内容正文:
mRNA、tRNA、rRNA在蛋白质合成中的作用
生物体内主要有三种不同的RNA分子在基因的表达过程中起
重要的作用。
Ribosome
Amino acid
Ribosome
large
subunit
Growing
polypeptide
chain
tRNA
mNRA
Ribosome
small
subunit
它们是信使RNA(messengerRNA,mRNA)、转移RNA(tranfer
RNA,tRNA)、核糖体RNA(ribosomal RNA,rRNA)。RNA含有四
种基本碱基,即腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶。此外还有几
十种稀有碱基。
RNA的一级结构主要是由AMP、GMP、CMP和UMP四种核糖核
苷酸通过3',5'磷酸二酯键相连而成的多聚核苷酸链。天然RNA
的二级结构,一般并不像DNA那样都是双螺旋结构,只有在许多
区段可发生自身回折,使部分A-U、G一C碱基配对,从而形成短的
不规则的螺旋区。不配对的碱基区膨出形成环,被排斥在双螺旋
之外。RNA中双螺旋结构的稳定因素,也主要是碱基的堆砌力,
其次才是氢键。每一段双螺旋区至少需要4~6对碱基对才能保持
稳定。在不同的RNA中,双螺旋区所占比例不同。
mRNA
生物的遗传信息主要贮存于DNA的碱基序列中,但DNA并不
直接决定蛋白质的合成。而在真核细胞中,DNA主要贮存于细胞
核中的染色体上,而蛋白质的合成场所存在于细胞质中的核糖体
上,因此需要有一种中介物质,才能把DNA上控制蛋白质合成的
遗传信息传递给核糖体。现已证明,这种中介物质是一种特殊的
RNA。这种RNA起着传递遗传信息的作用,因而称为信使RNA
(message RNA,mRNA)。
mRNA的功能就是把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来,
然后再由mRNA的碱基顺序决定蛋白质的氨基酸顺序,完成基因表
达过程中的遗传信息传递过程。在真核生物中,转录形成的前体
RNA中含有大量非编码序列,大约只有25%序列经加工成为mRNA,
最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在
分子大小上差别很大,所以通常称为不均一核RNA
(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA)
tRNA
如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图,则核糖体是合成蛋白质
的工厂。但是,合成蛋白质的原材料一一20种氨基酸与RNA的
碱基之间缺乏特殊的亲和力。因此,必须用一种特殊的RNA一一
tRNA把氨基酸搬运到核糖体上,tRNA能根据mRNA的遗传密码依
次准确地将它携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可
与1-4种tRNA相结合,现在已知的tRNA的种类在40种以上。
tRNA是分子最小的RNA,其分子量平均约为2700O
(25000-30000),由70到90个核苷酸组成。而且具有稀有碱基
的特点,稀有碱基除假尿嘧啶核苷与次黄嘌呤核苷外,主要是甲
基化了的嘌呤和嘧啶。这类稀有碱基一般是在转录后,经过特殊
的修饰而成的。
-CCA,氮基酸连接位点
电氨基酸臂
TΨC环
结合核糖体
DHU环,
结合氨酰
tRNA合成酶
反密码臂
反密码子
3
OH
AA arm
6
DHU loop
TYC loop
Anticodon loop
“三叶草-Cloverleaf”structure of tRNA
1969年以来,研究了来自各种不同生物,:如酵母、大肠杆
菌、小麦、鼠等十几种tRNA的结构,证明它们的碱基序列都能折
叠成三叶草形二级结构(图3-23),而且都具有如下的共性:
①5’末端具有G(大部分)或C。
②3’末端都以ACC的顺序终结。
③有一个富有鸟嘌岭的环。
④有一个反密码子环,在这一环的顶端有三个暴露的碱基,
称为反密码子(anticodon)。反密码子可以与mRNA链上互补的
密码子配对。
⑤有一个胸腺嘧啶环。
rRNA
核糖体是由数种蛋白和核糖体RNA组成的。以前,人们设想
核糖体蛋白可能是核糖体的功能部分,而且核糖体RNA的作用是
作为大的结构支撑核糖体。然而,现在已经清楚在蛋白质合成的
所有场合,从起始到终止,rRNA都起着关键性的功能上的作用。
存在于核糖体上的蛋白的作用还不清楚,可能是在各种核糖体
RNA中起稳定或定位关键性功能序列的作用。
在原核生物中,16 S rRNA涉及到起始,通过mRNA起始密码
子上游的核糖体结合序列(SD序列)和16 S rRNA的互补序列之间
碱基配对来实现起始,有强有力的证据证明mRNA和rRNA之间相
互作用发生在延伸过程中。
23 S rRNA好像起了一个移位的作用,很清楚延伸因子与23S
rRNA相互作用。16 S rRNA还涉及到终止作用。终止作用可能是
16 S rRNA与mRNA相互作用或者与释放