是非常convincing,欢 迎补充。 接下来的问题是为什么是ATP而不是GTP? 这个问题就简单起来了，GTP的水解速率低于ATP,这个 多消耗的时间成本导致GTP参与的很多反应将会比ATP参与的 反应慢许多。因此在能量形式的快速转换中，ATP自然成为了所 谓的能量通货。而GTP由于其特性，参与了G蛋白的生物学作 用以及微管运动等过程。 另外一个有趣的观点是在researchgate中的一个相同问 题中MH Zhou所给予的回答。 鸟嘌哈在合成中由次黄嘌哈通过氧化反应产生中间产物黄 嘌哈进而合成的，但是在最开始的生命诞生阶段，氧气浓度一定 是有决定性的作用的，而那时氧气浓度是低于0.1%的。因此， 那时ATP(ATP的生成是一个还原反应)的浓度是远高于GTP 的（在原始的过程中我们可以直接使用化学方程式，并用化学平 衡的理论判断)。 ATP在获得这个重要地位前是真正靠自己实力真刀真枪和 其他NTP竞争才得到这个位置的。甚至我们可以猜测在几十亿 年前，最原始的细胞尝试过各种各样的NTP,不过，选择其他 NTP的都因为不适合作为能量通货的原因挂了，所以扌有现在 这个格局。然而ATP可能